摘要 [目的]探討樟子松生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律，分析與評(píng)價(jià)家系子代的遺傳效應(yīng)。[方法]以樟子松天然群體家系子代為研究對(duì)象，在引種栽培與馴化的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)開(kāi)展家系子代的生長(zhǎng)節(jié)律、遺傳變異、生態(tài)適應(yīng)性和抗逆性分析，綜合評(píng)價(jià)了遺傳力和遺傳增益等遺傳參量的遺傳效應(yīng)。[結(jié)果]樟子松生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)耦合性較強(qiáng)，可快速適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境，但是群體間生長(zhǎng)性狀存在一定變異，其中樹(shù)高性狀變異較小，年均生長(zhǎng)量變異較大，平均變異系數(shù)分別為20.81%和22.36%；樟子松群體的家系遺傳力較強(qiáng)，遺傳增益較高，遺傳效應(yīng)顯著，樹(shù)高、2013年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量3個(gè)性狀的家系遺傳力分別為0.999、0.984和0.993，遺傳增益分別為16.64%、19.57%和1776%。[結(jié)論]推薦NGF為優(yōu)異群體，群體內(nèi)家系間遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長(zhǎng)潛力較大，具廣泛推廣應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞 樟子松；生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)；引種馴化；遺傳效應(yīng)；遺傳增益；遺傳力

中圖分類(lèi)號(hào) S791.253 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）27-09412-03

Introduction， Domestication and Comprehensive Evaluation on Heredity Effects of Pinus sylvestris

LAN Shibo

（Forestry Research Institute of Heilongjiang Province， Harbin， Heilongjiang 150081）

Abstract [Objective] The growth rhythm and heredity effects of Pinus sylvestris were evaluated. [Method]The progeny from natural populations of Pinus sylvestris were employed to analyze and evaluate the growth rhythm， the heredity variance， the ecological adaptability， the heritability， genetic gain and heterosis on the heredity effects. [Result] Pinus sylvestris had stronger ecological adaptability and coupling， and it can easily adapt to the new ecological environment， the coefficients of variance of seedling height （20.81%） were smaller， but its current increment of height （22.36%） were larger among families. Meanwhile its growth character had strong heritability， high genetic gain， and remarkable heredity effects. The heritability of seedling height， the increment of height in 2013 years， and current increment of height were 0999， 0984 and 0.993， and the genetic gain were16.64%， 19.57% and 17.76%. [Conclusion]It recommended model NGF for outstanding group which has extensive application value. The genetic differentiation between groups within the family was small with high genetic gain and large growth potential.

Key words Pinus sylvestris； Growth dynamic； Introduction and domestication； Heredity effect； Genetic gain； Heritobility

全世界用材林樹(shù)種資源十分豐富，每個(gè)樹(shù)種都具有各自的自然分布區(qū)。受地理變遷、傳播條件和各種障礙因素的影響，每個(gè)樹(shù)種的自然分布區(qū)并非其最佳適生區(qū)，在其他地區(qū)可能更適宜其生長(zhǎng)發(fā)育^[1]。中國(guó)幅員遼闊，自然條件復(fù)雜多變，生態(tài)氣候區(qū)多種多樣，具備利用不同地理?xiàng)l件引種其他自然分布區(qū)優(yōu)異種質(zhì)的可能性。

林木引種馴化是人類(lèi)利用、拯救、改良和保存林木種質(zhì)資源的重要手段。在自然條件相對(duì)較差、樹(shù)種資源匱乏的地區(qū)，針對(duì)性地引進(jìn)珍貴的林木種質(zhì)對(duì)豐富林木種質(zhì)資源的遺傳多樣性、調(diào)整林分結(jié)構(gòu)、改善人工林的品質(zhì)、提高林地生產(chǎn)潛力意義重大而深遠(yuǎn)。

樟子松（Pinus sylvestris Linn.var.mongolica Litv.）是東北大興安嶺山地和內(nèi)蒙古呼倫貝爾西部草原沙地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，生態(tài)適應(yīng)幅度廣泛，對(duì)生存環(huán)境具有較強(qiáng)的生態(tài)耦合性，在植物系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上，隸屬于松科（Pinacea）松屬（Pinus Linn.）。樟子松自然分布區(qū)地處寒溫帶和溫帶草原兩大氣候區(qū)，具有生長(zhǎng)快，抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)廣泛和生態(tài)耦合性強(qiáng)等優(yōu)良的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性^[2-4]。

長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)學(xué)者僅探討了樟子松的起源、地理分布、種源區(qū)劃、生態(tài)適應(yīng)性、遺傳多樣性和遺傳變異規(guī)律^[5-9]，在數(shù)量性狀遺傳效應(yīng)評(píng)價(jià)方面的報(bào)道卻極少。鑒于此，筆者在引種栽培和馴化、聯(lián)合區(qū)域試驗(yàn)及數(shù)量性狀測(cè)定分析的基礎(chǔ)上，以天然群體半同胞家系子代測(cè)定林為對(duì)象，通過(guò)大量的栽培試驗(yàn)和生長(zhǎng)性狀指標(biāo)的測(cè)定分析，探討了樟子松的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律，綜合分析與評(píng)價(jià)了家系子代的生態(tài)耦合性和數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)，旨在為我國(guó)高寒地區(qū)工業(yè)原料林基地建設(shè)提供科技含量高的優(yōu)良品系。

1 引進(jìn)樹(shù)種的起源和地理分布

1.1 引進(jìn)樹(shù)種的起源

樟子松為歐洲赤松（Pinus sylvestris Linn.）分布至遠(yuǎn)東的一個(gè)地理變種，在長(zhǎng)期的自然選擇和進(jìn)化過(guò)程中，形成了較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)耦合性，其起源可追溯到新生代第四紀(jì)更新世的中期和晚期。在第四紀(jì)冰川期，受冰川期氣候的排擠，歐洲赤松大規(guī)模地向東南推移，經(jīng)西伯利亞遷徙至中國(guó)內(nèi)蒙古呼倫貝爾西部的草原沙地和大興安嶺北部的山地，歷經(jīng)近萬(wàn)年的遷徙和反復(fù)應(yīng)變的適應(yīng)過(guò)程，形成了與原種存在一定差異，且生物學(xué)特性有所改變的新變種^[5]，即樟子松。

1.2 引進(jìn)樹(shù)種的地理分布

樟子松可分為山地樟子松和沙地樟子松2種主要生態(tài)類(lèi)型，天然分布在大興安嶺北部的山地和內(nèi)蒙古呼倫貝爾西部的草原沙地，地理坐標(biāo)為47°10′～50°30′N(xiāo)，118°21′～128°30′E。該區(qū)域地處寒溫帶和溫帶草原兩大氣候區(qū)，其中：①山地樟子松主要分布于大興安嶺北部的山地，自然分布區(qū)西起莫爾道嘎、金河、根河，東到新林和呼瑪以北，呈連續(xù)分布；在伊圖里河、免渡河、阿爾山等地域呈帶狀或塊狀分布；在小興安嶺北端的黑河沿岸和卡倫山山地呈團(tuán)塊狀分布。②沙地樟子松集中分布在內(nèi)蒙古的呼倫貝爾西部草原沙地，地理坐標(biāo)為47°～49°N，119°～120°E，自然分布區(qū)北起海拉爾以南的錫尼河，沿伊敏河和渾河經(jīng)伊敏、紅花爾基、渾河、腦滾諾爾、罕達(dá)蓋一直延伸至中蒙邊界的哈拉哈河沿岸，并與阿爾山的山地樟子松交匯于罕達(dá)蓋^[4]。

2 材料與方法

2.1 原產(chǎn)地和引種區(qū)自然概況

2.1.1 原產(chǎn)地自然概況。

遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似之原則，該研究引進(jìn)5個(gè)天然群體的種子，即紅花爾基、塔河、韓家園子、十八站和嫩江高峰，以林口青山人工栽培群體的半同胞家系子代為對(duì)照，6個(gè)群體分別標(biāo)記為HHE、TAH、HJY、SBZ、NGF和LQS（CK）。原產(chǎn)地自然概況見(jiàn)表1。

2.1.2 引種區(qū)自然概況。

引種區(qū)選設(shè)在林口縣林業(yè)局青山林場(chǎng)（130°20′～130°40′E，45°17′～45°30′N(xiāo)），地處中國(guó)東北

的東部山區(qū)，屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地勢(shì)東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m。該區(qū)域的氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥而漫長(zhǎng)，夏季溫暖濕潤(rùn)而短促，水熱同季，光照充足，無(wú)霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，多集中在6～8月份，約占全年降水量的50%，≥10 ℃的年有效積溫2 100～2 600 ℃；地帶性土壤類(lèi)型為典型暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤(rùn)肥沃，通透性強(qiáng)，適宜林木的生長(zhǎng)和發(fā)育。該區(qū)域的生長(zhǎng)條件優(yōu)于原產(chǎn)地的生態(tài)條件，完全可以滿足引種栽培所需的基本條件。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

2.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)。

引進(jìn)5個(gè)天然群體150株優(yōu)樹(shù)的種子，在林口縣青山林場(chǎng)繁育苗木。采取科學(xué)的田間試驗(yàn)方法，按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)建立子代測(cè)定林。試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)配置180個(gè)半同胞家系（含對(duì)照）子代，單行20株隨機(jī)排列，5次重復(fù)，以紅皮云杉（Pinus koraiensis）作隔離帶，初植密度1.5 m×2.0 m，穴植，穴規(guī)格50 cm×50 cm×45 cm。目前，林分長(zhǎng)勢(shì)良好，生長(zhǎng)穩(wěn)定。

2.2.2 測(cè)試指標(biāo)及測(cè)定方法。

2.2.2.1 測(cè)試指標(biāo)。主要包括樹(shù)高、當(dāng)年生長(zhǎng)量、地徑、成活率、保存率和凍害指數(shù)等數(shù)量性狀指標(biāo)。

2.2.2.2 測(cè)定方法。采用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑（精確度0.5 mm）；采用卷尺測(cè)定樹(shù)高及當(dāng)年生長(zhǎng)量（精確度0.5 cm）。

2.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理^[10]。方差分析采用數(shù)學(xué)模式：Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，式中Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機(jī)誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)^[10-12]，其中：①家系遺傳力（h²）=（MSf-MSe）/MSf^[11]；②遺傳增益（ΔG）=Sh²/X^[12]；③選擇強(qiáng)度（i）=S/σp；④變異系數(shù)（CV）=100×σp/X^[11-12]，式中，h²為家系遺傳力，ΔG為遺傳增益，CV為變異系數(shù)，MSf為性狀表現(xiàn)型方差，MSe為環(huán)境方差，i為選擇強(qiáng)度，S為選擇差，σp為標(biāo)準(zhǔn)差，X為群體性狀均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 半同胞家系子代的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律

3.1.1 苗期生長(zhǎng)節(jié)律。

樟子松屬早期生長(zhǎng)型樹(shù)種，早期生長(zhǎng)呈現(xiàn)出明顯的節(jié)律性。根據(jù)有序樣品聚類(lèi)分析的方法，結(jié)果顯示，樟子松地徑生長(zhǎng)進(jìn)程大致劃分為4個(gè)時(shí)期，即始生期、速生期、緩生期和生長(zhǎng)停止期，呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長(zhǎng)節(jié)律。苗木高生長(zhǎng)的開(kāi)始時(shí)間早于地徑，5月中旬，樹(shù)液流動(dòng)，開(kāi)始緩慢生長(zhǎng)；6月上旬，氣溫回升，生長(zhǎng)加速；6月下旬至7月初，生長(zhǎng)趨于緩慢；7月上旬，生長(zhǎng)停止。

3.1.2 幼樹(shù)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律。

為探討樟子松半同胞家系子代的樹(shù)高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)規(guī)律，評(píng)價(jià)各年度樹(shù)高生長(zhǎng)量的貢獻(xiàn)率，該研究以子代測(cè)定林為對(duì)象，連續(xù)4年測(cè)定樹(shù)高的年生長(zhǎng)量，測(cè)定分析結(jié)果見(jiàn)圖1、2。從圖1可以明顯地看出，群體間樹(shù)高及其年生長(zhǎng)量存在一定的差異，年生長(zhǎng)量呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(shì)，生長(zhǎng)量均值分別為24.68 cm（2010年）、25.52 cm（2011年）、37.75 cm（2012年）和46.27 cm（2013年），以2013年樹(shù)高生長(zhǎng)量最大，較對(duì)照群體（CK）的均值（26.90 cm）提高7201%。樟子松天然群體半同胞家系子代的樹(shù)高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與人工栽培群體（CK）基本趨于一致，生態(tài)耦合性相似，自然分布區(qū)向外拓展具有極大的可能性。從圖2可以看出，5個(gè)天然群體半同胞家系子代連續(xù)4 a（2010～2013年）的生長(zhǎng)量分別占總生長(zhǎng)量的15.44%、15.97%、23.62%和29.27%，這充分說(shuō)明在自然分布區(qū)以外，樟子松半同胞家系子代生長(zhǎng)穩(wěn)定，受環(huán)境條件的影響較弱。鑒于此，筆者認(rèn)為完全有必要對(duì)數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

3.2 數(shù)量性狀變異解析

在林木種質(zhì)資源引種馴化的過(guò)程中，生長(zhǎng)性狀變異程度是一個(gè)重要的選擇指標(biāo)。為評(píng)價(jià)樟子松半同胞家系子代生長(zhǎng)性狀的變異程度，從每個(gè)群體中隨機(jī)

選擇30個(gè)家系子代，分別定位測(cè)定樹(shù)高和連續(xù)4 a（2010～

2013年）的生長(zhǎng)量，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。方差分析結(jié)果表明：樹(shù)

高及其年生長(zhǎng)量2個(gè)生長(zhǎng)性狀基本呈正態(tài)分布，群體間顯著

性概率均遠(yuǎn)低于0.01，達(dá)到差異極顯著水平，具備優(yōu)異群體選擇的遺傳基礎(chǔ)。同時(shí)亦說(shuō)明，天然群體半同胞家系子代對(duì)新生存環(huán)境的適應(yīng)能力存在一定差異，這為引種馴化和遺傳改良奠定了理論基礎(chǔ)。由表2可知，樟子松半同胞家系子代的樹(shù)高及其年生長(zhǎng)量的變異程度各異，樹(shù)高變異較小，年生長(zhǎng)量的變異較大，平均變異系數(shù)分別為20.81%和22.36%。就引種的5個(gè)天然群體而言，樹(shù)高變異較小的群體分別為HHE（1.95%）、TAH（2.68%）、HJY（4.99%）和NGF（517%）；年生長(zhǎng)量變異較小的群體分別為HHE（5.70%）、TAH（6.16%）、NGF（6.84%）和HJY（7.44%）。2個(gè)生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照群體（CK：19.28%和21.27%）。

3.3 數(shù)量性狀遺傳效應(yīng)剖析

樟子松為雌雄同株，自然授粉的植株為純合體，個(gè)體間差異較小，且數(shù)量性狀的遺傳力、遺傳增益的大小及相對(duì)穩(wěn)定性受基因與環(huán)境的共同影響，這是評(píng)價(jià)該樹(shù)種引種馴化和遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)。為探索半同胞家系子代生長(zhǎng)性狀的遺傳力和遺傳增益，有針對(duì)性地對(duì)樹(shù)高、2013年高生長(zhǎng)量及其連續(xù)4 a（2010～2013年）的平均生長(zhǎng)量3個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析，并根據(jù)方差分析結(jié)果估算性狀的遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可以看出，樟子松的數(shù)量性狀受遺傳基因控制程度強(qiáng)，遺傳力強(qiáng)，遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長(zhǎng)潛力較大。樹(shù)高、2013年高生長(zhǎng)、4 a平均生長(zhǎng)量3個(gè)性狀的遺傳力分別為0.999、0.984和0.993，遺傳增益分別為16.64%、19.57%和17.76%。

3.4 優(yōu)異群體選擇與綜合評(píng)價(jià)

群體間樹(shù)高、2013年高生長(zhǎng)及連續(xù)4 a生長(zhǎng)量3個(gè)性狀均達(dá)到差異極顯著的水平，具備進(jìn)一步進(jìn)行多重比較的必要性。由表4可知，在引種區(qū)域，NGF、HHE和TAH群體的3個(gè)數(shù)量性狀的平均值較大，以NGF群體半同胞家系子代3個(gè)性狀的均值最大，分別為204.07 cm、59.67 cm和43.53 cm。因此，以樹(shù)高及其年生長(zhǎng)量為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，兼顧遺傳表現(xiàn)和生態(tài)適應(yīng)性，推薦NGF為優(yōu)異群體。

4 結(jié)論

筆者通過(guò)對(duì)天然群體半同胞家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)和數(shù)量性狀遺傳效應(yīng)的綜合分析與評(píng)價(jià)，認(rèn)為：①立地條件相同，群體

間半同胞家系子代的樹(shù)高及其年生長(zhǎng)量存在極顯著的差異，

且樹(shù)高變異較小，當(dāng)年高生長(zhǎng)的變異較大，平均變異系數(shù)分別為20.81%和22.36%；②數(shù)量性狀受遺傳基因的控制程度較強(qiáng)，遺傳力較強(qiáng)，遺傳分化較小，樹(shù)高、2013年高生長(zhǎng)和連續(xù)4 a的平均生長(zhǎng)量3個(gè)數(shù)量性狀的家系遺傳力分別為0999、0.984和0.993，遺傳增益分別為16.64%、19.57%和1776%；③以樹(shù)高和年生長(zhǎng)量為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，兼顧生態(tài)適應(yīng)性、生長(zhǎng)勢(shì)、變異程度和遺傳效應(yīng)等因素，推薦NGF為優(yōu)異群體，群體內(nèi)家系間遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長(zhǎng)潛力較大，具廣泛推廣應(yīng)用價(jià)值。

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