鐘云芳 武華周 宋希強(qiáng) 周兆德

摘 要 應(yīng)用TWINSPAN和DCA，研究海南鳳仙花所在群落植被的分布格局，并探討了海南鳳仙花種群大小及其不同群叢下物種的多樣性。結(jié)果表明： （1）DCA排序結(jié)果與TWINSPAN分類(lèi)結(jié)果一致，將16個(gè)樣方劃分為4個(gè)群叢類(lèi)型； （2）DCA排序能較好地反映各群叢類(lèi)型與環(huán)境因子的生態(tài)關(guān)系，DCA第一、第二排序軸分布反映了海拔和郁閉度的變化；（3）不同群叢的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)存在差異，且不同層之間也存在差異。海南鳳仙花所在群落不同群叢的形成與環(huán)境因子關(guān)系密切，其中海拔是影響其分布格局和物種多樣性的環(huán)境因子；（4）不同群落結(jié)構(gòu)下的海南鳳仙花的種群大小及幼苗更新能力不同，在今后的保護(hù)中應(yīng)采取不同的保護(hù)措施。

關(guān)鍵詞 石灰?guī)r；海南特有種；TWINSPAN；DCA排序；環(huán)境解釋

中圖分類(lèi)號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

植物群落指一定地段內(nèi)不同植物長(zhǎng)期時(shí)間逐漸形成的生態(tài)復(fù)合體，映射著其演進(jìn)過(guò)程和現(xiàn)時(shí)環(huán)境狀況，攜帶著群落環(huán)境變化和演替趨勢(shì)的重要信息[1-2]。不同物種所在的群落結(jié)構(gòu)不同，不同的群落結(jié)構(gòu)形成了不同的微環(huán)境，而環(huán)境又限制著物種的種類(lèi)和數(shù)量[2]。群落及其環(huán)境是物種存活的載體，瀕危物種生境地的群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境對(duì)物種的生存和保護(hù)具有重要的作用和意義。

應(yīng)用數(shù)量分類(lèi)和排序方法綜合分析環(huán)境因子對(duì)山地植物群落分布格局的影響是山地生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和重要內(nèi)容[3]，國(guó)內(nèi)在這方面作了許多研究工作。TWINSPAN和DCA方法被綜合應(yīng)用于關(guān)帝山[4]、中條山[5]、三峽庫(kù)區(qū)[6]、房干村石灰?guī)r山地[7]、臥龍自然保護(hù)區(qū)[8]等山地植物群落。然而對(duì)石灰?guī)r山地草地相關(guān)研究較少，尤其是石灰?guī)r山地草地植物所在群落的數(shù)量生態(tài)學(xué)研究鮮有報(bào)道[9]。

海南島石灰?guī)r地貌山地地貌復(fù)雜多樣，蘊(yùn)涵了豐富的植物資源，包括維管束植物約1 400多種，其中特有植物或準(zhǔn)特有植物達(dá)63種[10]。特有植物及所在的群落分布格局與地貌、土壤以及海島效應(yīng)等密切相關(guān)[11]。復(fù)雜的地形地勢(shì)形成多樣的生境類(lèi)型，石灰?guī)r本身的“隔離”作用，以及海南島熱帶海洋季風(fēng)氣候，三者共同作用而促使了海南石灰?guī)r地區(qū)的特有種分化和形成[12]。

海南鳳仙花（Impatiens hainanensis Y. L. Chen）是海南特有植物，海南省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[12]。主要分布在海南昌江縣、東方市等地區(qū)的石灰?guī)r山頂，多見(jiàn)于裸露石灰?guī)r縫隙[13]。近年來(lái)受到人類(lèi)活動(dòng)的影響，海南鳳仙花種群大小和分布面積呈減少趨勢(shì)[14-16]。本研究調(diào)查了不同海拔梯度的海南鳳仙花群落，并對(duì)其所在群落植被進(jìn)行數(shù)量分類(lèi)和排序分析，以期回答以下問(wèn)題：1）海南鳳仙花所在群落屬于何種植被類(lèi)型？2）影響其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的主導(dǎo)生境因子是什么？3）群落結(jié)構(gòu)對(duì)于不同群叢下的海南鳳仙花有何影響，這種影響對(duì)制定保護(hù)策略有何指導(dǎo)意義？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島石灰?guī)r地區(qū)主要集中分布在海南島西部及南部，面積約達(dá)400 km2。俄賢嶺地區(qū)位于昌江縣七差鄉(xiāng)王下村與東方市東河鎮(zhèn)南浪村的交界處，是海南島石灰?guī)r面積最大、植被保存最好的地區(qū)，最高峰海拔達(dá)1 200 m[12]。屬于我國(guó)典型的干濕交替的熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具典型的大陸性島嶼氣候特點(diǎn)；干濕季分別明顯，每年5～11月為雨季，12月至翌年4月為旱季。年平均氣溫約為25 ℃，年平均降水量約為1 650 mm[17]。原始植被類(lèi)型主要有：低地雨林、季雨林、高山苔蘚矮林和灌草叢[18]。土壤主要有棕色石灰土和黑色石灰土兩種。石灰?guī)r灰土主要分布在山體下部坡緩、石灰?guī)r裸露較少、植被覆蓋較好的地方，而黑色石灰土則常見(jiàn)于山頂石縫、石穴中，有機(jī)質(zhì)含量豐富，土層淺薄[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 昌江縣王下俄賢嶺石灰?guī)r地區(qū)采用典型樣方法設(shè)置了16個(gè)5 m×5 m的小樣方，記錄下海南鳳仙花分布的生境特點(diǎn)（包括海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡度以及生長(zhǎng)環(huán)境狀況）及地貌特點(diǎn)。喬木層做每木調(diào)查（高于2 m），記錄植物種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅；灌木層記錄種類(lèi)、高度和蓋度；草本層、藤本層記錄種類(lèi)、高度和蓋度，并記錄每個(gè)樣方內(nèi)海南鳳仙花的數(shù)量。在每個(gè)樣方內(nèi)以隨機(jī)的方式取土樣，進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 對(duì)樣地內(nèi)的喬木、灌木和草本分別計(jì)算其重要值：

喬木：IV=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3；

灌木、藤本：IV=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3；

草本：IV=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3。

以群落中植物的重要值為元素，建立16（群落）×125（物種）的數(shù)據(jù)矩陣，采用二元指示種分析（TWINSPAN）進(jìn)行海南鳳仙花群落的數(shù)量分類(lèi)。

11個(gè)環(huán)境因子分別為海拔、坡度、坡向、郁閉度、含水量、pH、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤全氮、全磷、全鉀、電導(dǎo)率，由此組成16（群落）×11（環(huán)境因子）的環(huán)境因子矩陣。以植物數(shù)據(jù)矩陣為第一矩陣，環(huán)境因子矩陣為第二矩陣，應(yīng)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）進(jìn)行群落排序，所有群落數(shù)量分析過(guò)程使用PC-OCR 5生態(tài)分析軟件完成。

選用物種豐富度 Simpson指數(shù)（λ）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Margalef index（M）和Pielou均勻度指數(shù)（Ea）來(lái)測(cè)度和分析群落的多樣性特征[19]。群落多樣性采用：?jiǎn)棠?、灌木、草本、藤本各層的多樣性指?shù)分別計(jì)算。數(shù)據(jù)處理在DPS13.5軟件上完成。

利用單因素分析不同群叢結(jié)構(gòu)下海南鳳仙花在5 m×5 m小樣方內(nèi)所有植株和幼苗植株的差異性。幼苗植株指樣方內(nèi)海南鳳仙花植株高度小于10 cm的個(gè)體。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落的物種組成

海南鳳仙花16個(gè)樣方，共記錄維管束植物126種，5個(gè)變種，1個(gè)亞種；其中喬木24種，灌木34種，草本53種，藤本15種。分別隸屬于57科106屬，其中蕨類(lèi)植物5科6屬6種，裸子植物1科1屬1種，被子植物51科99屬119種。大部分是單種科，有31科，占總科數(shù)的58.49%；蘭科植物種類(lèi)較多，有20種，占總種數(shù)的17.09%；其次是大戟科含有8屬10種，占總種數(shù)的8.55%；天南星科有4種，占總種數(shù)的3.42%。

2.2 群落與環(huán)境關(guān)系

2.2.1 TWINSPAN分類(lèi) 根據(jù)物種重要值大小，選用的假種分級(jí)等級(jí)為：0～2，2～5，5～10，10～20，最后列表的最大物種數(shù)為125，最大劃分分級(jí)水平為4。TWINSPAN將海南鳳仙花所在的16個(gè)自然樣方分為八組。結(jié)合實(shí)際的生態(tài)意義，采取第3級(jí)水平的劃分，把海南鳳仙花所在的群落劃分為4個(gè)類(lèi)型（圖1）。

群叢Ⅰ海南龍血樹(shù)-鵝掌藤+海南大戟-海南鳳仙花群叢（Asso. Dracaena cambodiana-Schefflera arboricola+Euphorbia hainanensis-Impatiens hainanensis）。包括2個(gè)樣方，分布在俄賢嶺山頂，海拔為1 000～1 150 m。整體的植被覆蓋率較低，巖石裸露面積占55%～70%，群叢中其他常見(jiàn)的物種為光蠟樹(shù)（Fraxinus griffithii）、小葉榕（Ficus microcarpa）、水蔗草（Apluda mutica）、壩王遠(yuǎn)志（Polygala bawanglingensis）和龍須藤（Bauhinia championii）、印度崖豆藤（Millettia pulchra）。

群叢Ⅱ壩王櫟+海南蘇鐵-海南大戟+雀梅藤-海南鳳仙花+芳香石豆蘭群叢（A sso. Quercus bawanglingensis

+Cycas hainanensis-Euphorbia hainanensis+Sageretia thea-Impatiens hainanensis + Bulbophyllum ambrosia）。包括3個(gè)樣方，分布在俄賢嶺山頂，海拔為1 000～1 150 m。整體的覆蓋率較群叢I大，小喬木種類(lèi)較多，其他常見(jiàn)的物種有越南榆、光蠟樹(shù)和碟斗青岡等，在該群叢郁閉度一般比較大，所以存在大量的蘭科植物，常見(jiàn)的有流蘇貝母蘭（Coelogyne fimbriata）、玫瑰毛蘭（Eria rosea）、香港毛蘭（Eria gagnepainii）等；藤本植物主要有毛葉鷹爪（Artabotrys pilosus）和羽葉金合歡（Acacia pennata）。

群叢Ⅲ美麗梧桐+海南欖仁-圓葉刺桑+鵝掌藤-海南鳳仙花+櫟葉槲蕨群叢（Asso. Firmiana pulcherrima+Terminalia hainanensis-Taxotrophis aquifolioides+ Schefflera arboricola-Impatiens hainanensis+Drynaria quercifolia）。包括5個(gè)樣方，分布在中海拔的山頂，海拔為550～700 m。群叢的郁閉度也比較大，存在明顯的喬木層，其他常見(jiàn)的物種有小葉榕（Ficus microcarpa）、越南榆（Ulmus tonkinensis）、 大管（Micromelum falcatum）、龍眼（Euphoria longan）、 煙葉唇柱苣苔（Chirita heterotricha）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）和毛葉鷹爪（Artabotrys pilosus）和鐵草鞋（Hoya pottsii）。

群叢Ⅳ異序?yàn)蹊?美麗梧桐-圓葉刺桑+馬纓丹-海南鳳仙花+海南綠蘿+飛機(jī)草群叢（Asso. Sapium insigne+Firmiana pulcherrima-Taxotrophis aquifolioides

+Lantana camara-Impatiens hainanensis+Scindapsus

maclurei+Eupatorium odoratum）。包括王下地區(qū)的6個(gè)樣方，海拔在190～250 m。群叢受到人為干擾嚴(yán)重，有較多的外來(lái)種。群叢其他常見(jiàn)的物種有嶺南酸棗（Allospondias lakonensis）、 斜葉榕（Ficus tinctoria sub-sp. gibbosa）、鵝掌藤（Schefflera arboricola）、 羽葉金合歡（Acacia pennata）、 串花馬藍(lán)（Pteracanthus botryanthus）、 海芋（Alocasia odora）、菱果羊蹄甲（Bauhinia scandens var. horsfieldii）、 楔翅藤（Sphenodesme pentandra var. wallichiana）。

2.2.2 DCA二維排序 利用DCA對(duì)海南鳳仙花所在群落的16個(gè)樣方進(jìn)行排序，并根據(jù)第1軸和第2軸繪制樣方的二維排序圖（圖2）。TWINSPAN分類(lèi)所得各群叢類(lèi)型在二維排序空間上有一定的分布范圍和界線(xiàn)，這與DCA排序結(jié)果較一致，表明DCA能較好地反映出各植物群落之間的關(guān)系。

從排序軸上看，第1軸和第2軸的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到65.10%和43.62%，顯示出了較顯著的生態(tài)學(xué)意義。第1排序軸主要反映了各樣方海拔梯度變化， 即從左到右，海拔逐漸升高；第2軸主要反映了樣方郁閉度的變化，從上到下，郁閉度逐漸降低（表1）。群叢Ⅰ、群叢Ⅱ（包括樣方1、2、3、4、5）處在海拔較高的山頂，海拔在1 000 m左右；群叢Ⅲ（包括樣方6、7、14、15、16）處在海拔較低的山頂，海拔在450～650 m之間；而群叢Ⅳ（包括樣方8、9、10、11、12、13、14）位于低海拔的王下地區(qū)，海拔僅為200 m左右。隨著海拔因子的變化，土壤的理化性質(zhì)也跟著變化。pH值、全磷、全鉀和有機(jī)質(zhì)等對(duì)海南鳳仙花群落所在群落的分布格局也存在著較為明顯的作用（表1）。

2.3 各群叢的物種多樣性

海南鳳仙花所在的群叢的物種多樣性不同，且在不同的層間其物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)也均不相同。海南鳳仙花所在的群叢Ⅰ中灌木層的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)均為灌木層最大，其次是草本層植物。群叢Ⅰ為山頂灌叢類(lèi)型，灌木層的物種種類(lèi)和數(shù)量均較其他層多。群叢Ⅱ?yàn)樯巾敯珮?shù)林類(lèi)型，草本層的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均較大，在此群叢中存在較多的物種種類(lèi)和數(shù)量，其中存在大量的蘭科植物。群叢Ⅲ中喬木層和草本層的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)較大。群叢Ⅳ在王下地區(qū)，為熱帶常綠季雨林類(lèi)型，其各層間的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)差別不是很大，但是其藤本層植物明顯高于其他群叢（表2）。

喬木層的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以群叢Ⅲ最大，在該群叢中喬木種類(lèi)豐富，且美麗梧桐和異序?yàn)蹊甑臄?shù)量也較多；其次是群叢Ⅱ，群叢Ⅰ喬木層種類(lèi)最少，且數(shù)量較少，其主要為山頂裸露的巖石，平常風(fēng)力較大，不適合較高大植物的生長(zhǎng)。

灌木層以群叢Ⅳ的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)最大，群叢位于低矮的王下石灰?guī)r地區(qū)，受到人為干擾嚴(yán)重，喬木層受到破壞較大，一些速生的灌木如圓葉刺桑和馬纓丹占據(jù)重要地位；其次是位于山頂?shù)墓鄥?，即群叢Ⅰ?/p>

草本層的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以群叢Ⅱ最大，群叢Ⅱ位于山頂?shù)纳焦忍?，?jīng)常有云霧纏繞，濕度較大，孕育了大量的蘭科植物。

藤本層的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)則以群叢Ⅳ最為豐度，這與藤本植物的生物學(xué)特性相關(guān)。

2.4 各群叢的海南鳳仙花豐度

4個(gè)群叢中，群叢Ⅱ的5 m×5 m的樣方內(nèi)含有的海南鳳仙花數(shù)量最多，其次是群叢Ⅳ，它們均與群叢Ⅰ內(nèi)小樣方內(nèi)海南鳳仙花密度存在顯著性的差異（p<0.05）（表3）。

海南鳳仙花幼苗數(shù)量在群叢Ⅳ中的5 m×5 m小樣方內(nèi)最多，可達(dá)到（5.33±1.26）株，與群叢Ⅰ和群叢Ⅲ均達(dá)極顯著差異（p<0.05），但在群叢Ⅰ中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)海南鳳仙花的幼苗（表3）。

3 討論與結(jié)論

海南鳳仙花所在群落以低矮灌叢為主，與其處在熱帶石灰?guī)r地區(qū)土壤淺薄、溫度高等環(huán)境因素有關(guān)，優(yōu)勢(shì)物種多附生在樹(shù)干或石縫中[20]。但是本研究發(fā)現(xiàn)不同海拔高度的海南鳳仙花群落物種組成存在著差異，高海拔的海南鳳仙花所在群落以低矮灌叢為主，在低海拔的分布地點(diǎn)的群落中有明顯的喬木層存在，且占有較重要的地位。把海南石灰?guī)r植被分為雨林、季雨林、矮樹(shù)林、灌草叢4個(gè)植被類(lèi)型和7個(gè)植物群系[18]。本研究采用TWINSPAN將海南鳳仙花群落劃分成4個(gè)群叢，對(duì)海南鳳仙花所在群落和環(huán)境因子的二維DCA排序，也得出相同的結(jié)果；海南鳳仙花所在群落分別屬于山頂灌叢、山頂矮樹(shù)林、山頂矮樹(shù)林和灌草叢。其中群叢Ⅱ和群叢III都為山頂矮樹(shù)林，但二者也存在一定的差別，群叢Ⅱ冠層多為小喬木和灌木，蘭科植物分布較多；群叢Ⅲ則存在明顯的喬木層。

在石灰?guī)r區(qū)域，地形和土壤成分表現(xiàn)出明顯的變化，在其森林結(jié)構(gòu)的形成和構(gòu)成中扮演了重要的角色[21]。群落與環(huán)境因子的DCA二維排序結(jié)果顯示，影響海南鳳仙花所在群落的物種分布的主要因素為海拔、郁閉度以及土壤養(yǎng)分，其中海拔為影響群落類(lèi)型的最重要的生態(tài)因子。海拔代表了環(huán)境條件的梯度如光照強(qiáng)度、水分狀況及風(fēng)力大小，是預(yù)測(cè)物種存在或缺乏的最重要的變量之一[22]。在海南鳳仙花樣地中，隨著海拔的增加，光照逐漸增強(qiáng)；而土壤含水量、全鉀、全磷、電導(dǎo)率逐漸下降，造成土壤缺水，土層淺薄，營(yíng)養(yǎng)不足，這使得植物群落的生長(zhǎng)更多的依賴(lài)大氣的濕度。所以喜光的物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)，群落中的植物個(gè)體主要分布在巖石縫隙或附生在樹(shù)干上，以灌木和草本為主，植被為山頂矮林或山頂灌叢類(lèi)型[16]。而在低海拔的王下石灰?guī)r地區(qū)群落土壤含水量以及其他養(yǎng)分都有明顯的增加，這里就出現(xiàn)了一些耐蔭的物種，主要群落類(lèi)型為熱帶常綠季雨林。

群落結(jié)構(gòu)不僅是群落中植物與植物之間、植物與環(huán)境之間相互關(guān)系的可見(jiàn)標(biāo)志，而且還是群落其他特征的基礎(chǔ)[23-24]。不同群落結(jié)構(gòu)下的海南鳳仙花種群大小不同，也可能影響種群的幼苗更新。本研究發(fā)現(xiàn)位于高海拔的群叢Ⅰ無(wú)論是全部植株的數(shù)量還是幼苗數(shù)量均顯著地低于其他群叢，其分布在俄賢嶺山頂，表面大部分都為裸露的巖石，土壤覆蓋率極低，且郁閉度都在10%以下，這些特征導(dǎo)致其群叢的群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種多樣性較低。同時(shí)，海南鳳仙花種群在該群叢下的數(shù)量也比較少，且幼苗更新能力最為薄弱，這可能與其土壤較少，種子沒(méi)有適合萌發(fā)的生境條件有關(guān)。相反，低海拔的群叢Ⅳ中種群數(shù)量和幼苗數(shù)量均較多，比較適合海南鳳仙花種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。

特有種、瀕危珍稀物種分布與長(zhǎng)期的演化適應(yīng)和地理分異有關(guān)，它們對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)敏感，且有著極強(qiáng)的依賴(lài)關(guān)系[12]。由于山高谷深，環(huán)境條件復(fù)雜，加上石灰?guī)r本身的“生物隔離”作用，促進(jìn)了其特有種的分化和形成，就王下鄉(xiāng)附近的石灰?guī)r地區(qū)就有10多種特有植物[14]。然而這些地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，一旦自然生境受到破壞之后，就很難恢復(fù)。海南島俄賢嶺地區(qū)主要黎苗同胞的居住地，經(jīng)濟(jì)和教育等均很落后。由于過(guò)度采集石斛類(lèi)藥材和花梨木（Dalbergia odorifera）等經(jīng)濟(jì)林木導(dǎo)致該地區(qū)的植被遭受到嚴(yán)重的破壞，而且迄今這種藥材采集和木材偷盜仍無(wú)法杜絕[16]。成立俄賢嶺自然保護(hù)區(qū)對(duì)海南鳳仙花等珍稀瀕危植物的就地保護(hù)將發(fā)揮積極的促進(jìn)作用，但其他未被列入保護(hù)區(qū)域的石灰?guī)r地貌仍面臨威脅。

對(duì)于不同海拔下的海南鳳仙花群落應(yīng)采取不同的保護(hù)措施。有些石灰?guī)r地區(qū)受干擾比較大，群落主要以發(fā)展為以有刺灌木和藤木植物為主群落[12]，本研究的群叢Ⅳ，因受到人為破壞和干擾嚴(yán)重，原有植被破壞，飛機(jī)草和馬纓丹等外來(lái)植物迅速繁殖，這給海南鳳仙花帶來(lái)了極大的挑戰(zhàn)。因此，應(yīng)加大對(duì)低海拔石灰?guī)r地區(qū)的保護(hù)力度，禁止人為的破壞。高海拔地區(qū)的海南鳳仙花種群數(shù)量比較小，可能受到種子限制，進(jìn)而影響其種群數(shù)量。在今后保護(hù)工作中，急需開(kāi)展石灰?guī)r地區(qū)的專(zhuān)項(xiàng)研究，以期能為更好的保護(hù)和保護(hù)策略的制定提供科學(xué)的數(shù)據(jù)支持。

致謝 海南大學(xué)園藝園林學(xué)院張哲和胡翔宇同學(xué)參與了部分野外調(diào)查工作，海南省霸王嶺國(guó)家自然保護(hù)區(qū)王進(jìn)強(qiáng)助理工程師在植物鑒定上給予了大力支持，特致謝忱！

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