邊東波　周建波　王穎

摘要 [目的]了解貼梗海棠開花結(jié)果習(xí)性。[方法]觀察貼梗海棠的花蕾變化，采用不同方式進(jìn)行授粉。[結(jié)果]不同發(fā)育時(shí)期花朵的形態(tài)有著微妙的變化，花長(zhǎng)在4月18～19日達(dá)高峰期，花徑在4月16日以后出現(xiàn)急劇增大的現(xiàn)象，經(jīng)過去雄套袋不授粉的植株收獲3個(gè)果實(shí)，共有種子194粒。[結(jié)論]在不同的發(fā)育階段花蕾的形態(tài)有很大的差別，花長(zhǎng)和花徑隨著植物的生長(zhǎng)而變大，到花期的最后出現(xiàn)短暫的變小，屬于異花授粉植物。

關(guān)鍵詞 貼梗海棠；開花；授粉

中圖分類號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）13-03777-03

Abstract [Objective] The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa. [Method]The study was mainly to observe buds change of Chaenomeles speciosa， and manipulate the different pollination. [Result] Different development period of flower type had a subtle change. Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak. Flower diameter increased steeply after April 16. After emasculation without pollination bagging fruits harvested three plants， a total of 194 seeds. [Conclusion] Their form buds were very different in different development stages， with the growth of the flower length and flower plants becoming larger， but appeared a brief smaller in the finally flowering， a crosspollinated plants.

Key words Chaenomeles speciosa （Sweet） Nakai；Bloom；Fertilization

貼梗海棠[Chaenomeles speciosa （Sweet）Nakai]為薔薇科蘋果亞科植物，又名皺皮木瓜、湯木瓜、宣木瓜等[1]。果實(shí)芳香，因花朵似海棠且緊貼枝梗著生而得名[2]，是一種很好的觀賞灌木[3]，其花、果均有很高的觀賞價(jià)值[4]，主產(chǎn)于我國(guó)北京、陜西、甘肅、四川、云南、貴州等地[5]。皺皮木瓜果實(shí)可用于舒經(jīng)活絡(luò)、治療胃化濕?！吨腥A藥典》記載的長(zhǎng)陽(yáng)“資丘皺皮木瓜”是一種野生藥性木瓜，有“百益之果”之美譽(yù)，還具有很好的保健功能[6-7]。

近年來(lái)，植物開花授粉習(xí)性的研究已引起不少學(xué)者的重視，并且開展了大量的工作[8-10]。目前，已有資料對(duì)該物種開花、結(jié)果習(xí)性進(jìn)行較粗略地描述[11]。為補(bǔ)充這一基礎(chǔ)研究，筆者在觀察的基礎(chǔ)上作了較詳盡、完整的描述。

1 材料與方法

1.1 植物材料

供試貼梗海棠（粉花品種）生長(zhǎng)于北京市海淀區(qū)北京林業(yè)大學(xué)家眷樓前綠地。

1.2 開花習(xí)性觀察

（1）貼梗海棠屬于雌雄同花樹種。由于貼梗海棠為矮灌木，每個(gè)枝上有很多花蕾，而花蕾的著生方式為2～4個(gè)簇生，因此選擇2個(gè)大花枝，并且在方便觀測(cè)的位置上選擇7簇花蕾，分別系上標(biāo)簽紙，做上標(biāo)記。

（2）定期觀察花蕾（雌蕊、雄蕊）形態(tài)顏色變化，并且拍照。用游標(biāo)卡尺小心測(cè)量、記錄花蕾的長(zhǎng)度和直徑，同時(shí)記錄氣溫的變化，直到散粉完畢。詳細(xì)記錄雌、雄花芽各發(fā)育階段（初蕾期、中蕾期、大蕾期、初開期、盛開期、凋落期）的形態(tài)變化和經(jīng)歷時(shí)間。

1.3 傳粉結(jié)實(shí)習(xí)性觀察

（1）對(duì)目標(biāo)樹種進(jìn)行人工自花授粉套袋、套袋自然自花授粉、去雄套袋異花授粉、去雄套袋不授粉4種處理，以不處理的自然狀態(tài)為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理設(shè)5次重復(fù)。在開花散粉前，及時(shí)去雄，并且在適宜的時(shí)間授粉、套袋隔離。

（2）當(dāng)柱頭干縮萎蔫后，及時(shí)去除套袋，以免阻礙果實(shí)發(fā)育。

（3）在種子成熟時(shí)，解剖果實(shí)，取出種子。由于試驗(yàn)時(shí)間不夠，不能等到種子成熟，在5月31日摘下發(fā)育的果實(shí)進(jìn)行解剖。

（4）通過果實(shí)的結(jié)實(shí)情況以及種子的發(fā)育情況，判斷樹種傳粉結(jié)實(shí)習(xí)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)育情況

隨著氣候的變暖，貼梗海棠的發(fā)育也逐漸加快。在完成開花的形態(tài)觀察后，發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育時(shí)期花朵的形態(tài)（圖1）有著微妙的變化。經(jīng)過整理，把貼梗海棠的開花細(xì)分為初蕾期、中蕾期、大蕾期、初開期、盛開期、凋落期。

在貼梗海棠的初蕾期，枝條上的小花苞逐漸張開小葉，展開小花蕾。在中蕾期，花朵的花梗逐漸增長(zhǎng)，花蕾逐漸膨大，花萼尖部由綠色變?yōu)榈t色，裸露在外的花瓣頭部也開始變紅。

在大蕾期，花瓣已經(jīng)長(zhǎng)出，但仍緊緊包裹，花瓣由當(dāng)初的嫩綠色變白，花瓣頂部的紅色區(qū)域越來(lái)越大，且顏色更鮮艷。在初開期，花朵幾乎為純白色，原先大蕾期的紅色區(qū)域僅在花瓣背部稍有留存。

在盛開期，花瓣張開，雌蕊和雄蕊逐漸發(fā)育。雄蕊柱頭上的花藥顏色由綠白色轉(zhuǎn)變?yōu)榈S色，但與紅花貼梗海棠不同的是，它的花藥幾乎不散粉，很快就會(huì)被風(fēng)干變硬。雌蕊的柱頭逐漸成熟，并開始分泌出黏液，以保證授粉的成功。這個(gè)時(shí)期花瓣由白色逐漸變紅，由花瓣中軸逐漸輻射，向外擴(kuò)散至花瓣頂部。在凋落期，花瓣顏色逐漸由白變?yōu)榉奂t色，并且區(qū)域不斷擴(kuò)大至整個(gè)花冠?；ǘ渖⒎弁戤?，花瓣開始掉落。

在結(jié)果期，在散粉完畢后花瓣也逐漸脫落，受精的子房開始發(fā)育膨大，并最終形成果實(shí)。

2.2 花徑與花長(zhǎng)

由于貼梗海棠具有花蕾2～4個(gè)簇生的特點(diǎn)，營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)十分嚴(yán)重。因此，在生長(zhǎng)期的末期，2～4朵花中僅有1～2朵最終能夠發(fā)育成熟，直到開花散粉。測(cè)量的7簇花蕾的情況亦是如此，見表1。一共測(cè)量的18朵花在最后僅有3朵（4-1，6-1，7-1）正常地完成了整個(gè)開花過程。

3 討論

3.1 貼梗海棠發(fā)育的特征

貼梗海棠的花冠為輻射對(duì)稱型，5瓣，離生。通過觀察，發(fā)現(xiàn)貼梗海棠不同的發(fā)育階段花蕾的形態(tài)也會(huì)有很大的差別。這也許與粉花品種本身有關(guān)。貼梗海棠的花后于葉開放，花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花蕾被萼片包裹，呈綠色；中蕾期緊緊包裹的花冠逐漸露出，頂部呈粉紅色，其余部分為淺綠色；大蕾期整個(gè)花冠長(zhǎng)出，淺綠中透出白色，花瓣頂部為粉紅色；初開期和盛開期花瓣的顏色幾乎為純白色，并且隨著花冠的張開，白色更明顯，粉紅色逐漸褪去或只在花瓣背面留存，但隨著時(shí)間的推移（花期約為2 d），花瓣從雌蕊中心向外逐漸變?yōu)榉奂t色，到了凋落期，花冠逐漸萎縮，整個(gè)花冠幾乎全部變成粉紅色。在雌蕊受精成功后，雌蕊逐漸萎縮，下部子房開始膨大并且發(fā)育為果實(shí)。最后，由于果實(shí)的膨大，整個(gè)果實(shí)幾乎看不到果柄，正如這種的名字一樣是“貼梗”生長(zhǎng)的情況。

3.2 花徑與花長(zhǎng)的變化特點(diǎn)

研究表明，4-1、6-1和7-1這3朵花的花長(zhǎng)、花徑都隨著時(shí)間的推移也就是植物的生長(zhǎng)而變大的，但是到花期的最后出現(xiàn)短暫的變小。這是由于隨著植物的生長(zhǎng)，也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期，花會(huì)逐漸地變大，但當(dāng)花期達(dá)到盛開期時(shí)，由于花形狀有所變化，其花長(zhǎng)和花徑會(huì)有微小的變化，而當(dāng)花處在凋落期時(shí)由于植物組織萎蔫，花長(zhǎng)和花徑也會(huì)稍微變小。

3.3 貼梗海棠授粉習(xí)性分析

在自然狀態(tài)下貼梗海棠僅形成1個(gè)果實(shí)，說明其結(jié)實(shí)率很低，而且種子數(shù)也不多。該組在去雄套袋異花授粉處理時(shí)沒有采用此粉花品種同株上的其他花粉進(jìn)行試驗(yàn)。這是由于在試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)粉花品種的雄蕊花藥極難散粉。這與貼梗海棠屬于蟲媒花而非風(fēng)媒花的習(xí)性有關(guān)。為了克服這個(gè)困難，將未成熟的花藥摘下，在室內(nèi)陰干，取出花粉后進(jìn)行授粉處理，在陰干后整個(gè)花藥直接變硬，雖然表面有少許黃色花粉，但是不用花粉篩仔細(xì)篩很難收集。在試驗(yàn)地用紅花貼梗海棠花粉進(jìn)行授粉雜交，最后收獲種子。這3個(gè)果實(shí)的平均種子數(shù)為67粒，要高于自然狀態(tài)下的種子數(shù)。這也間接說明人工授粉的高效性。

研究表明，粉花貼梗海棠不存在無(wú)融合生殖現(xiàn)象。人工自花授粉套袋后未收獲種子，而去雄套袋異花授粉收獲種子，表明粉花貼梗海棠存在自交不親和，屬于異花授粉植物，并且存在遠(yuǎn)緣雜交親和的現(xiàn)象。

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