張啟舟

摘要 多效唑是一種植物生長(zhǎng)延緩劑，能抑制赤霉素的生物合成和相應(yīng)的由其所控制的生理效應(yīng)。將多年的試驗(yàn)結(jié)果和眉山水稻種子生產(chǎn)實(shí)際結(jié)合，探討多效唑在水稻苗期、生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)化期、花期（生殖生長(zhǎng)初期）、生殖生長(zhǎng)中后期的應(yīng)用，及對(duì)穗萌的影響，以期闡明在三系雜交水稻種子生產(chǎn)上怎樣應(yīng)用多效唑。

關(guān)鍵詞 多效唑；水稻；種子生產(chǎn)

中圖分類號(hào) S162.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）13-03847-02

Abstract MET， a plant growth retardants， restrain the biosynthesis of GA and the corresponding physiological effects of their control. Several years experimental results and the actual production of Meishan rice seeds were combined to discuss the application of MET in rice seed breeding， growth transformation period， flowering （early reproductive growth）， reproductive growth and the impact on the lateharvest sprouting administered， so as to elaborate how to use MET in seed production of the threeline hybrid rice.

Key words MET； Rice； Seed production

多效唑是20世紀(jì)80年代研制成功的三唑類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，是內(nèi)源赤霉素合成的抑制劑[1-3]。多效唑在水稻上的應(yīng)用較為廣泛，其可提高水稻吲哚乙酸氧化酶的活性，降低稻苗內(nèi)源IAA的水平，明顯減弱稻苗頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽（分蘗）滋生[4-5]。秧苗外觀表現(xiàn)矮壯多蘗，葉色濃綠，根系發(fā)達(dá)。解剖學(xué)研究表明，多效唑可使稻苗根、葉鞘、葉的細(xì)胞變小，各器官的細(xì)胞層數(shù)增加。示蹤分析表明，水稻種子、葉、根部都能吸收多效唑，葉片吸收的多效唑大部分滯留在吸收部分，很少向外運(yùn)輸[6]。多效唑低濃度增進(jìn)稻苗葉片的光合效率；高濃度抑制光合效率，提高根系呼吸強(qiáng)度，降低地上部分呼吸強(qiáng)度，提高葉片氣孔抗阻，降低葉面蒸騰作用[7-8]。

眉山地處成都平原西南部，岷江中游和青衣江下游的扇形地帶成都—樂山黃金走廊中段。南瞰樂山，東臨資陽(yáng)，西望雅安，是成都平原通聯(lián)川南、川西南、川西、云南的咽喉要地和南大門。岷江和青衣江貫穿境內(nèi)，兩岸以平原和河流沖積平壩為主。東部龍泉山兩翼，西部丹棱、彭山、洪雅境內(nèi)大部分地區(qū)皆為低山丘陵，海拔500～800 m，部分達(dá)800～1 500 m，中生代紅色巖層分布廣泛，丹霞地貌發(fā)育，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良。年平均氣溫17.1 ℃，極端最低氣溫-3.5 ℃，極端最高溫度38.6 ℃，年平均降雨量大于1 000 mm。多效唑在眉山地區(qū)繁殖制種上普遍應(yīng)用已久，得失參半，且有意無意夸大其有益效果、忽視其副作用的情況較為常見[9]。為此，筆者將多年的試驗(yàn)結(jié)果和眉山水稻種子生產(chǎn)實(shí)際結(jié)合相關(guān)理論進(jìn)行探討，以期對(duì)水稻種子生產(chǎn)有所幫助。

1 多效唑應(yīng)用于繁殖制種上的理論基礎(chǔ)

多效唑是一種植物生長(zhǎng)延緩劑，能抑制赤霉素的生物合成和相應(yīng)的由其所控制的生理效應(yīng)。生長(zhǎng)延緩劑的這種抑制作用又可以通過使用赤霉素予以解除。由于多效唑與赤霉素的這種非常密切的關(guān)系，要弄清其在水稻上施用多效唑的生理效應(yīng)，必須了解赤霉素的生理作用[10-11]。

水稻生理學(xué)研究表明，赤霉素能促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂與分化、抑制不定根的形成。赤霉素還能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的水平，植株體內(nèi)赤霉素含量高則生長(zhǎng)素含量也要高些。由于生長(zhǎng)素對(duì)根和側(cè)芽的最適濃度比莖低，所以低濃度的生長(zhǎng)素有利于根和側(cè)芽的生長(zhǎng)。水稻生命周期中赤霉素含量和在各器官的分配是變化的。幼苗期含量低，分蘗盛期達(dá)峰值。抽穗前營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)降至最低點(diǎn)，而穗內(nèi)含量迅速增加，開花期穗內(nèi)達(dá)最高。發(fā)育的種子赤霉素含量高，隨著種子的成熟，赤霉素含量下降（一部分轉(zhuǎn)變成束縛型），而在發(fā)芽時(shí)赤霉素含量升高（一部分轉(zhuǎn)變成自由型），打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽。

在對(duì)雜交稻三系的研究中發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)不育系后期赤霉素含量比其保持系低，施用外源赤霉素對(duì)不育系有促進(jìn)抽穗、提早花時(shí)、提高柱頭外露率的作用。植物激素通過兩種方式影響生長(zhǎng)分化。在低濃度下它們可對(duì)一些生長(zhǎng)分化產(chǎn)生直接的效應(yīng)，但在高濃度下則通過影響同化物的分配而產(chǎn)生間接的效果。同化物有向高濃度激素部位調(diào)運(yùn)的趨勢(shì)。植物幼嫩部位和發(fā)育中的種子是赤霉素的合成場(chǎng)所。

綜上得出，赤霉素含量高時(shí)，植株生長(zhǎng)量大。某器官含量高時(shí)，該器官是生長(zhǎng)發(fā)育中心，也是該器官對(duì)赤霉素的生理需求敏感期。因此，要避免在某些敏感期使用多效唑，而應(yīng)在適宜時(shí)期使用，使利益最大，副作用最小。雖然水稻的根、莖、葉都能吸收多效唑，但是植株的幼嫩部位才能有效吸收多效唑和產(chǎn)生相應(yīng)效應(yīng)。

由上述相關(guān)研究成果可以推論多效唑可能產(chǎn)生的作用有：①促進(jìn)水稻根和側(cè)芽的生長(zhǎng)；②對(duì)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂與分化有抑制作用；③延遲抽穗、推遲花時(shí)、降低柱頭外露率、抑制種子發(fā)芽的作用。使用多效唑，就是根據(jù)上述理論，在水稻的適當(dāng)時(shí)期，控制其體內(nèi)赤霉素的含量來達(dá)到促進(jìn)或延緩其生長(zhǎng)發(fā)育的目的，但多效唑在種子生產(chǎn)中的應(yīng)用必須通過實(shí)踐予以驗(yàn)證。

2 多效唑在水稻苗期的應(yīng)用

從1葉到3葉1心，從40～120 g（15%可濕性粉劑），通過多年對(duì)多個(gè)品種（主要有G46A、金23A、珍汕97A、宜香1A）的試驗(yàn)，總的情況是，多效唑?qū)λ局仓暧袝r(shí)期效應(yīng)、劑量效應(yīng)、重迭效應(yīng)、品種效應(yīng)。不同施肥水平、秧苗長(zhǎng)相和天氣狀況其效應(yīng)也不同。生產(chǎn)上可以利用以下3點(diǎn)：①水稻秧苗吸收多效唑后，根系發(fā)達(dá)，早蘗、多蘗，葉更直、厚、小、濃綠，植株矮健，抗逆性、抗倒伏能力增強(qiáng)；②如使用多效唑恰當(dāng)（早施、勻施，劑量適當(dāng)），對(duì)播始期無影響，且因早蘗使主穗與分蘗穗間差異小，抽穗更集中；③苗期使用多效唑，對(duì)直播的母本、基本苗不足的田塊提高其抗倒伏能力和增加基本苗的效果尤為明顯。

施用時(shí)期以1葉1心至2葉1心為宜，施用劑量以一次性施900～1 500 g/hm2對(duì)適量水均勻噴施為宜（基本苗不足的可適當(dāng)加量）。施用前后保持廂面2～3 d無水，以利秧苗對(duì)多效唑的吸收。

3 多效唑在水稻生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期的應(yīng)用

水稻抽穗前的生長(zhǎng)發(fā)育可分為單純營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期、生殖生長(zhǎng)期。最初在生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期有意識(shí)的進(jìn)行多效唑試驗(yàn)很少。在發(fā)現(xiàn)多效唑在生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期有明顯的延緩發(fā)育的作用后，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。結(jié)果顯示：①恢復(fù)系移栽返青后、不育系移栽返青后、直播不育系分蘗盛期后，使用適量的多效唑能明顯推遲其播始期（一般推遲2～4 d）。使用多效唑后，水稻植株迅速分蘗并達(dá)到第二次分蘗高峰，同化物集中用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，生長(zhǎng)、發(fā)育的轉(zhuǎn)換推遲，導(dǎo)致播始期延長(zhǎng)。②不育系在此時(shí)期肥水是控制的，恢復(fù)系是高肥水的，使用多效唑后恢復(fù)系比不育系效應(yīng)更大，恢復(fù)系分蘗更多，生長(zhǎng)、發(fā)育的轉(zhuǎn)換推遲更多。由此不難看出，增加營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)（尤其是氮素）能有效促進(jìn)分蘗，增強(qiáng)多效唑推遲生長(zhǎng)與發(fā)育轉(zhuǎn)換的作用。③雖然多效唑在轉(zhuǎn)換期的效應(yīng)是明顯的，但在繁殖制種上卻不能普遍利用此效應(yīng)用于花期調(diào)節(jié)。首先，花期預(yù)測(cè)是在生殖生長(zhǎng)期的初期，花期調(diào)節(jié)是在花期預(yù)測(cè)之后。其次，花期預(yù)測(cè)前，能確定某親本生長(zhǎng)發(fā)育明顯偏早是可能的，但一般只涉及個(gè)別品種。④在生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期，恢復(fù)系施用多效唑，以一次性1 200～1 800 g/hm2對(duì)適量水均勻噴施為宜，不育系以一次性1 800～3 000 g/hm2為宜。⑤使用多效唑后，植株更矮，分蘗更多，后分蘗的穗子更小。不育系良好脫頸或恢復(fù)系要達(dá)到理想高度所需外源赤霉素更多。但赤霉素過量，則易倒伏。

4 花期預(yù)測(cè)后（生殖生長(zhǎng)初期）多效唑應(yīng)用方法

多效唑在花期調(diào)節(jié)上已廣泛應(yīng)用，但是，不成功的情況很多。要正確使用好多效唑必須清楚：①利用多效唑調(diào)節(jié)花期是通過促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)而間接影響生殖生長(zhǎng)，而不是直接控制生殖生長(zhǎng)。如用大劑量直接控制生殖生長(zhǎng)，副作用太大。②水稻進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，對(duì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境敏感性弱，多效唑的調(diào)節(jié)作用差，但對(duì)赤霉素合成和相應(yīng)的由其所控制的生理效應(yīng)的抑制是存在的，因此，赤霉素促進(jìn)抽穗、提早花時(shí)、提高柱頭外露率的作用將受到抑制。這個(gè)時(shí)期使用多效唑有利有弊，應(yīng)慎用。

4.1 在不育系上的應(yīng)用方法 在生產(chǎn)實(shí)踐和試驗(yàn)中，對(duì)G46A、金23A、珍汕97A、宜香1A等不育系在進(jìn)入幼穗分化后施用較大量的多效唑，結(jié)果是對(duì)其生育進(jìn)程的延緩不明顯，且副作用太大。生產(chǎn)上的情況是：①繁殖制種上，要求不育系抽穗揚(yáng)花更集中，也就是其主穗、分蘗穗生育進(jìn)程比較一致，一旦發(fā)現(xiàn)不育系偏早，用多效唑加以控制，（此時(shí)幼穗內(nèi)赤霉素含量已相當(dāng)高）量少了沒有作用，量大則副作用明顯（幼穗不能正常發(fā)育），即使產(chǎn)生一部分分蘗，也相當(dāng)有限，不足以有效推遲其抽穗揚(yáng)花期。②絕大多數(shù)不育系后期赤霉素含量比其保持系低。施用量大的多效唑后，植株更矮，包頸更嚴(yán)重。用赤霉素后無法達(dá)到正常高度和理想的穗層結(jié)構(gòu)，且花時(shí)推遲，柱頭外露率下降不能完全逆轉(zhuǎn)。在赤霉素遲用或量不足時(shí)，很容易導(dǎo)致不育系無法正常抽穗，或穗成“一柱香”開花率低。③多效唑能推遲抽穗，但推遲揚(yáng)花的效應(yīng)卻非常有限（正如提前施用赤霉素可以讓水稻提前抽穗，但提前揚(yáng)花的效應(yīng)非常有限一樣）。何況多數(shù)情況下都要提前或加量施用赤霉素，其結(jié)果是會(huì)抵消一部分這種推遲的效應(yīng)。④這一時(shí)期多效唑用得早且過重，會(huì)導(dǎo)致穗小粒少，甚至穗部畸形。⑤由于擔(dān)心不能正常抽穗，有些農(nóng)戶過多或過早地使用赤霉素，導(dǎo)致倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大。

總之，對(duì)偏早的不育系用多效唑延緩其生育進(jìn)程，成本高（不育系占田塊面積的80%左右）、收效微、副作用大、風(fēng)險(xiǎn)大，一般是不適宜的。

4.2 在恢復(fù)系上的應(yīng)用方法

在制種上，對(duì)偏早較多的恢復(fù)系在進(jìn)入幼穗分化后（花期預(yù)測(cè)第一期父本剝檢見Ⅱ期）施用較大量的多效唑延緩其生育進(jìn)程，其效應(yīng)與不育系有很大的不同：①眉山地區(qū)恢復(fù)系一般采用兩期大二行，第一期與第二期播期間隔一般安排7～12 d。制種上要求恢復(fù)系“插”、“發(fā)”并重，主穗與大分蘗、小分蘗間抽穗期比不育系分散得多。在第一期主穗剝見Ⅱ期時(shí)，大部分分蘗尤其是第二期的分蘗，可能剛進(jìn)入或未進(jìn)入幼穗分化。②恢復(fù)系的施肥水平高，在施用較大量的多效唑后，有足夠的營(yíng)養(yǎng)滿足其發(fā)生分蘗。尤其增施氮素肥料后，既有益于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，又有益于對(duì)多效唑的吸收，也有益于后期對(duì)外源赤霉素的吸收。③恢復(fù)系是正常的植株體，后期體內(nèi)赤霉素含量（與不育系不同）是正常的。大部分恢復(fù)系比不育系植株高、耐肥和抗倒能力更強(qiáng)。施用多效唑和增施氮素肥料后副作用相對(duì)較小。由于這些原因，從理論上分析，在恢復(fù)系剝檢到二期后及時(shí)施用適量多效唑調(diào)節(jié)，效果應(yīng)該是明顯的，其效應(yīng)類似生長(zhǎng)發(fā)育轉(zhuǎn)換期。

在試驗(yàn)和制種上，對(duì)密陽(yáng)46、桂99、明恢77、蜀恢158、綿恢725、明恢63、樂恢188等恢復(fù)系上使用多效唑的效果進(jìn)行了多年觀察，歸納為以下幾點(diǎn)：①在第一期恢復(fù)系剝見Ⅱ期后，應(yīng)及時(shí)施用多效唑，促進(jìn)未進(jìn)入幼穗分化的植株發(fā)生分蘗，已進(jìn)入分化的植株發(fā)生分蘗較少或基本不發(fā)生分蘗。因此，施用多效唑宜早；否則，效果不好，副作用大。②恢復(fù)系生育期長(zhǎng)、分蘗力強(qiáng)的品種，施用多效唑后發(fā)生分蘗更多，推遲抽穗效應(yīng)更大；相反，生育期短、分蘗力弱的品種，分蘗少、效應(yīng)小。③同一品種，長(zhǎng)勢(shì)旺、營(yíng)養(yǎng)（主要是N素肥料）充足的效應(yīng)大、副作用?。婚L(zhǎng)勢(shì)弱、營(yíng)養(yǎng)不足的效應(yīng)小、副作用大。因此，對(duì)長(zhǎng)勢(shì)弱、營(yíng)養(yǎng)不足的恢復(fù)系要用多效唑必須配合施用較重的N素肥料，而對(duì)長(zhǎng)勢(shì)旺的可適量增施多效唑。這樣既可增大效應(yīng)又可減小副作用。④抽穗期用赤霉素解除多效唑作用時(shí)，由于恢復(fù)系本不存在包頸現(xiàn)象，且當(dāng)初所控制的是嘗未進(jìn)入幼穗分化的植株，故沒有必要提前施用，只需在見穗20%左右時(shí)加大劑量即可。這樣恢復(fù)系能正常抽穗，多效唑延緩抽穗的作用也較少抵消。主穗的高度是不夠的，但大多數(shù)分蘗穗高度可以達(dá)到理想高度。⑤抽穗期用赤霉素時(shí)，各品種對(duì)其敏感程度差異較大，必須分別對(duì)待?；謴?fù)系植株高度、被抑制的程度、對(duì)赤霉素的敏感程度、不育系的高度和敏感程度等情況、天氣狀況等都應(yīng)考慮到。就一般品種而言，如多效唑用得適當(dāng)，一般用12 g左右的赤霉素（平均分兩次用）就可使其正常抽穗和達(dá)到正常高度。⑥由于恢復(fù)系是正常植株，多效唑?qū)〞r(shí)和柱頭外露率的影響可不予考慮，但過重的多效唑會(huì)抑制其中后期生殖生長(zhǎng)，造成穗畸形和花藥畸形，甚至不能抽穗，病害嚴(yán)重。⑦權(quán)衡利弊，多效唑劑量一般一次性施用1 800～3 000 g/hm2對(duì)適量水均勻噴施為宜。最好的效應(yīng)一般在4 d左右。特殊情況下，對(duì)個(gè)別品種可增大劑量，但不宜用兩次重劑量。⑧在用多效唑和增施氮素后，有些品種易感紋枯病和稻瘟病。

總之，在恢復(fù)系的該時(shí)期使用多效唑，成本低、效應(yīng)強(qiáng)、副作用小，可廣泛應(yīng)用；對(duì)那些植株矮小、長(zhǎng)勢(shì)弱、分蘗力差的品種須謹(jǐn)慎用或不用（如密陽(yáng)46）。

5 水稻生殖生長(zhǎng)中后期不宜使用多效唑調(diào)節(jié)花期

不論從生產(chǎn)實(shí)踐上觀察，還是從理論上分析，較大量的赤霉素對(duì)處于生殖生長(zhǎng)中后期水稻植株的生理要求（幼穗的分化、抽穗揚(yáng)花、種子的發(fā)育）都是必須的。在這個(gè)階段，使用大劑量多效唑僅對(duì)降低植株高度和延遲抽穗有一定作用，對(duì)調(diào)節(jié)花期已無益，且副作用大。因此，筆者認(rèn)為在水稻生殖生長(zhǎng)中后期不宜使用多效唑調(diào)節(jié)花期。

6 用多效唑?qū)λ朊冗M(jìn)行抑制無實(shí)際意義

由于眉山地區(qū)種子收獲期溫度高、濕度大，發(fā)生穗萌較為常見。為控制穗萌，一般在收割前（5 d左右）對(duì)制種田噴施多效唑。多年不同濃度不同品種的試驗(yàn)結(jié)果是：①同樣的天氣條件下，不同品種發(fā)生穗萌的程度有非常大的差異；②經(jīng)多效唑處理過的種子其發(fā)芽率幾乎不受影響；③利用多效唑解決不了穗萌問題。

由此推論：①穗萌程度取決于品種本身特性；②可能是由于成熟的種子對(duì)多效唑的吸收很有限，導(dǎo)致結(jié)果不明顯；③穗萌的原因是高溫高濕誘發(fā)了種子內(nèi)束縛型赤霉素轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚?，而多效唑無法解除這個(gè)誘因。

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