單繼紅，馬建章 ，李言闊，錢法文，涂曉斌

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱 150040;2.江西省野生動(dòng)植物保護(hù)管理局，南昌 330046;3.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330026;4.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

灰鶴(Grus grus)屬于我國Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種［1］。據(jù)估計(jì)，全球灰鶴種群數(shù)量約360 000—370 000只，但是由于一些地區(qū)種群在下降，而另一些地區(qū)種群可能較穩(wěn)定或增加，導(dǎo)致灰鶴全球種群動(dòng)態(tài)尚不明確［2］。蘇化龍等［3］認(rèn)為中國灰鶴種群數(shù)量總數(shù)約5 000—6 000只，除西藏地區(qū)種群穩(wěn)定，其他地區(qū)種群呈減少趨勢或不穩(wěn)定狀態(tài)。王有輝和王虹［4］估計(jì)我國灰鶴種群在21世紀(jì)初數(shù)量不少于22 401只，屬于穩(wěn)定增長型種群。

鄱陽湖地區(qū)是灰鶴重要的越冬地。自20世紀(jì)80年代以來，我國研究人員對鄱陽湖越冬灰鶴種群數(shù)量和分布開展了大量的調(diào)查工作［5］。鄱陽湖自然保護(hù)區(qū)在1983年記錄到70只灰鶴［5］。紀(jì)偉濤等［6］在鄱陽湖區(qū)利用航空調(diào)查共記錄灰鶴2 706只，主要分布在白沙洲自然保護(hù)區(qū)和鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。Li等在2011年12月的環(huán)鄱陽湖鳥類調(diào)查中記錄到灰鶴8 408只，僅在都昌濕地自然保護(hù)區(qū)的朱袍山就記錄到5 657只［7］。這表明鄱陽湖灰鶴種群數(shù)量和分布可能存在較大的年際變化。為了全面掌握整個(gè)鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群的數(shù)量與分布，本研究對鄱陽湖區(qū)77個(gè)湖泊進(jìn)行了為期13a的灰鶴種群監(jiān)測，同時(shí)，還分析了鄱陽湖氣候和水位變化與灰鶴越冬種群數(shù)量動(dòng)態(tài)之間的相關(guān)性，并探討了影響灰鶴空間分布的環(huán)境因素，以期為該物種的有效保護(hù)和管理提供必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，流域面積16.2×104km2，位于長江南岸，江西北部，地理坐標(biāo)為115°49'—116°46'E，28°11'—29°51'N。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)型氣候，年平均氣溫17—17.8℃。氣溫季節(jié)性變化明顯，年平均降水量1 636.4 mm。鄱陽湖是一個(gè)季節(jié)性吞吐型湖泊，既承接贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河的來水，同時(shí)水位也受到長江來水的影響。水位年變幅達(dá)9.79—15.36 m，4月進(jìn)入汛期，呈湖相，7月達(dá)最高水位，11月進(jìn)入枯水期，持續(xù)到翌年3月，表現(xiàn)為典型的水陸交替出現(xiàn)的濕地景觀［8］。

鄱陽湖濕地是遷徙水鳥的重要越冬棲息地，已記錄的鳥類達(dá)310種，其中冬候鳥有155種，夏候鳥107種，是白鶴(Grus leucogeranus)、白頭鶴(G.monacha)、白枕鶴 (G.vipio)、灰鶴、東方白鸛(Ciconia boyciana)、小天鵝(Cygnus columbianus)等珍稀瀕危鳥類的重要越冬地［5］。

2 研究方法

2.1 水鳥調(diào)查

調(diào)查區(qū)域包括鄱陽湖區(qū)3市13縣(市、區(qū))與各自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的77個(gè)子湖泊(圖1)，由于水位年際變化較大，有些年份個(gè)別湖泊與鄱陽湖沒有明顯界限，因此每年的調(diào)查湖泊數(shù)在64—77個(gè)之間。調(diào)查范圍跨度整個(gè)鄱陽湖區(qū)，基本覆蓋鄱陽湖區(qū)的子湖泊、湖汊和河口。3市13縣(市、區(qū))是指南昌、九江、上饒3個(gè)設(shè)區(qū)市，以及南昌市管轄的新建、南昌、進(jìn)賢縣，九江市管轄的廬山區(qū)、共青城、瑞昌市，都昌、星子、湖口、彭澤、九江，上饒市管轄的余干縣和鄱陽縣。

1998—2011年冬季，采用直接觀察計(jì)數(shù)法進(jìn)行了同步調(diào)查。除了2008年冬季的調(diào)查時(shí)間為2009年2月11—15日，2009年冬季的調(diào)查時(shí)間為2010年2月25—28日，其他年份的調(diào)查主要集中在每年的12月27日到次年的1月13日。每次分40—44個(gè)調(diào)查組，每個(gè)組包括1—2名專業(yè)人員和1名向?qū)?，配?臺(tái)20—60倍單筒望遠(yuǎn)鏡和1臺(tái)10×56雙筒望遠(yuǎn)鏡，調(diào)查人員包括鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、南磯濕地國家級(jí)保護(hù)區(qū)、都昌候鳥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的工作人員，江西師范大學(xué)、江西省林業(yè)科學(xué)院、江西農(nóng)業(yè)大學(xué)等科研院所的研究人員以及鄱陽湖區(qū)各縣市野生動(dòng)植物保護(hù)站的工作人員。選擇利于地面調(diào)查的晴朗天氣，各組在同一天的上午開始同步地面調(diào)查。調(diào)查時(shí)沿湖邊踏查，在無法沿湖邊行走的區(qū)域，則在鄱陽湖中乘船觀察，發(fā)現(xiàn)水鳥即停下進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，記錄灰鶴數(shù)量。

除了1998—2011年的監(jiān)測數(shù)據(jù)，本文根據(jù)1984年以來有關(guān)鄱陽湖國家級(jí)保護(hù)區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量的報(bào)道［5，9-12］，整理了 1984 年冬季以來鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)每年冬季灰鶴的最大種群數(shù)量，以分析鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年灰鶴越冬種群動(dòng)態(tài)及其與環(huán)境變量的關(guān)系。

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

為了分析環(huán)境因子對灰鶴種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響，本文以灰鶴種群數(shù)量為因變量，年份為自變量，用曲線回歸分析了鄱陽湖區(qū)1998—2011年的灰鶴越冬種群動(dòng)態(tài)以及鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年灰鶴越冬種群最大數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。本研究利用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)了灰鶴越冬種群動(dòng)態(tài)與越冬期各月的平均氣溫、平均最低氣溫、月降水量、平均最大風(fēng)速、豐水期和枯水期各月平均水位等氣候和水位變量的相關(guān)性。為了分析環(huán)境因素對灰鶴空間分布格局的影響，檢驗(yàn)了灰鶴空間分布與人口密度、8月份初級(jí)生產(chǎn)力、11月份初級(jí)生產(chǎn)力、8月份NDVI植被指數(shù)、11月份NDVI植被指數(shù)、海拔、村莊數(shù)量、水體面積、農(nóng)田面積以及灘地面積的相關(guān)性。為消除環(huán)境數(shù)據(jù)普遍存在的空間自相關(guān)，在檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性水平時(shí)，本文使用改進(jìn)的t檢驗(yàn)方法［13］。

圖1 鄱陽湖區(qū)灰鶴越冬種群監(jiān)測點(diǎn)Fig.1 Map showing locations of the lakes involved in monitoring the wintering population of the common crane in Poyang Lake(specific lakes are named in the following list)1:沙湖Shahu;2:大湖池 Dahuchi;3:蚌湖 Banghu;4:大汊湖 Dachahu;5:西湖(南昌縣)Xihu(in Nanchang);6:東湖 Donghu;7:程家池Chengjiachi;8:芰湖Linghu;9:瑤湖 Yaohu;10:三湖Sanhu;11:艾溪湖 Aixihu;12:金溪湖 Jinxihu;13:青嵐湖Qinglanhu;14:軍山湖 Junshanhu;15:珠琳湖 Zhulinhu;16:南疆湖Nanjianghu;17:林充湖Linchonghu;18:漢池湖Hanchihu;19:大蓮子湖Dalianzihu;20:企湖 Qihu;21:長溪湖Changxihu;22:花廟湖Huamiaohu;23:高橋湖 Gaoqiaohu;24:新妙湖 Xinmiaohu;25:磯山湖 Jishanhu;26:西湖(都昌縣)Xihu(duchang);27:南湖 Nanhu;28:梅溪湖 Meixihu;29:十里湖 Shilihu;30:蓼花池Liuhuachi;31:北港湖 Beiganghu;32:泊洋湖Boyanghu;33:太泊湖Taibohu;34:芳湖 Fanghu;35:賽湖 Saihu;36:晚湖 Wanhu;37:芳蘭湖 Fanglanhu;38:鞋山湖 Xieshanhu;39:赤湖 Chihu;40:寺下湖 Sixiahu;41:谷山湖Gushanhu;42:常湖池 Changhuchi;43:磚塘湖 Zhuantanghu;44:南港湖Nanganghu;45:象湖 Xianghu;46:皂湖 Zaohu;47:中湖池 Zhonghuchi;48:朱市湖 Zhushihu;49:陳家湖Chenjiahu;50:梅西湖 Meixihu;51:蠶豆湖 Candouhu;52:插旗湖 Chaqihu;53:大伍湖 Dawuhu;54:對面山Duimianshan;55:湛公湖Zhangonghu;56:泥湖 Nihu;57:南溪湖 Nanxihu;58:三泥灣 Sanniwan;59:珠湖 Zhuhu;60:七里湖 Qilihu;61:長湖Changhu;62:南尖湖Nanjianhu;63:蒼湖Canghu;64:落腳湖Luojiaohu;65:南湖(余干縣)Nanhu(in Yugan county);66:輸湖 Shuhu;67:玉豐Yufeng;68:周溪泥湖 Zhouxinihu;69:洲邊湖 Zhoubianhu;70:戰(zhàn)備湖 Zhanbeihu;71:黃金嘴 Huangjinzui;72:泗山 Sishan;73:甘泉洲Ganquanzhou;74:盤湖Panhu;75:馬影湖Mayinghu;76:北甲湖Beijiahu;77:常湖Changhu*加粗的湖泊名為有灰鶴分布記錄的湖泊

氣象數(shù)據(jù)引用了《中國地面氣候資料年值數(shù)據(jù)集》和《中國地面氣候資料月值數(shù)據(jù)集》南昌監(jiān)測站1984—2011年逐月平均氣象資料。土地覆蓋類型數(shù)據(jù)來自“保護(hù)亞洲白鶴及其它遷徙水鳥并建立遷徙地點(diǎn)網(wǎng)絡(luò)——鄱陽湖盆地濕地地理信息管理系統(tǒng)”。本研究將土地覆蓋類型矢量圖層與10km×10km的網(wǎng)格系統(tǒng)疊加，統(tǒng)計(jì)每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)水體面積、農(nóng)田面積和灘地面積。地形數(shù)據(jù)來自美國地質(zhì)調(diào)查局(U.S.Geological Survey，USGS)1 km×1 km 數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)。NDVI指數(shù)和初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)(NPP)來自全球土地覆蓋數(shù)據(jù)庫(GLCF)2000年AVHRR Global Production EfficiencyModel［14］與2003—2006 年 MODIS Normalized Difference Vegetation Index［15］，數(shù)據(jù)格式為柵格數(shù)據(jù)，分辨率為8 km×8 km，分析時(shí)NPP數(shù)據(jù)使用了多年的平均值。人口密度數(shù)據(jù)來自National Aggregates of Geospatial Data Collection分辨率為2.5'的人口柵格數(shù)據(jù)。水位數(shù)據(jù)來源于吳城水位監(jiān)測站1984—2011年的月平均水位數(shù)據(jù)。本研究以灰鶴平均數(shù)量和利用頻次作為測度灰鶴空間分布的因變量，將與灰鶴分布存在顯著相關(guān)性的環(huán)境因素作為自變量，進(jìn)行多元線性回歸分析，數(shù)據(jù)分析在Spss13.0中完成。

3 研究結(jié)果

3.1 環(huán)鄱陽湖區(qū)灰鶴種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

無論是1998—2011年的鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量動(dòng)態(tài)(圖2)還是1984—2011年鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬灰鶴種群最大數(shù)量變化(圖3)都表明灰鶴種群數(shù)量呈增加趨勢。指數(shù)增長曲線較好地?cái)M合了1998—2011年鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量增長趨勢(R2=0.808，F(xiàn)=46.234，df=12，P=0.000)，鄱陽湖區(qū)灰鶴越冬種群平均大小為(2 335±651)只，最小記錄出現(xiàn)2000年冬季，僅140只，其后數(shù)量總體持續(xù)增長，到2011年冬季達(dá)到7 640只，是越冬灰鶴種群數(shù)量的最大記錄。線性增長模型較好地?cái)M合了鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬灰鶴種群最大數(shù)量的動(dòng)態(tài)趨勢(R2=0.176，F(xiàn)=5.537，df=27，P=0.026)，但年際波動(dòng)較大(圖3)，平均數(shù)量為(276±51)只。如圖3，其灰鶴最大種群數(shù)量從1984年冬季記錄到的70只增長到1987年的327只，出現(xiàn)第1個(gè)峰值并持續(xù)到1990年冬季。從1991年冬季開始灰鶴種群數(shù)量開始降低，到1994年冬季數(shù)量降低到65只。1996年—2000年數(shù)量相對穩(wěn)定，為(76±10)只。自2001年開始保護(hù)區(qū)內(nèi)灰鶴最大數(shù)量出現(xiàn)明顯的增加，2008年達(dá)到最大記錄值，為1 317只。

圖2 1998—2011冬季鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量動(dòng)態(tài)Fig.2 The dynamics of the common crane population size in the Poyang lake surroundings in winter from 1998 to 2011

圖3 1984—2011年鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬灰鶴最大種群數(shù)量變化趨勢Fig.3 The dynamic of annual maximum population number of common crane wintering in the Poyang Lake National Nature Reserve from 1984 to 2011

3.2 空間分布

從各湖泊中記錄到的灰鶴數(shù)量來看，每年冬季灰鶴在鄱陽湖呈聚集型分布(圖4)，即在少數(shù)湖泊中集群分布，少量個(gè)體零星分散在其他湖泊。如2007年冬季，69.1%的越冬灰鶴分布在企湖，30.9%的灰鶴分布在其他16個(gè)湖泊中，平均每個(gè)湖泊(95±46)只。企湖、珠湖、黃金咀和甘泉湖記錄到的灰鶴群體數(shù)量最大，均有超過1000只的記錄。其中，企湖灰鶴數(shù)量最大記錄值為2007年冬季的3 412只，這也是單個(gè)湖泊越冬灰鶴數(shù)量的最大值。2010年企湖灰鶴數(shù)量也超過3 000只，2008年冬季和2009年冬季均超過1 000只。

在鄱陽湖區(qū)的75個(gè)湖泊監(jiān)測點(diǎn)，記錄到灰鶴的次數(shù)存在較大變化(圖4)。13a的監(jiān)測調(diào)查中大湖池、大蓮子湖、三湖、漢池湖、企湖、珠湖、南湖(共青)、大汊湖等8個(gè)湖泊超過6次被記錄有灰鶴分布(圖5)，這些湖泊是灰鶴的重點(diǎn)活動(dòng)區(qū);大蓮子湖、漢池湖、企湖、珠湖有11a被記錄到有灰鶴分布，其中企湖和珠湖的灰鶴群體數(shù)量較大，平均數(shù)量分別為(894±384)只和(319±127)只，并且年際變化較大，數(shù)量分別為18—2 412、7—1 248只。大蓮子湖和漢池湖灰鶴數(shù)量比較穩(wěn)定，平均數(shù)量分別為(158±24)只、(153±43)只。大湖池有7次被記錄到分布有較小的灰鶴群體(27±11只)。有26個(gè)湖泊中僅有1次被記錄有灰鶴活動(dòng)。

3.3 種群數(shù)量變化與氣候的相關(guān)性

利用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)了灰鶴種群數(shù)量與越冬期各月的平均氣溫、平均最低氣溫、平均最大風(fēng)速、降水天數(shù)之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，1984—2011年鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)歷年灰鶴越冬種群最大數(shù)量僅與10月份的氣候變量存在顯著相關(guān)性，其中，與10 月平均最低氣溫(r=0.480，P=0.010，n=28，圖6)和10 月平均氣溫(r=0.480，P=0.010，n=28)存在顯著正相關(guān)，與10月平均最大風(fēng)速存在顯著負(fù)相關(guān)(r=－0.450，P=0.016，n=28，圖7)。鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬灰鶴種群最大數(shù)量與吳城水位站年最低水位存在顯著的負(fù)相關(guān)(r=－0.507，P=0.006，n=28)，但受極端值影響較大，去除極端值的，兩者沒有顯著的相關(guān)性(r=－0.259，P=0.192，n=28)，與年最高水位沒有顯著的相關(guān)性(r=－0.373，P=0.051，n=28);與越冬初期 10 月平均水位(r=－0.242，P=0.215，n=28)、11 月平均水位(r=0.014，P=0.945，n=28)沒有顯著的相關(guān)性;與越冬中期12 月平均水位(r=－0.310，P=0.108，n=28)、翌年1 月(r=－0.291，P=0.133，n=28)沒有顯著的相關(guān)性;與越冬后期的2月平均水位(r=0.076，P=0.757，n=28)、3 月平均水位(r= －0.271，P=0.163，n=28)也沒有顯著的相關(guān)性;與豐水期7月份平均水位存在顯著負(fù)相關(guān)(r=－0.416，P=0.028，n=28)，去除極端值的影響，與7月平均水位沒有顯著的相關(guān)性(r=－0.356，P=0.068，n=27)，與 6 月平均水位(r=－0.130，P=0.510，n=28)及 8 月平均水位(r=－0.285，P=0.141，n=28)也沒有顯著的相關(guān)性。

圖4 鄱陽湖越冬灰鶴空間分布格局Fig.4 the distribution of wintering common cranes in Poyang lakes

圖5 1998—2011年冬季鄱陽湖區(qū)超過6年記錄到有灰鶴分布的湖泊中灰鶴被記錄次數(shù)及其平均灰鶴數(shù)量Fig.5 Frequencies and average number of wintering common cranes in lakes where common cranes were recorded for more than 6 years from 1998 to 2011

圖6 鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年冬季灰鶴越冬種群數(shù)量最大數(shù)量與10月份平均最低氣溫的相關(guān)性Fig.6 The correlation between the annual maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve andtheaverageminimum temperatureofOct.during 1984—2011

圖7 鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年越冬灰鶴種群最大數(shù)量與10月份平均最大風(fēng)速的相關(guān)性Fig.7 The correlation between the maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve and the average maximum wind speed of Oct.during 1984—2011

3.4 種群空間分布的影響因素

鄱陽湖區(qū)灰鶴利用頻次、年平均群體大小與各環(huán)境因子的單因素相關(guān)分析結(jié)果顯示(表1):灰鶴的利用頻次與灘地面積呈顯著正相關(guān)(r=0.387，adjusted P=0.005)，與村莊數(shù)量(r=－0.316，adjusted P=0.014)呈顯著負(fù)相關(guān)，與農(nóng)田面積呈顯著負(fù)相關(guān)(r=－0.244，adjusted P=0.040)?；寅Q的年平均群體數(shù)量與灘地面積呈顯著正相關(guān)，與8月份初級(jí)生產(chǎn)力、11月份初級(jí)生產(chǎn)力、人口密度、村莊數(shù)量、農(nóng)田面積呈顯著負(fù)相關(guān);其中，與灘地面積的相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.416，adjusted P＜0.001)，與村莊數(shù)量(r=－0.360，adjustedP＜0.001)、人口密度(r=－0.343，adjusted P＜0.001)、農(nóng)田面積(r=－0.221，adjusted P＜0.001)、8 月份的初級(jí)生產(chǎn)力(r=－0.297，adjusted P＜0.001)的相關(guān)性次之，與11月初級(jí)生產(chǎn)力(r=－0.065，adjusted P＜0.001)的關(guān)系最小。

表1 鄱陽湖區(qū)灰鶴利用頻次、年平均群體大小與環(huán)境變量的單因素相關(guān)關(guān)系Table 1 Spearman correlation coefficients(r)and significance levels(P and adjusted P)between occurrence frequency，mean annual number of common crane and environment variables

多元線性回歸分析結(jié)果顯示(表2)，灘地面積是影響灰鶴出現(xiàn)次數(shù)空間變化的顯著影響因子，解釋了不同區(qū)域灰鶴利用頻次變化的15.0%。11月份初級(jí)生產(chǎn)力和灘地面積是顯著影響灰鶴年平均數(shù)量的空間變化的關(guān)鍵因子，這兩個(gè)變量對灰鶴平均數(shù)量的空間變化的解釋率為24.6%。

表2 鄱陽湖區(qū)灰鶴利用次數(shù)、灰鶴平均數(shù)量與環(huán)境變量多元線性回歸分析模型Table 2 Multiple regression models of environment variables predicting occurrence frequency and mean number of common crane in Poyang lakes

4 討論

4.1 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與環(huán)境因素

本研究13a的監(jiān)測結(jié)果表明，近年來鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量總體呈增加趨勢。2011年冬季記錄到灰鶴7 640只，是本研究記錄到的灰鶴種群最大數(shù)量。另一項(xiàng)獨(dú)立開展的研究也發(fā)現(xiàn)2011年冬季鄱陽湖區(qū)灰鶴數(shù)量超過了8 000只［7］。這表明2011年冬季鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群數(shù)量達(dá)到近年來的最高值，也是我國越冬灰鶴局部種群的最大記錄，這意味著鄱陽湖2011年冬季越冬灰鶴約占全球灰鶴種群數(shù)量的2.3%。越冬灰鶴種群數(shù)量的這一高峰并非突然性的種群爆發(fā)，研究發(fā)現(xiàn)從1998年冬季到2011年冬季灰鶴種群數(shù)量呈顯著的指數(shù)型增長，而且鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年的歷年越冬灰鶴種群最大數(shù)量也表現(xiàn)出顯著的線性增長。

鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1984—2011年越冬灰鶴種群最大數(shù)量與越冬初期10月份的平均氣溫、平均最低氣溫以及平均最大風(fēng)速存在顯著的相關(guān)性。灰鶴種群數(shù)量隨10月份平均溫度和平均最低溫度的升高而顯著增加，但隨10月平均最大風(fēng)速的增加而顯著減少，這意味著越冬初期鄱陽湖區(qū)氣溫和風(fēng)速可能會(huì)影響灰鶴在越冬初期對越冬地的選擇決策:在鄱陽湖越冬或是遷往其他地方越冬?

雖然枯水期鄱陽湖的水位對鄱陽湖水域、水陸過渡帶、出露草洲的面積和空間配置有直接的影響［16］，間接影響著灰鶴棲息地的可獲得性和食物的豐富度，但是，值得注意的是鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)灰鶴越冬種群最大數(shù)量與吳城水位站各月的平均水位卻沒有顯著的相關(guān)性。這在很大程度上源于吳城水位監(jiān)測站測量的是修河的水位，而枯水期鄱陽湖各湖泊的水位高低主要取決于魚類養(yǎng)殖業(yè)人工排放湖水的時(shí)間和速度，同時(shí)灰鶴統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)是瞬間數(shù)據(jù)而水位是月平均數(shù)據(jù)［5］。

4.2 空間分布格局與環(huán)境因素

鄱陽湖區(qū)大規(guī)模的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和漁業(yè)生產(chǎn)使灰鶴面臨較大的生境破壞和人為干擾。湖區(qū)畜牧業(yè)的快速發(fā)展導(dǎo)致大量的湖區(qū)洲灘被牛群和羊群所占用，大規(guī)模的家禽養(yǎng)殖業(yè)也使灰鶴的棲息地受到擠壓［6］。本研究發(fā)現(xiàn)灰鶴在鄱陽湖區(qū)的分布與人口密度和村莊數(shù)量均存在顯著的負(fù)相關(guān)，表明人類干擾在區(qū)域尺度上顯著地影響著鄱陽湖越冬灰鶴的空間分布。雖然灰鶴對農(nóng)田生境有一定的利用［17-18］，甚至農(nóng)田生境相比于草灘生境是灰鶴更適宜的越冬生境［19］，但是本研究中灰鶴的空間分布與農(nóng)田面積存在顯著的負(fù)相關(guān)，這并不意味著鄱陽湖越冬灰鶴逃避利用農(nóng)田生境，研究尺度是引起這一矛盾的主要原因［20］。在微生境尺度，農(nóng)田收割后殘留的農(nóng)作物為灰鶴越冬提供了較好的食物，灰鶴對農(nóng)田生境表現(xiàn)出利用偏好［19，21］;但是在大尺度上，農(nóng)田面積的增加伴隨著水域和灘地生境的減小，以及人類干擾強(qiáng)度的增加，造成灰鶴對這些區(qū)域利用較少。在小尺度上，農(nóng)田生境到水域的距離是影響灰鶴越冬生境選擇的重要因子［17］，但是，在本研究中灰鶴棲息的湖泊廣泛分布于鄱陽湖區(qū)(圖1)，越冬期灰鶴在各子湖之間往來遷飛，棲息的湖泊最遠(yuǎn)直線距離達(dá)152 km，而農(nóng)田生境又廣泛分布于這些湖泊之間，這導(dǎo)致在大尺度上農(nóng)田生境到水域的最近距離與灰鶴的空間利用沒有顯著的相關(guān)性。

單因素相關(guān)分析中，灰鶴利用頻次和年平均數(shù)量均與灘地面積存在顯著正相關(guān)，這與鶴類這種涉禽對濕地生境的需求有關(guān)［22-23］。灰鶴在不同地帶的年平均數(shù)量與8月份、11月份的初級(jí)生產(chǎn)力存在顯著的負(fù)相關(guān)，這主要是由于水體及周邊灘地生境初級(jí)生產(chǎn)力較低，而農(nóng)田初級(jí)生產(chǎn)力相對較高。此外，多元線性回歸分析中，雖然灘地面積是影響灰鶴利用頻次的顯著影響因子，但解釋率僅為15%。同時(shí)，11月份初級(jí)生產(chǎn)力和灘地面積對灰鶴平均數(shù)量變化的解釋率僅為24.6%。這說明，在探討灰鶴空間分布格局的成因時(shí)，仍有一些可能影響灰鶴空間分布的因素未被涉及，如競爭、小生境結(jié)構(gòu)、干擾等局地尺度的環(huán)境要素的影響;對這些因素的研究將有助于更全面地認(rèn)識(shí)鄱陽湖越冬灰鶴種群動(dòng)態(tài)的影響機(jī)制。

4.3 就地保護(hù)現(xiàn)狀與保護(hù)建議

目前，鄱陽湖區(qū)以越冬候鳥為保護(hù)目的的自然保護(hù)區(qū)主要包括鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、南磯濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和都昌省級(jí)候鳥保護(hù)區(qū)。從灰鶴的空間分布格局來看，高達(dá)(74.9±5.6)%的越冬灰鶴分布在保護(hù)區(qū)之外。雖然一些縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)得到批建，但經(jīng)費(fèi)缺乏和專門保護(hù)機(jī)構(gòu)缺失幾乎使這些保護(hù)區(qū)基本處于無管理狀態(tài)。雖然近年來通過宣傳教育、自然保護(hù)區(qū)建設(shè)和候鳥專項(xiàng)保護(hù)行動(dòng)等措施的執(zhí)行，鄱陽湖區(qū)候鳥保護(hù)管理工作步入了良性循環(huán)。但是，作為灰鶴的重要越冬生境往往又是當(dāng)?shù)鼐用耖_展采砂、漁業(yè)捕撈、水產(chǎn)養(yǎng)殖和洲灘畜牧業(yè)養(yǎng)殖等生產(chǎn)經(jīng)營活動(dòng)的重要場所，是維持生計(jì)的重要資源，社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與灰鶴棲息地保護(hù)之間的矛盾仍然是鄱陽湖區(qū)越冬灰鶴種群保護(hù)工作亟待解決的問題。利用天網(wǎng)或投毒捕殺越冬水鳥的現(xiàn)象也未從根本上消除［24］。加強(qiáng)保護(hù)力度，規(guī)范濕地資源開發(fā)利用時(shí)間、尺度和空間位置，規(guī)范當(dāng)?shù)厝罕娎觅Y源的方式和數(shù)量仍是灰鶴保護(hù)工作中的重點(diǎn)［25］。

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