殷 睿，徐振鋒，吳福忠，楊萬(wàn)勤，李志萍，熊 莉，肖 灑，王 濱

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

據(jù)IPCC(2007)研究報(bào)告，21世紀(jì)末全球平均氣溫將升高1.8—4.0℃。全球變暖可能導(dǎo)致高寒地區(qū)季節(jié)性雪被減少或消失，促使土壤凍融循環(huán)和凍結(jié)強(qiáng)度增強(qiáng)。森林土壤氮轉(zhuǎn)化受到土壤生物和非生物因子(如，水熱條件和凍融循環(huán)等)所調(diào)控［1-2］。雪被的絕熱效應(yīng)、土壤凍融循環(huán)和凍結(jié)強(qiáng)度與雪被厚度密切相關(guān)［3-4］。因此，未來(lái)氣候變化所導(dǎo)致的季節(jié)性雪被變化可能對(duì)高寒森林土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程產(chǎn)生深刻影響。

由于雪被覆蓋期間野外調(diào)查的困難性和研究方法的局限性，以往關(guān)于高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤氮循環(huán)的研究幾乎都集中在生長(zhǎng)季，而對(duì)冬季雪被覆蓋期間土壤氮?jiǎng)討B(tài)的研究相對(duì)缺乏［5］。為數(shù)不多的人工控制雪被試驗(yàn)幾乎都集中在高緯度苔原和森林生態(tài)系統(tǒng)，且人工控制雪被試驗(yàn)往往帶來(lái)一些不可避免的機(jī)械干擾［6-8］。至今，對(duì)于在全球雪蓋分布中具有明顯獨(dú)特性的青藏高原，卻一直缺乏相應(yīng)的關(guān)注。相比極地苔原和其它高緯度生態(tài)系統(tǒng)，青藏高原東緣高山林區(qū)冬季雪被特征具有一些特殊性:降雪周期短、年際波動(dòng)大、雪被覆蓋的時(shí)間相對(duì)較短、厚度較淺及空氣溫度日較差明顯等［9-10］，那么，雪被下水熱條件及其對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化的影響可能會(huì)有所不同［11］。

川西亞高山森林位于青藏高原東緣，是具有明顯季節(jié)性雪被的高寒森林生態(tài)系統(tǒng)［12］。亞高山森林普遍存在著林窗、樹木的遮擋與集流作用及微地形的影響，使亞高山森林內(nèi)普遍存在雪被覆蓋厚度及持續(xù)時(shí)間等明顯不同的雪被斑塊［13］。因此，本試驗(yàn)通過(guò)亞高山森林天然雪被斑塊模擬未來(lái)氣候變化所導(dǎo)致的雪況變化，利用野外原位培養(yǎng)方法估測(cè)兩個(gè)森林群落(針闊混交林和次生冷杉林)冬季土壤氮轉(zhuǎn)化，為更加深入地認(rèn)識(shí)高山森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，理解高山森林對(duì)氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制提供理論支撐和基線數(shù)據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究地概況和樣地描述

本研究區(qū)域位于四川省阿壩州理縣畢棚溝自然保護(hù)區(qū)(102°53'—102°57'E，31°14'—31°19'N，海拔2458—4619 m)。地處青藏高原—四川盆地的過(guò)渡地帶，四姑娘山北麓，屬丹巴—松潘半濕潤(rùn)氣候，區(qū)域內(nèi)年平均溫度為2—4℃，最高氣溫(7月)23.7℃，最低溫度(1月)－18.1℃。年均降水量850 mm，降雨主要分布在生長(zhǎng)季節(jié)。研究區(qū)初次降雪一般發(fā)生在10月下旬—11月上旬，穩(wěn)定性雪被形成時(shí)間大概11月下旬到翌年3月(因海拔和坡向而不同)。研究區(qū)域土壤類型為有機(jī)層較厚的雛形土，主要林型有岷江冷杉原始林、岷江冷杉—紅樺混交林和岷江冷杉次生林;林下灌木主要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鵑(Rhododendron delavayi)、三顆針(Berberissargentiana)、紅毛花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺薔薇(Rosa sweginzowii)等;草本主要有蟹甲草(Cacalia forrestii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草屬和莎草屬等。兩個(gè)森林群落土壤(0—15 cm)基本理化性質(zhì)分別為，針闊混交林(海拔3295 m):有機(jī)碳175.22 g/kg、全氮 8.05 g/kg、全磷 0.94 g/kg 和 pH值6.61;冷杉次生林(海拔3035 m):有機(jī)碳160.94 g/kg、全氮9.64 g/kg、全磷1.52 g/kg 和 pH 值6.54。

1.2 樣地設(shè)置

研究區(qū)域內(nèi)選取坡向坡度相近的兩類森林群落作為研究樣地。其一為針闊混交林，以岷江冷杉和紅樺混交林為主，另外一個(gè)群落為冷杉次生林。針闊混交林海拔3298 m，次生冷杉林海拔3035 m，依據(jù)往年對(duì)兩個(gè)森林群落林冠調(diào)查和非生長(zhǎng)季節(jié)冬季雪被監(jiān)測(cè)，及2011年冬季初期雪被在林內(nèi)的分布格局，在兩個(gè)森林內(nèi)選取3類雪深梯度的雪被斑塊，即厚雪被斑塊(DS)、中厚度雪被斑塊(MS)和淺雪被斑塊(SS)。圖1為兩個(gè)森林群落各處理冬季雪被厚度動(dòng)態(tài)變化圖。

1.3 樣品的采集、野外培養(yǎng)與測(cè)定

本研究采用封頂埋管法(Close-Top Incubation)估測(cè)氮素的礦化速率。培養(yǎng)用管為內(nèi)徑6 cm，長(zhǎng)15 cm的PVC管。具體方法是，在選定的兩個(gè)森林群落內(nèi)(采用原狀土原位培養(yǎng)，同一地點(diǎn)取樣法)，隨機(jī)選擇6個(gè)取樣點(diǎn)，先將地面部分的植物與凋落物清除干凈，再在每個(gè)取樣點(diǎn)上用PVC管相鄰取樣4管。將頂端(土壤表面一端)用通氣但不透水的塑料薄膜封閉，使其自身基本保持一個(gè)密閉的系統(tǒng)，以防降水帶來(lái)的氮素輸入和對(duì)管內(nèi)氮素的淋洗，底端用紗布和橡皮圈封底。原位培養(yǎng)PVC土柱，在DS、MS和SS雪被處理內(nèi)各埋置1管，另1管帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行硝態(tài)氮，銨態(tài)氮和微生物生物量氮的測(cè)定，其含量作為土壤培養(yǎng)前起始狀態(tài)的相應(yīng)形態(tài)氮的含量，設(shè)重復(fù)6次。

實(shí)驗(yàn)于2011年11月下旬開始，翌年4月下旬結(jié)束。整個(gè)過(guò)程基本經(jīng)歷了一個(gè)冬季。培養(yǎng)結(jié)束樣品取回后，立即測(cè)定土壤水分及相應(yīng)形態(tài)氮的含量。將新鮮土樣過(guò)2 mm篩后，用烘干法測(cè)定含水量。土壤銨態(tài)氮采用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法(氯化鉀濃度為2 mol/L，土水比1∶5)，土壤硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法，土壤微生物生物量氮采用氯仿薰蒸-硫酸鉀提取法測(cè)定。本試驗(yàn)相關(guān)計(jì)算如下:

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)雪被厚度和林型及交互作用對(duì)土壤凈氨化速率，凈硝化速率，凈礦化速率和微生物氮固持的影響。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS16.0完成，且界定P＜0.05為顯著水平。

2 研究結(jié)果

2.1 土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、微生物生物量氮、可溶性氮初始值

由表1可知，兩類森林群落下，冬季土壤硝態(tài)氮初始含量相近。而土壤銨態(tài)氮和微生物生物量氮含量在兩類林型間差距較大，均是SF林型高于MF林型，且分別高出2.84和1.88倍。

2.2 雪斑梯度對(duì)土壤凈氨化量的影響

兩類森林群落下的冬季土壤凈氨化量均為負(fù)值。MF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈氨化量為－2.37—－2.22 mg/kg，SF 林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈氨化量為－7.73—－7.10 mg/kg。不同林型相同雪被斑塊內(nèi)冬季土壤凈氨化量，SF比MF高203.21%—233.20%(P ＜0.01，圖2，表2)。同一森林群落下，冬季土壤凈氨化量在不同厚度雪斑間差異不顯著(圖2，表2)。

表1 土壤各氮素指標(biāo)初始值Table 1 The initial value of soil nitrogen indicators

圖2 兩種森林群落各雪被處理下冬季土壤凈氨化速率Fig.2 The rate of winte-time soil net ammonification of each treatment in the two subalpine forest ecosystems

2.3 雪斑梯度對(duì)土壤凈硝化量的影響

兩類森林群落下冬季土壤硝態(tài)氮含量均有明顯增加。MF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈硝化量為71.98—82.69 mg/kg，SF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈硝化量為101.56—124.89 mg/kg。在兩種林型下，土壤凈硝化量在MS雪被斑塊下為最高，DS與SS雪被斑塊下土壤凈硝化量相當(dāng)。不同林型相同雪被斑塊內(nèi)冬季土壤凈硝化量，SF是 MF的1.37—1.51倍(P ＜0.01，圖3，表2)。同一森林群落下，冬季土壤凈硝化量在不同厚度雪斑之間未達(dá)到顯著水平(P＞0.05，圖 3，表2)。

2.4 雪斑梯度對(duì)土壤凈氮礦化量的影響

兩類森林群落下冬季土壤氮礦化量均有明顯增加。MF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈氮礦化量為69.6—80.37 mg/kg，SF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈氮礦化量為95.53—117.33 mg/kg。不同林型相同雪被斑塊內(nèi)冬季土壤凈氮礦化量，SF比MF高33.09%—46%(P ＜ 0.05，圖 4，表2)。

圖3 兩種森林群落下各雪被處理冬季土壤凈硝化速率Fig.3 The rate of winte-time soil net ammonification of each treatment in the two subalpine forest ecosystems

相似于土壤凈氮硝化速率，土壤凈氮礦化量在MS雪被斑塊下為最高，DS與SS雪被斑塊下土壤凈氮礦化量相當(dāng)，但同一森林群落下，冬季土壤凈氮礦化量在不同厚度雪斑之間沒有顯著性差異(P＜0.05，圖4，表 2)。

圖4 兩種森林群落下各雪被處理冬季土壤凈礦化速率Fig.4 The rate of winte-time soil net nitrogen mineralization of each treatment in the two forest subalpine ecosystems

2.5 雪斑梯度對(duì)土壤凈氮固持量的影響

兩類森林群落下冬季土壤氮固持量都有增加，且MF顯著大于SF，MF林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈固持量為13.8—15.52 mg/kg，但 SF 林型內(nèi)雪被斑塊土壤凈氮固持量為僅有3.05—5.86 mg/kg。不同林型相同雪被斑塊內(nèi)冬季土壤凈氮固持量，SF是MF的2.4—4.5 倍(P ＜ 0.05，圖 5，表 2)。同一森林群落下，冬季土壤凈氮固持量在不同厚度雪斑之間差異不大(P ＞ 0.05，圖4，表 2)。

表2 林型和雪被對(duì)土壤N轉(zhuǎn)化影響的雙因素方差分析Table 2 Two way ANOVA for soil nitrogen transformation to forest type and snow pack

圖5 兩種森林群落下各雪被處理冬季土壤凈固持速率Fig.5 The rate of winte-time soil net nitrogen immobilization of each treatment in the two subalpine forest

3 結(jié)論與討論

兩個(gè)森林群落(針闊混交林和冷杉次生林)各雪被斑塊冬季土壤凈氮硝化量顯著高于凈氮氨化量，即硝化過(guò)程在氮礦化過(guò)程中占有主導(dǎo)地位，這和前人的研究結(jié)果類似［14-15］。另外，對(duì)兩類林型土壤無(wú)機(jī)氮素(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)初始值的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，該區(qū)土壤硝態(tài)氮含量(44.16—49.78 mg/kg)遠(yuǎn)大于銨態(tài)氮含量(2.97—8.43 mg/kg)，這與前人得出土壤硝態(tài)氮是該區(qū)高山/亞高山無(wú)機(jī)氮庫(kù)的主體的結(jié)論一致，也表明該區(qū)森林土壤礦化以硝化為主［14，16］。我國(guó)東北溫帶森林土壤氮礦化模式也有類似的表現(xiàn)，但云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林土壤氮礦化卻以氨化為主［17-18］，這可能是氣候，土壤和植被等多因子綜合作用的結(jié)果。

土壤氮礦化在很大程度上由土壤微生物參與完成，土壤微生物活性往往與土壤溫度密切相關(guān)，因此，土壤礦化也在很大程度上受土壤溫度調(diào)控。中國(guó)東部常綠闊葉林土壤氮礦化最低值出現(xiàn)在冬季，且凈氮礦化量為負(fù)值［19］。而本研究發(fā)現(xiàn)川西亞高山兩類森林群落冬季土壤凈氮礦化速率(0.48—0.68 mg kg－1d－1)較高，且明顯高于劉金玲［15］對(duì)該區(qū)森林生長(zhǎng)季土壤凈氮礦化速率(－0.13—－0.12 mg kg－1d－1)。說(shuō)明該區(qū)冬季土壤凈氮礦化對(duì)全年氮礦化有極大的貢獻(xiàn)。顯然，季節(jié)性雪被覆蓋區(qū)土壤氮礦化與其它地區(qū)有所不同，冬季凍融循環(huán)和雪被特征可能有利于土壤氮礦化過(guò)程。另外，最新研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)森林冬季低溫下仍存在顯著的土壤氨氧化細(xì)菌和古菌，微生物生物量的峰值也出現(xiàn)在冬季，這些都暗示季節(jié)性雪被覆蓋下高山森林土壤存在顯著的礦化過(guò)程［20］。最后，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究表明，當(dāng)該區(qū)森林土壤在－5℃培養(yǎng)后會(huì)釋放大量銨態(tài)氮，且顯著高于其它培養(yǎng)溫度下銨態(tài)氮(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有效氮(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因子［17］。冬季土壤氮礦化及土壤有效氮含量的提高為春季森林植被的迅速生長(zhǎng)提供了基礎(chǔ)條件［21］。但同時(shí)，硝態(tài)氮的增加及早春凍融循環(huán)和雪被融化為土壤氮淋溶提供了良好的條件，因此，冬季礦化產(chǎn)生的大量硝態(tài)氮也可能通過(guò)淋溶方式從系統(tǒng)中大量丟失。

經(jīng)過(guò)一個(gè)冬季后，兩類林型各雪被處理下土壤銨態(tài)氮濃度均表現(xiàn)為培養(yǎng)后低于培養(yǎng)前(表1，圖2)，即土壤凈氨化量為負(fù)值，但培養(yǎng)前后土壤銨態(tài)氮濃度變化相對(duì)較小。先前的研究也發(fā)現(xiàn)，該區(qū)森林土壤在冬季末期硝態(tài)氮濃度增加而銨態(tài)氮濃度降低［22］。在冬季，土壤經(jīng)過(guò)氨化作用后，大部分銨態(tài)氮可能通過(guò)自養(yǎng)細(xì)菌的硝化作用轉(zhuǎn)變成硝態(tài)氮。少量的銨態(tài)氮被微生物固持，或被粘土礦物質(zhì)固定。有時(shí)，銨態(tài)氮也可能通過(guò)異養(yǎng)硝化轉(zhuǎn)變成硝態(tài)氮［1］。冬季土壤中銨態(tài)氮向硝態(tài)氮大量轉(zhuǎn)化的現(xiàn)象極為常見，且土壤中較高含量的氨氧化細(xì)菌和古菌也在一定程度上證實(shí)了這一觀點(diǎn)［20，23］。另外，在生長(zhǎng)季節(jié)到來(lái)前，森林土壤中硝態(tài)氮會(huì)大量積累，這可能與許多植物通常表現(xiàn)出對(duì)硝態(tài)氮的偏愛有關(guān)，硝態(tài)氮是這些植物獲得氮素的主要來(lái)源。

森林土壤氮轉(zhuǎn)化主要包括氨化、硝化和微生物固持3個(gè)過(guò)程［24］。經(jīng)過(guò)整個(gè)冬季后，各雪被斑塊土壤凈氮氨化量、硝化量和礦化量均表現(xiàn)為冷杉次生林高于針闊混交林。而冬季凈氮固持量與此相反，即為針闊混交林顯著高于冷杉次生林。這可能與各森林群落土壤基本特征有關(guān)。冷杉次生林土壤氮素含量(9.64 mg/kg)顯著高于針闊混交林(8.05 mg/kg)，且土壤 C/N 比(16.7)顯著低于后者(21.7)，這可能有利于土壤氮礦化過(guò)程。另外，由于次生冷杉林相對(duì)針闊混交林光照時(shí)數(shù)較多，且海拔相對(duì)較低，即土壤溫度較高一些，這些因素也在一定程度上有利于次生冷杉林土壤凈氮礦化過(guò)程。

森林土壤氮轉(zhuǎn)化受到土壤生物和非生物因子(如，水熱條件和凍融循環(huán)等)所調(diào)控［1-2］。雪被的絕熱效應(yīng)、土壤凍融循環(huán)和凍結(jié)強(qiáng)度與雪被厚度密切相關(guān)［3-4］。那么，雪被厚度變化可能對(duì)高寒森林土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程產(chǎn)生深刻影響。人工控制雪被實(shí)驗(yàn)研究指出凍融可增強(qiáng)土壤氮礦化作用，因?yàn)槿コ┍惶幚砜娠@著增加土壤凍結(jié)強(qiáng)度和凍融交替頻率，進(jìn)而促使更多有機(jī)氮向無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化，土壤凈氮礦化速率得以增加［5，25-26］;Williams 和 Tonnessen［27］指出，在高山地區(qū)雪被改變著土壤氮礦化時(shí)空格局［6，8］，如果降雪提前且降雪量增大，雪被覆蓋時(shí)間及雪被厚度則增加，土壤氮礦化便加強(qiáng)。因?yàn)楦缧纬汕腋詈穸鹊难┍豢善鸬礁酶志玫谋亟^熱作用，使土壤更長(zhǎng)時(shí)間保持在相對(duì)溫暖的環(huán)境，從而使土壤凈氮礦化速率明顯增加。但本研究發(fā)現(xiàn)，雪被厚度變化對(duì)兩個(gè)森林群落土壤氮轉(zhuǎn)化沒有顯著影響，中等厚度雪被下土壤凈硝化和凈氮礦化速率強(qiáng)于厚雪被和淺雪被下土壤凈硝化和凈礦化速率。在冬季雪被較薄斑塊，土壤溫度較低，土壤凍結(jié)范圍更深、時(shí)間更長(zhǎng)，或凍融交替更頻繁而強(qiáng)烈，導(dǎo)致植物根系和土壤微生物死亡率升高，釋放出更多的氮素，使土壤中有效氮含量和氮礦化速率增加［7］。此外，頻繁的凍融交替破壞土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，土壤可利用基質(zhì)更容易被微生物分解，從而增強(qiáng)土壤氮礦化速率［28］。反之，一定深度的雪被可以起到較好保溫作用，進(jìn)而可能促進(jìn)土壤氮礦化［29］。不同系統(tǒng)和地理區(qū)域，能有效隔絕氣溫對(duì)土溫的影響的雪被厚度差異很大［29-31］。溫度升高或凍融交替加劇均可引起土壤凈氮礦化速率的增強(qiáng)，雪被可能通過(guò)此類間接作用對(duì)土壤氮礦化過(guò)程起到截然相反的影響，但這兩者矛盾而統(tǒng)一，適度雪被厚度可能最有利于高寒森林冬季土壤氮礦化過(guò)程。本研究中度雪被厚度土壤氮轉(zhuǎn)化率最高，雖然和其它兩個(gè)雪被斑塊沒有顯著差異，但從一定程度上也反映了以上觀點(diǎn)。

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