馮險(xiǎn)峰，孫慶齡, ，林斌

1. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 武漢大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430079

植被是陸地生物圈的主體，是全球物質(zhì)和能量循環(huán)的基礎(chǔ)（Running, 2012）。植被凈第一性生產(chǎn)力(Net Primary Productivity, NPP)作為碳循環(huán)和碳收支研究的重要組成部分（Matsushita和 Tamura,2002; Feng等, 2007），被定義為綠色植物在單位時(shí)間、單位面積內(nèi)凈增長(zhǎng)的有機(jī)干物質(zhì)，是光合作用產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)總量(Gross Primary Productivity, GPP)與植物自養(yǎng)呼吸(Autotrophic Respiration, RA)的差（Lieth和Whittaker, 1975; Liu等, 1997; 周廣勝和張新時(shí), 1995; 馮險(xiǎn)峰等, 2004）。NPP不僅是表征植被活動(dòng)和生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵參數(shù)，而且是判定生態(tài)系統(tǒng)碳匯和反映生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)的主要因子（Fang等, 2000）。當(dāng)前研究陸地植被NPP的方法有很多，如野外調(diào)查、定位觀測(cè)、模型模擬等。野外調(diào)查一般以樣方(1~100 m2)為單位搜集植物的根、莖、葉及其凋落部分的生物量數(shù)據(jù)，以此來(lái)獲得植被的真實(shí)NPP。定位觀測(cè)，如通量塔觀測(cè)的數(shù)據(jù)，則代表了周?chē)鷶?shù)公頃范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)與大氣的碳交換率(0.1~1 km2)，在天氣允許的情況下，定位觀測(cè)幾乎可以獲得每30 min的碳通量數(shù)據(jù)，因此可以通過(guò)通量拆分的方法間接得到分或時(shí)時(shí)間尺度上的生態(tài)系統(tǒng)NPP。但是，野外調(diào)查和定位觀測(cè)的空間范圍有限，而且調(diào)查和觀測(cè)的結(jié)果不能直接反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的過(guò)程和機(jī)理，更不能預(yù)測(cè)未來(lái)植被生產(chǎn)力的分布和變化。因此在較大的空間范圍或較長(zhǎng)的時(shí)間尺度，模型模擬成為 NPP研究的主要手段，野外調(diào)查和定位觀測(cè)的數(shù)據(jù)一般作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)對(duì)模型模擬的結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。

在眾多NPP估算模型中（Ruimy等, 1994），過(guò)程模型以其完整的理論框架、清晰的過(guò)程機(jī)理而逐漸趨于主導(dǎo)地位（朱文泉等, 2005）。根據(jù)模型應(yīng)用的空間尺度不同，NPP過(guò)程模型可分為斑塊尺度的過(guò)程模型和區(qū)域及全球尺度的過(guò)程模型。斑塊尺度的過(guò)程模型包含以個(gè)體為基礎(chǔ)的模型和樣地水平的過(guò)程模型，如20世紀(jì)70年代發(fā)展起來(lái)的林窗模型（Botkin等, 1972）及后來(lái)的FOREST-BGC模型、BIOME-BGC模型（Running和Hunt, 1993; Wang等, 2005）等。斑塊尺度的NPP模型對(duì)機(jī)理過(guò)程的模擬只需從個(gè)體器官水平擴(kuò)展到冠層尺度，模擬結(jié)果可通過(guò)校準(zhǔn)而達(dá)到較高的精度，但其沒(méi)有或不易于應(yīng)用到區(qū)域及全球尺度的植被生產(chǎn)力評(píng)估。在當(dāng)前全球變化背景下，大尺度植被NPP模擬及其對(duì)全球變化的響應(yīng)已成為多領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)，因此，本文著重介紹區(qū)域及全球尺度的NPP估算過(guò)程模型，闡明模型間的區(qū)別與聯(lián)系，總結(jié)其應(yīng)用框架，并詳細(xì)歸納NPP對(duì)全球變化的響應(yīng)機(jī)制。雖然目前NPP研究的綜述性文章有很多，但還沒(méi)有關(guān)注于大尺度模型及其模擬的NPP對(duì)全球變化的響應(yīng)，希望本文能為當(dāng)前或未來(lái)的NPP研究提供參考和借鑒。

1 區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型

1.1 模型概述

當(dāng)前，已有大量的區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型（Cramer和 Field, 1999）被廣泛使用，如CENTURY、TEM、BEPS、InTEC、CARAIB、DLEM等，這些模型的時(shí)空分辨率不一，模擬時(shí)側(cè)重點(diǎn)不同，可以說(shuō)是各有其獨(dú)到之處。1999年，德國(guó)Potsdam專(zhuān)題會(huì)議對(duì) 17個(gè)區(qū)域及全球尺度的NPP模型進(jìn)行了比較研究（Cramer等, 1999），其中大多數(shù)是過(guò)程模型，可見(jiàn)區(qū)域及全球尺度NPP過(guò)程模型應(yīng)用的廣泛性及其巨大潛力。區(qū)域及全球尺度的過(guò)程模型又可根據(jù)是否考慮植被的動(dòng)態(tài)分布分為靜態(tài)植被模型和動(dòng)態(tài)植被模型。

1.1.1 靜態(tài)植被模型

靜態(tài)植被模型假定植被分布是不變的，即模型輸入的是靜態(tài)的植被分布數(shù)據(jù)，沒(méi)有考慮植被的動(dòng)態(tài)變化。植被分布數(shù)據(jù)一般通過(guò)遙感技術(shù)提取或根據(jù)氣候條件模擬得到，也可以是植被類(lèi)型圖。此類(lèi)模型有 CENTURY（Parton等, 1993）、TEM（McGuire等, 1997）、BEPS（Liu等, 1997,1999）等。CENTURY模型是通過(guò)模擬C、N、P、S的生物地球化學(xué)循環(huán)，并考慮植被因素和氣候驅(qū)動(dòng)因子，而實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力進(jìn)行模擬。CENTURY模型的結(jié)構(gòu)包括一個(gè)生物模塊、一個(gè)土壤有機(jī)質(zhì)模塊和一個(gè)水分模塊。但是該模型沒(méi)有精細(xì)的光合作用模擬，NPP僅是植被因子、氣候和其他非生物因子的函數(shù)。TEM 模型和CENTURY模型一樣都是以月為時(shí)間步長(zhǎng)的水、碳、氮耦合模型，但是其N(xiāo)PP是根據(jù)植物從大氣中獲得的碳與植物呼吸到大氣中的碳的差額表示的。BEPS模型則是一個(gè)生態(tài)遙感耦合模型，它的輸入數(shù)據(jù)中土地覆蓋及植被LAI等都是應(yīng)用遙感技術(shù)獲取的，而且 BEPS模型是在斑塊尺度的過(guò)程模型FOREST-BGC的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的，但擁有更加精細(xì)的光合作用模塊和冠層輻射傳輸理論。這些模型由于植被類(lèi)型確定，植被相應(yīng)的生理生態(tài)參數(shù)不變，因此碳在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生產(chǎn)和傳遞過(guò)程更多地依賴(lài)于氣候與土壤條件，并且對(duì)初值的要求較高。

1.1.2 動(dòng)態(tài)植被模型

動(dòng)態(tài)植被模型將靜態(tài)植被模型中固定的初始植被分布替換為依賴(lài)于氣候和土壤條件的動(dòng)態(tài)植被，或考慮植物的競(jìng)爭(zhēng)和演替過(guò)程，使植被結(jié)構(gòu)和組成特征更接近于實(shí)際情況，其實(shí)質(zhì)可認(rèn)為是預(yù)測(cè)而不是靜態(tài)地描述植被狀態(tài)。模型一般具有2個(gè)前提假設(shè)：①植被分布與氣候條件處于平衡狀態(tài)并且沒(méi)有滯后效應(yīng)；②氣候和土壤因子決定不同植被類(lèi)型的分布特征。此類(lèi)模型有CARAIB（Warnant等, 1994）、DLEM（Piao等,2012）、ORCHIDEE（Tian等, 2010）等。CARAIB模型基于3個(gè)子模型：一個(gè)葉面吸收模型、一個(gè)冠層模型和一個(gè)木質(zhì)呼吸模型，能夠與大氣環(huán)流模式（GCMs）相耦合來(lái)預(yù)測(cè)全球變化對(duì)植被NPP的影響。DLEM是一個(gè)高度綜合的模擬碳、氮、水循環(huán)的過(guò)程模型，由4個(gè)核心模塊組成：生物物理模塊、植物生理模塊、土壤生物地球化學(xué)模塊以及動(dòng)態(tài)植被和土地利用模塊，其中動(dòng)態(tài)植被和土地利用模塊能夠反映植被功能型的生物地理重分布以及植物的競(jìng)爭(zhēng)和演替過(guò)程。ORCHIDEE是一個(gè)動(dòng)態(tài)耦合的生物地理—生物地球化學(xué)模型，包括土壤—植被—大氣傳輸（SVAT）子模塊SECHIBA、植被動(dòng)態(tài)子模塊和生物地球化學(xué)模塊STOMATE，SECHIBA能夠監(jiān)測(cè)快速的SVAT過(guò)程，植被動(dòng)態(tài)子模塊可以動(dòng)態(tài)地模擬植被分布，STOMATE則用于植被物候以及重要的碳動(dòng)態(tài)過(guò)程的模擬。在區(qū)域及全球尺度，動(dòng)態(tài)植被過(guò)程模型與GCMs的耦合有助于研究陸地植被NPP對(duì)全球變化的響應(yīng)機(jī)制，具體將在下面第2部分進(jìn)行闡述。

部分區(qū)域及全球尺度的 NPP過(guò)程模型的詳細(xì)表達(dá)見(jiàn)表1。

1.2 模型間區(qū)別與聯(lián)系

模型的發(fā)展是漸進(jìn)的，一個(gè)模型不可能解決所有的問(wèn)題，當(dāng)新的問(wèn)題出現(xiàn)而原有的模型不能解決或原有模型的模擬精度達(dá)不到應(yīng)用要求時(shí)，就發(fā)展出新的模型。目前已經(jīng)發(fā)展出很多區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型，這些模型之間既有區(qū)別又相互聯(lián)系。模型間的區(qū)別至少包括：①運(yùn)行步長(zhǎng)，見(jiàn)表1；②生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的劃分，如 TEM 模型將整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)分類(lèi)來(lái)估算植被碳庫(kù)，但CENTURY模型中NPP涉及到5個(gè)碳庫(kù)，即葉、粗根、細(xì)根、細(xì)枝和主干；③NPP的計(jì)算方式及其主要影響因子，如CENTURY模型中植被生產(chǎn)力取決于土壤溫度、有效水分、LAI和林齡等，但BEPS模型是使用Farquhar光合模型（Farquhar等, 1980）先計(jì)算GPP，然后去除掉自養(yǎng)呼吸來(lái)得到NPP；④對(duì)氣候變化的反饋機(jī)理，如對(duì)于大氣 CO2濃度升高，CENTURY模型是直接限制植被N含量，TEM模型則通過(guò)改變植被C-N狀態(tài)作為對(duì)其的反饋。對(duì)于同一地區(qū)、同一時(shí)間段，由于使用的模型不同，模擬的結(jié)果也會(huì)不同，甚至差別很大，如劉明亮（2001）得到的全國(guó) 2001年 NPP總量是 Feng等（2007）模擬結(jié)果的 2倍多，而王軍邦（2004）的研究結(jié)果則相當(dāng)于是兩者的平均值（表2）。

表1 部分區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型Table 1 Several NPP process models in regional and global scales

另一方面，模型之間也是相互聯(lián)系的，最具代表性的例子就是以 FOREST-BGC為基礎(chǔ)發(fā)展起來(lái)的一系列NPP過(guò)程模型，包括BIOME-BGC、BEPS、InTEC等。BIOME-BGC一般是應(yīng)用于斑塊尺度的陸地碳循環(huán)模型，BEPS、InTEC則是擴(kuò)展到區(qū)域及全球尺度的生物地球化學(xué)循環(huán)模型。以FOREST-BGC為基礎(chǔ)，BEPS引入了Farquhar光合模型并改進(jìn)了冠層輻射傳輸模塊，同時(shí)引入葉片集聚指數(shù)，以減少植被冠層結(jié)構(gòu)對(duì)葉面受光和輻射吸收產(chǎn)生的影響，最后提出一個(gè)時(shí)空升尺度方案來(lái)解決 FOREST-BGC在區(qū)域尺度應(yīng)用的問(wèn)題。但是BEPS模型不能動(dòng)態(tài)地耦合C、N循環(huán)，而且沒(méi)有考慮現(xiàn)實(shí)中存在的各種擾動(dòng)因子及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨林齡的變化關(guān)系，于是在BEPS模型的基礎(chǔ)上又發(fā)展出InTEC模型（Shao等, 2007）。InTEC模型中關(guān)于碳循環(huán)過(guò)程及土壤碳庫(kù)的描述又與CENTURY模型非常類(lèi)似，但I(xiàn)nTEC模型對(duì)土壤碳庫(kù)的劃分更加詳細(xì)并考慮了擾動(dòng)因子（如火災(zāi)、蟲(chóng)害和砍伐等）和非擾動(dòng)因子（如氣候變化、CO2濃度升高和氮沉降等）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響（Chen等, 2000）。

1.3 模型應(yīng)用框架

NPP過(guò)程模型在區(qū)域及全球尺度應(yīng)用的挑戰(zhàn)在于：①時(shí)空尺度的擴(kuò)展；②模型所需的多源數(shù)據(jù)的獲取與融合；③模型模擬結(jié)果的檢驗(yàn)。區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型多是在器官（葉片）或個(gè)體尺度模型的基礎(chǔ)上，通過(guò)相應(yīng)的時(shí)空尺度轉(zhuǎn)換策略來(lái)進(jìn)行推廣和延伸的，如 BEPS模型考慮光合作用對(duì)日氣象條件的非線性響應(yīng)，從而在利用Farquhar光合模型計(jì)算日時(shí)間尺度上的總光合速率時(shí)，對(duì)導(dǎo)度（CO2從葉肉細(xì)胞到大氣）進(jìn)行積分而非直接對(duì)時(shí)間進(jìn)行積分；空間上則通過(guò)陽(yáng)生葉和陰生葉分離的方式，結(jié)合冠層輻射傳輸及LAI的概念實(shí)現(xiàn)葉片到冠層再到區(qū)域及全球尺度的轉(zhuǎn)換（Liu等, 1999）。此外，還有Amthor（1994）提出的大葉模式，即將冠層作為一個(gè)伸展的葉片從而直接將葉片尺度的光合模型擴(kuò)展到冠層尺度，以及冠層垂直積分的方法，如Leuning（1995）提出的時(shí)空積分模型，最后利用植被LAI也可以實(shí)現(xiàn)至區(qū)域和全球尺度的擴(kuò)展。

對(duì)于多源數(shù)據(jù)的獲取和融合，遙感技術(shù)的應(yīng)用可以說(shuō)為過(guò)程模型注入了新的活力。遙感不但能提供過(guò)去幾十年的地表和大氣數(shù)據(jù)作為模型的輸入?yún)?shù)，而且可以定量化評(píng)估輸入數(shù)據(jù)的精度和尺度轉(zhuǎn)換效應(yīng)，從而減少了模型模擬的不確定性。一般情況下，區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型中植被指數(shù)、葉面積指數(shù)、土地利用類(lèi)型等都是通過(guò)遙感解譯、分類(lèi)或反演的方式得到。除此之外，氣象和土壤數(shù)據(jù)也幾乎是所有 NPP過(guò)程模型都需要的輸入?yún)?shù)，有些可能還需要外界擾動(dòng)等其他數(shù)據(jù)。

表2 不同模型對(duì)2001年中國(guó)陸地植被NPP的模擬比較Table 2 Estimations of Chinese terrestrial NPP in 2001

至于模型模擬的精度，目前主要利用實(shí)測(cè)的生物量數(shù)據(jù)（長(zhǎng)期）或通量觀測(cè)數(shù)據(jù)（短期）來(lái)進(jìn)行檢驗(yàn)和評(píng)價(jià)，但它們實(shí)質(zhì)上都是點(diǎn)尺度上的驗(yàn)證，因?yàn)榭煽康尿?yàn)證數(shù)據(jù)始終還是基于點(diǎn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)或樣地水平上的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。此外，模型間互相比較的方法也可以提供一致性的檢驗(yàn)，能夠在一定程度上說(shuō)明問(wèn)題，但是由于無(wú)法確定哪個(gè)模型模擬的結(jié)果是準(zhǔn)確的，比較依據(jù)不充分，因此不提倡使用。

綜上所述，無(wú)論是模型的過(guò)程原理，還是模型所需的輸入數(shù)據(jù)，以及最后結(jié)果的檢驗(yàn)和評(píng)價(jià)，區(qū)域及全球尺度的 NPP過(guò)程模型都面臨著全新的挑戰(zhàn)，卻也因此更具有現(xiàn)實(shí)意義，其應(yīng)用框架可總結(jié)為圖1。

圖1 區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型應(yīng)用框架Fig.1 Application framework of NPP process models applied in regional and global scales

2 NPP對(duì)全球變化的響應(yīng)

根據(jù)周廣勝等（2003）的定義，全球變化是指由于自然和人為因素引起的全球性的環(huán)境變化，包括氣候變化、大氣組成成分變化（如CO2濃度的變化），以及由于人口、經(jīng)濟(jì)、技術(shù)和社會(huì)的壓力造成的土地利用/土地覆蓋的變化3個(gè)方面。這3個(gè)方面均會(huì)對(duì)陸地植被NPP產(chǎn)生重要的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者們也在不斷地探索NPP對(duì)它們的響應(yīng)機(jī)制，下面將詳細(xì)地歸納各方面的一些研究成果，以期找到NPP變化的規(guī)律與模式。

2.1 氣候變化

雖然目前關(guān)于氣候變化的預(yù)測(cè)還存在很多的不確定性，各種GCMs對(duì)氣候變化的估計(jì)值也不盡相同，但它們所預(yù)測(cè)的未來(lái)氣候變化的總體趨勢(shì)是一致的，可歸結(jié)為以下4點(diǎn)：①全球平均氣溫將增加 1.5~4.5 ℃，氣候帶將向極地方向位移；②夜間增溫比白天增溫明顯，冬季溫度增幅比夏季溫度增幅大；③全球降水格局有所改變，降水量總體上將增加；④由于蒸散損失的水分遠(yuǎn)大于降水的增加量，因此中緯度內(nèi)陸地區(qū)的夏季干旱將明顯增加（Gates, 1993）。

全球氣候變化已是不爭(zhēng)的事實(shí)，但其對(duì)NPP的影響卻是不確定的。Bergh（1997）用 BIOMASS模擬得到，由于氣候變暖引起生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，挪威云杉NPP升高了20%。Melillo等（1993）利用TEM和GCMs耦合研究了單純氣候變化條件下全球NPP的變化，發(fā)現(xiàn)只有在OSU(Oregon State University)氣候情景下全球NPP是減小的，而在其他氣候情景下都是不變的，分析認(rèn)為，溫度升高引起的土壤中氮素有效性的增強(qiáng)使北方森林、溫帶落葉闊葉林的NPP增加，而在熱帶雨林地區(qū)，由于植物自養(yǎng)呼吸增強(qiáng)和土壤水分缺失導(dǎo)致 NPP下降。Nemani等（2003）研究了1982—1999年全球NPP的變化，結(jié)果表明，全球NPP增加了6%，而云量的減少和輻射的增加（促進(jìn)了光合作用）使熱帶雨林NPP增加的貢獻(xiàn)達(dá)42%。Zhao等（2010）對(duì)2000—2009年全球 NPP估算的結(jié)果顯示，氣候變化使全球 NPP減少了0.55 Pg (1 Pg=1015g)的C，其中南半球干旱是最主要的原因。氣候變化還將影響生態(tài)系統(tǒng)的分布、結(jié)構(gòu)和物種組成，如對(duì)于占地球陸地面積約26%的森林生態(tài)系統(tǒng)而言，由于氣候變暖，溫帶森林將侵入到當(dāng)前北方森林帶，其南界將被亞熱帶或熱帶森林取代，雨林面積也將有所增加（劉國(guó)華和傅伯杰, 2001）。鑒于森林在全球碳平衡中的重要地位，其分布或結(jié)構(gòu)的改變也將使全球NPP發(fā)生很大的變化?？偨Y(jié)認(rèn)為，NPP對(duì)氣候變化的響應(yīng)是圖2中多個(gè)反饋過(guò)程綜合作用的結(jié)果，其中實(shí)線表示正反饋，虛線表示負(fù)反饋。

2.2 大氣中CO2濃度變化

IPCC第四次評(píng)估報(bào)告(Fourth Assessment Report, AR4)表明, 全球大氣 CO2體積分?jǐn)?shù)已經(jīng)從前工業(yè)化社會(huì)的約 280×10-6增加到 2005年的379×10-6，而氣候—碳循環(huán)之間的正反饋機(jī)制預(yù)計(jì)將使更多的 CO2進(jìn)入到大氣中(見(jiàn)http://www.ipcc.ch/)。一般認(rèn)為，CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)具有“施肥”效應(yīng)，大部分控制實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也表明，CO2濃度升高使植物生長(zhǎng)加快從而促進(jìn)植物生物量的累積，尤其對(duì)于C3類(lèi)植物，其增加的程度可能更大。但并不是所有的植物都對(duì)CO2濃度升高具有敏感性，研究表明有些物種對(duì)CO2濃度升高是沒(méi)有反應(yīng)的（Oechel等, 1994）。

圖2 NPP對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制Fig.2 Response mechanism of NPP to the climate change

模型模擬一般是假設(shè)所有陸地植被對(duì)CO2濃度升高具有敏感性。Melillo等(1993)模擬CO2濃度加倍（沒(méi)有氣候變化）條件下，全球NPP增加了16.3%，其中寒溫帶的生態(tài)系統(tǒng)由于是受 N限制而對(duì) CO2濃度加倍不敏感，但在干旱地區(qū)，CO2濃度加倍使水分利用率提高，從而使 NPP增加了 50%。Friedlingstein等(2006)利用11個(gè)氣候—碳循環(huán)耦合模型比較了在 CO2濃度加倍條件下NPP的變化，結(jié)果表明，CO2濃度加倍使溫度升高了0.1～1.5 ℃，而各模型模擬的NPP響應(yīng)范圍從0變化到60%，平均達(dá)40%。Johnson等(1993)認(rèn)為隨著CO2濃度的升高，C3植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)將凸顯出來(lái)，以 C4植物為優(yōu)勢(shì)種的群落更容易被 C3植物入侵；但 Sage等(2003)認(rèn)為，CO2濃度升高加劇了N對(duì)植物生長(zhǎng)的限制作用，而C4植物能更有效地利用氮，所以C4植物的優(yōu)勢(shì)會(huì)得到增強(qiáng)，可以肯定的是，CO2濃度升高會(huì)影響植物入侵和生物分布，從而使生態(tài)系統(tǒng)NPP發(fā)生變化?？梢?jiàn)，大氣中 CO2濃度的變化對(duì)NPP的影響是多方面的：①將使全球大部分植物固定更多的碳；②會(huì)帶來(lái)氣候上的變化；③會(huì)改變植物種群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。其中，CO2濃度增加引起的全球氣候變化是不均一的，至今還無(wú)法歸納出一個(gè)統(tǒng)一的模式。

2.3 土地利用/土地覆蓋變化

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球的碳有46%貯存在森林中，23%貯存在熱帶及溫帶草原，其余的貯存在耕地、濕地、凍原、高山草地及沙漠和半沙漠中（周廣勝和王玉輝, 2003）。20世紀(jì)以來(lái)，土地利用/土地覆蓋變化（Land Use and land Cover Change, LUCC）尤其顯著，它不僅能夠改變下墊面的熱力性質(zhì)（如地表反射率）和動(dòng)力性質(zhì)（如表面粗糙度），對(duì)氣候系統(tǒng)產(chǎn)生影響，還可以通過(guò)改變大氣中的CO2濃度，進(jìn)而影響陸地碳循環(huán)。1995年，IGBP (International Geosphere-Biosphere Programme) 和 IHDP(International Human Dimension Programme on global environmental change) 共同擬定并發(fā)表了《土地利用/土地覆蓋變化科學(xué)研究計(jì)劃》，積極推動(dòng)了LUCC的相關(guān)研究（李秀彬, 1996）。

Caspersen等(2000)對(duì)美國(guó)東部地區(qū)碳匯形成的可能原因進(jìn)行分析后認(rèn)為，是友好的土地利用方式，而不是CO2施肥效應(yīng)、N沉降或氣候變化，促進(jìn)了該地區(qū)生產(chǎn)力的增長(zhǎng)和凈碳累積。McGuire等(2001)利用HRBM、IBIS、LPJ和TEM四個(gè)過(guò)程模型研究 1920—1992年間陸地生物圈的碳平衡，發(fā)現(xiàn)LUCC引起的碳通量變化比氣候因子引起的變化大得多，而且農(nóng)田和森林面積增加的時(shí)期 NPP均有所上升。高志強(qiáng)等(2004)對(duì)中國(guó)北方的研究表明，整體上氣候變化對(duì)區(qū)域NPP的影響占主導(dǎo)地位，但在土地利用發(fā)生變化的區(qū)域，土地利用變化的影響占絕對(duì)地位。Niedertscheider等(2012)基于NPP和HANPP對(duì)1961—2006年間的南非LUCC進(jìn)行了綜合分析，結(jié)果表明，期間由LUCC引起的NPP變化（VNPPlc）占總NPP變化的7%~11%，高于全球5.2%的平均水平，其中，耕地和城市用地變化是VNPPlc產(chǎn)生的最主要因素。根據(jù)Matsushita等(2002)的研究，土地覆蓋信息對(duì)于準(zhǔn)確估計(jì)NPP至關(guān)重要，尤其對(duì)于單個(gè)的生物群區(qū)或植被類(lèi)型而言，但由于LUCC涉及眾多社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素，而且變化快速、復(fù)雜，驅(qū)動(dòng)因子間又相互關(guān)聯(lián)，因此對(duì)其研究得還不夠深入，關(guān)于LUCC與NPP之間關(guān)系的研究更是不多見(jiàn)，但已引起越來(lái)越多的關(guān)注與重視。

3 討論

現(xiàn)今，遙感技術(shù)在NPP估算中的應(yīng)用已經(jīng)非常普遍，尤其對(duì)于區(qū)域及全球尺度的NPP過(guò)程模型，遙感數(shù)據(jù)是最重要的數(shù)據(jù)來(lái)源之一（陳利軍等,2002）。雖然遙感技術(shù)在NPP研究中廣為應(yīng)用，但還是存在很多問(wèn)題值得謹(jǐn)慎對(duì)待。比如對(duì)于土地覆蓋數(shù)據(jù)，傳統(tǒng)的土地覆蓋分類(lèi)都是考慮功能、生理或生態(tài)特征，可能不太適合NDVI-LAI算法，但遙感手段反演LAI時(shí)普遍使用的NDVI-LAI線性方程的系數(shù)是與土地覆蓋類(lèi)型直接相關(guān)的，因此采用適合NDVI-LAI算法的土地覆蓋分類(lèi)數(shù)據(jù)獲取的LAI將更加合理（Loveland等, 1991）。由于較大尺度的NPP模型模擬都是假設(shè)柵格單元內(nèi)的氣象條件和土壤因子是均質(zhì)的而后進(jìn)行柵格運(yùn)算，因此引入高分辨率的遙感數(shù)據(jù)有望能夠減小空間異質(zhì)性帶來(lái)的誤差。

根據(jù)NPP形成的生理生態(tài)機(jī)制：（1）環(huán)境因子，尤其是溫度，對(duì)植被GPP形成和自養(yǎng)呼吸過(guò)程的控制是完全基于不同的形式，因此應(yīng)把總初級(jí)生產(chǎn)和自養(yǎng)呼吸看作是 2個(gè)獨(dú)立的過(guò)程，在進(jìn)行NPP估算時(shí)，不能簡(jiǎn)單地在GPP的基礎(chǔ)上乘以一個(gè)呼吸消耗系數(shù)，而應(yīng)該是從GPP中扣除自養(yǎng)呼吸消耗的部分。（2）植物維持呼吸速率除與溫度有關(guān)外，和植物組織氮含量也密切相關(guān)，但目前很多模型中維持呼吸的計(jì)算并沒(méi)有考慮氮素水平，如TEM、BEPS、SILVAN、TURC、FBM等；對(duì)于生長(zhǎng)呼吸，其實(shí)質(zhì)是光呼吸，由于缺乏實(shí)驗(yàn)研究，大多數(shù)模型只是根據(jù)光合和光呼吸相伴隨的事實(shí)，將生長(zhǎng)呼吸簡(jiǎn)單地表示為GPP的函數(shù)，更準(zhǔn)確的生長(zhǎng)呼吸模型還需要進(jìn)一步地研究。（3）C3和 C4植物的光合作用類(lèi)型不同，在 NPP估算時(shí)應(yīng)盡量將兩者區(qū)分開(kāi)來(lái)，尤其是利用 Farquhar光合模型模擬葉片光合作用時(shí)，要對(duì)C4植物進(jìn)行模型的修正。（4）Ren等（2011）研究表明，對(duì)流層O3濃度對(duì)NPP估算結(jié)果的影響不可忽略，但當(dāng)前陸地生態(tài)系統(tǒng)模型中考慮O3損耗的還很少，大氣組成成分的變化一般只考慮到 CO2濃度的增加，少數(shù)模型加入了大氣N沉降的影響，未來(lái)需重視并加強(qiáng)O3對(duì)NPP的損耗效應(yīng)的研究。

4 總結(jié)與展望

（1）陸地植被 NPP是一個(gè)非常重要的生態(tài)指標(biāo)，在全球變化研究中具有重要地位。在較大的空間范圍或較長(zhǎng)的時(shí)間尺度，模型模擬成為NPP研究的主要手段。根據(jù)模型應(yīng)用的空間尺度不同，NPP過(guò)程模型可分為斑塊尺度的過(guò)程模型和區(qū)域及全球尺度的過(guò)程模型。在全球變化背景下，區(qū)域及全球尺度的 NPP過(guò)程模型被廣泛用于估算陸地植被的生產(chǎn)力。

（2）區(qū)域及全球尺度的過(guò)程模型又可根據(jù)是否考慮植被的動(dòng)態(tài)分布分為靜態(tài)植被模型和動(dòng)態(tài)植被模型，這些模型間既有區(qū)別又有聯(lián)系。NPP過(guò)程模型在區(qū)域及全球尺度上的應(yīng)用具有3大挑戰(zhàn)：時(shí)空尺度的擴(kuò)展、模型所需的多源數(shù)據(jù)的獲取與融合以及模型模擬結(jié)果的檢驗(yàn)，根據(jù)其解決方案進(jìn)行綜合，歸納出了一個(gè)通用的應(yīng)用框架。

（3）全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了很大影響，并進(jìn)而影響到陸地植被NPP。一般認(rèn)為，全球變化包括氣候變化、大氣成分變化(主要是大氣中CO2濃度變化)和土地利用/土地覆蓋變化3個(gè)方面。NPP對(duì)全球變化的響應(yīng)是多方面的，是多過(guò)程綜合作用的一個(gè)結(jié)果，而且響應(yīng)具有地域差異，目前還無(wú)法歸納出適合任意地區(qū)的統(tǒng)一模式。

（4）雖然遙感技術(shù)在NPP研究中廣為應(yīng)用，但還是存在很多不確定性，在具體估算過(guò)程中要謹(jǐn)慎對(duì)待；相反，NPP形成的生理生態(tài)機(jī)制相對(duì)比較清晰，模擬時(shí)應(yīng)盡量使模擬的過(guò)程與實(shí)際生理生態(tài)過(guò)程相符合，避免出現(xiàn)機(jī)理上的錯(cuò)誤。

根據(jù)近年來(lái)NPP模型的發(fā)展可以看出：（1）區(qū)域及全球尺度的 NPP過(guò)程模型逐漸考慮了系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)特征（王紹強(qiáng)和陳育峰, 1998），集成了陸地表層碳循環(huán)的各個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，因此未來(lái)模型的綜合性將更高，機(jī)理性也將更強(qiáng)；（2）模型與全球變化研究結(jié)合得將更加緊密，目前很多模型考慮到CO2等大氣組成成分的變化，有些模型還加入了干擾因子，尤其是人為因素的影響，積極探討由此產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng) NPP與大氣之間的動(dòng)態(tài)響應(yīng)以及相互作用；（3）基于多個(gè)已有模型的混合模型也是未來(lái)NPP模型發(fā)展的一個(gè)重要方向，如Peng等（2002）將森林生產(chǎn)模型（3-PG）、森林生長(zhǎng)和產(chǎn)量模型（TREEDYN 3.0）以及土壤-碳-氮模型（CENTURY 4.0）整合在一起，提出了基于3個(gè)過(guò)程模型的混合模型TRIP-LEX模型。除此之外，由于大尺度模型無(wú)法考慮地面柵格單元內(nèi)植被、地形以及氣候條件等的異質(zhì)性，因此對(duì)NPP模擬結(jié)果的尺度效應(yīng)研究也將是未來(lái) NPP研究的熱點(diǎn)之一(Simic等, 2004;Chen 等, 2013)。

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