都 雪，王齊東，張超文，李 為，馮偉松，張?zhí)昧?，劉家壽，李鐘杰＊?/p>

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，武漢 430072)

(2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

輪蟲是淡水生態(tài)系統(tǒng)中重要的浮游動物種類之一.輪蟲個體小，發(fā)育時間快，生命周期短[1]，生產(chǎn)力比甲殼類浮游動物高，在維持水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的完整性以及貢獻水體次級生產(chǎn)力等方面具有重要意義[2].同時，輪蟲處于食物網(wǎng)的中間環(huán)節(jié)，它一方面可以作為捕食者調(diào)控浮游植物、原生動物和細菌等生物的數(shù)量，另一方面可以作為魚類的開口餌料和食物來源，在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中發(fā)揮重要作用[3-4].此外，輪蟲對環(huán)境反應(yīng)敏感，常常作為水體的指示生物，因此在評價水體營養(yǎng)狀態(tài)和水體污染狀況等方面受到廣泛關(guān)注[5-7].已有研究表明輪蟲的多樣性是水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要評價指標(biāo)之一，其種類組成和生物量的變化能及時準(zhǔn)確反映水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣[6，8].一般而言，湖泊中輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空變化受生物及非生物因素的共同影響，非生物因素主要包括溫度、pH、溶解氧等，而食物資源、捕食與競爭是重要的生物因素[9-11].

洪澤湖是我國第四大淡水湖，地處江蘇省西部淮河下游，由于其獨特的地理位置和區(qū)域優(yōu)勢，成為南水北調(diào)東線工程的中轉(zhuǎn)平臺和重要的調(diào)蓄過水通道，在防洪、調(diào)節(jié)氣候、保護生物多樣性以及漁業(yè)等方面起著極其重要的作用.但近年來，受淮河及湖泊周圍地區(qū)的環(huán)境污染和人類活動的影響，洪澤湖生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)退化趨勢[12].相比于我國其他大型淡水湖泊，對于洪澤湖的水生生物資源和水生態(tài)環(huán)境等方面的研究還遠遠不夠，目前已有的研究僅僅涉及洪澤湖的水質(zhì)理化特征、水生植被等方面[13-15]，而關(guān)于洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素的研究鮮有報道.因此，本研究于2010年5月至2011年2月逐季對洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查，通過分析輪蟲的種類組成、密度、生物量和生物多樣性的周年動態(tài)變化，并探討洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為洪澤湖水環(huán)境評價和漁業(yè)資源的合理開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

洪澤湖(33°06' ～33°40'N，118°10' ～ 118°52'E)位于江蘇省西部淮河下游，水域面積 1597 km2(水位12.5 m).洪澤湖西承淮河，東通黃海，南注長江，北連沂、沭、泗諸水系[16].洪澤湖自1990s 以來污染有加大趨勢，入湖污染物總量已超過湖泊的自凈能力，總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)已達到中度富營養(yǎng)化水平并有高度富營養(yǎng)化的趨勢[13].

1.2 樣點設(shè)置與采樣時間

洪澤湖由成子湖及洪澤湖大湖區(qū)組成，由于營養(yǎng)鹽補給主要來源于洪澤湖西南部及成子湖入湖河流，因此本研究又對洪澤湖按照東部沿岸帶、成子湖及洪澤湖西南部3 個水域?qū)喯x進行分析.全湖設(shè)置20 個采樣點(圖1)，可劃分為3 個區(qū)域:東部沿岸帶(采樣點1 ～4、18 ～20)、成子湖區(qū)(采樣點5 ～11)及西南部區(qū)域(采樣點12 ～17).2010 2011年分季度采樣，時間分別為 2010年 5月 9日(春季)、2010年 8月 9日(夏季)、2010年 11月 9日(秋季)和 2011年 2月 22日(冬季).

1.3 樣本的采集與測定

利用Secchi Disk 透明度盤現(xiàn)場測量水深(WD)和透明度(SD).水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH 及電導(dǎo)率(Conductivity)等指標(biāo)采用YSI85 多參數(shù)水質(zhì)測量儀現(xiàn)場測定.用5 L 有機玻璃采水器于表層(0 ～50 cm)采集水樣.葉綠素a(Chl.a)采用90%丙酮萃取法測定;總磷(TP)和總氮(TN)含量分別采用鉬酸銨分光光度法及堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定;高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、可溶性磷酸鹽(SRP)和溶解無機氮(DIN=銨態(tài)氮(NH4+-N)+亞硝態(tài)氮(NO2--N)+硝態(tài)氮(NO3--N))參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版)測定[17].野外樣品的采集參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[18]進行.

分層采集1 L 混合水樣并加入少許福爾馬林固定，沉淀48 h 后吸取上清液濃縮定容至30 ml 后用于輪蟲定量樣本的鑒定與計數(shù)，根據(jù)近似幾何圖形，按求積公式獲得輪蟲體積，并假定比重為1，求得生物量.輪蟲的鑒定、計數(shù)及生物量測定方法參考文獻[19，21].

1.4 數(shù)據(jù)處理

圖1 洪澤湖采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Hongze

典范對應(yīng)分析(CCA)用于分析輪蟲群落與水體環(huán)境參數(shù)之間的關(guān)系.CCA 是一種非線性多元直接梯度分析方法，它在對應(yīng)分析的迭代過程中要求兩個數(shù)據(jù)矩陣，即物種數(shù)據(jù)矩陣及環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣.用于CCA 分析的物種在該采樣點的相對密度≥1%.數(shù)據(jù)分析前，將輪蟲密度及環(huán)境數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(x +1)轉(zhuǎn)化處理，使數(shù)據(jù)接近正態(tài)化分布.Monte Carlo 檢驗(999 次非限制型轉(zhuǎn)置)用于檢驗環(huán)境因子與物種組成之間的相關(guān)性.CCA應(yīng)用R 軟件“ade4”數(shù)據(jù)包進行分析并得出物種與環(huán)境二維排序圖.

2 結(jié)果

2.1 水體理化因子

洪澤湖春、夏、秋、冬4 個季節(jié)各采樣點水體理化因子平均值存在季節(jié)差異:春季，WD、SD、pH、電導(dǎo)率、TN 和 DIN 含量最高，CODMn、TP 和 SRP 含量最低;夏季，WT 和 Chl.a 含量最高，DO、TN 及 DIN 含量最低;秋季，Chl.a 含量最低;冬季，DO、SRP、TP 和 CODMn含量最高，pH、電導(dǎo)率和 WT 最低(表 1).

表1 洪澤湖理化因子的季節(jié)變化Tab.1 Seasonal changes of physicochemical factors in Lake Hongze

2.2 輪蟲的種類組成

洪澤湖四季水體樣本中共觀察到輪蟲18 屬34 種(表2)，成子湖湖區(qū)的輪蟲種類數(shù)(27 種)接近于西南部湖區(qū)(26 種)，均高于東部沿岸帶輪蟲種類數(shù)(19 種).優(yōu)勢種為螺形龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲、長肢多肢輪蟲、萼花臂尾輪蟲及曲腿龜甲輪蟲.

表2 洪澤湖輪蟲種類組成Tab.2 Species composition of rotifers in Lake Hongze

螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲為春季優(yōu)勢種，分別占總密度的80.3%和10.6%.夏季，輪蟲優(yōu)勢種主要為異尾輪蟲.異尾輪蟲屬占總密度的45.0%，其中，尤以暗小異尾輪蟲和等刺異尾輪蟲所占比例最高，分別占總密度的26.5%和14.7%，曲腿龜甲輪蟲和奇異六腕輪蟲也分別以所占比例18.2%和14.7%成為優(yōu)勢種.秋、冬季，輪蟲群落的優(yōu)勢種為龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲，其中螺形龜甲輪蟲在秋、冬季的密度百分比小于春季，分別為44.5%和17.1%(圖2).

2.3 輪蟲的密度及生物量

洪澤湖輪蟲年平均密度和生物量分別為323.6 ind./L 和0.388 mg/L，各季節(jié)平均密度差異較大(Kruskall-Wallis test，n=76，df=3，P =0.042)，春季(5月)平均密度和生物量最高，夏季(8月)最低(圖3a).從空間分布來看，各區(qū)域輪蟲的平均密度也存在顯著差異(Kruskall-Wallis test，n =76，df=3，P =0.003)，洪澤湖西南部湖區(qū)和成子湖湖區(qū)的輪蟲平均密度和生物量均高于東部沿岸帶(圖3b).

圖2 洪澤湖各季節(jié)輪蟲優(yōu)勢種密度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of abundance of the dominant rotifer species in Lake Hongze

2.4 環(huán)境因子對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

CCA 分析結(jié)果顯示，前兩個軸的特征值分別為0.493 和0.171，前兩軸環(huán)境因子的解釋率分別為38.13%和13.24%.WT 及DO 與第一軸的正、負相關(guān)性最高，因此第一軸可以代表環(huán)境因子的季節(jié)性變化;電導(dǎo)率、pH 及氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)與第二軸相關(guān)，因此第二軸與水體的營養(yǎng)狀況有關(guān)(圖4).

圖3 洪澤湖輪蟲密度及生物量的時空變化Fig.3 Seasonal and spatial variation of density and biomass of rotifer in Lake Hongze

從各季節(jié)的采樣點分布來看(圖4)，水溫在第一軸上解釋率最高，而夏季輪蟲的優(yōu)勢種主要為異尾輪蟲及奇異六腕輪蟲，這些物種也均集中在CCA 排序圖的右側(cè)，與WT、Chl.a 及TP 密切相關(guān).螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲處于CCA 坐標(biāo)軸的原點附近，這兩個物種在春、秋和冬季的相對生物量均較高.CCA 圖形中左上部分的物種大部分為冬季優(yōu)勢種，如唇形葉輪蟲等，這些物種與DO 呈正相關(guān)而與WT 呈負相關(guān)，說明這些輪蟲需要較高的溶解氧及可以生存在低溫的環(huán)境下.

3 討論

通過洪澤湖4 個季節(jié)的采樣，共鑒定出輪蟲34 種，輪蟲種類數(shù)比1989年的調(diào)查結(jié)果少3 種[20]，雖然輪蟲的種類數(shù)變化不大，但從種類組成上來看，一些經(jīng)常出現(xiàn)在沉水植物豐富的水體中的輪蟲種類消失，如腹棘管輪蟲(Mytlina ventralia)、臺氏合甲輪蟲(Diploris daviesiae)、月形單趾輪蟲(Monostyla lunaris)、盤鏡輪蟲(Testudinella patina)等[21].造成這些物種消失的原因可能是由于1989-2010年間，洪澤湖的沉水植物覆蓋率下降，水體富營養(yǎng)化程度加劇，進而導(dǎo)致輪蟲群落的種類組成發(fā)生變化.春季輪蟲種類數(shù)較少，螺形龜甲輪蟲大量繁殖，成為絕對優(yōu)勢種.夏季異尾輪蟲成為優(yōu)勢種，種類數(shù)較春季增多且種群數(shù)量更為平均，說明夏季輪蟲群落結(jié)構(gòu)較春季更為穩(wěn)定.秋、冬季，螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲又成為絕對優(yōu)勢種.從優(yōu)勢種的變化可以看出洪澤湖輪蟲群落的季節(jié)演替.

研究結(jié)果顯示，輪蟲密度及生物量在春、秋季高于夏、冬季，這與Devetter[22]的研究結(jié)果一致，伴隨著兩個高峰出現(xiàn)的是浮游植物生物量(Chl.a)的下降和水體透明度的升高.很多學(xué)者認為不同季節(jié)輪蟲群落演替的主要原因是水溫的變化[23-24].洪澤湖位于北亞熱帶與暖溫帶交界處，季風(fēng)盛行，四季分明，溫度變化明顯，溫度必然成為影響輪蟲密度變化的影響因素之一[25].春季水溫開始升高，提高了輪蟲休眠卵的孵化率，縮短了卵的孵化時間，輪蟲繁殖力的增加提高了輪蟲種群的周轉(zhuǎn)速率，從而形成了輪蟲春季的密度高峰[26].夏季水溫繼續(xù)升高，但溶解氧往往成為限制輪蟲群落生長的主要影響因子.通常認為，水溫的升高會致使藍藻水華的暴發(fā)[27]，藻類的過度繁殖會增加水體有機物的呼吸作用，同時死亡藻類的分解作用也會降低水體的溶解氧，進而影響輪蟲的群落結(jié)構(gòu)[28].

圖4 洪澤湖輪蟲分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系:A.輪蟲的分布;B.不同軸的特征根;C.不同環(huán)境因子在CCA 的矢量表達Fig.4 The relationship between rotifer distribution and environmental factors in Lake Hongze:(A)Distribution of rotifer species;(B)Eigenvalues in the CCA;(C)Canonical weights of each environmental factor

食物對輪蟲的生長發(fā)育具有重要意義，食物的多樣性和不同種類食物的營養(yǎng)價值能明顯影響輪蟲的生長發(fā)育[29].通常情況下，輪蟲的密度與葉綠素a 濃度呈正相關(guān)，即輪蟲密度隨著浮游植物生物量的上升而增加[30].但在本文中卻出現(xiàn)相反的結(jié)果，洪澤湖夏季平均浮游植物生物量達到全年最高(Chl.a =20.06 μg/L)，但輪蟲的密度及生物量卻最低.造成這種現(xiàn)象的原因可能主要是食物資源的影響，通常夏季藍藻在富營養(yǎng)化淺水湖泊易形成優(yōu)勢種，由于藍藻個體較大、可食性和營養(yǎng)價值較低以及有時會產(chǎn)生藻毒素，可以影響浮游動物的濾食能力[31]，本研究中洪澤湖夏季藍藻密度占全部浮游植物密度的83.69%，成為優(yōu)勢種，而春、秋、冬季藍藻密度所占的比例僅為45.21%、42.51%和5.76%(未發(fā)表數(shù)據(jù)).

洪澤湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)具有明顯的空間異質(zhì)性.洪澤湖成子湖區(qū)、西南部湖區(qū)及東部沿岸帶的輪蟲從物種數(shù)到密度、生物量均存在差異，而產(chǎn)生這種差異的原因無疑是各區(qū)域水體營養(yǎng)狀況的差異.洪澤湖成子湖區(qū)及西南部湖區(qū)是淮河、汴河、濉河、成子湖等入湖口[16].受上游污染的河流匯入洪澤湖內(nèi)，造成洪澤湖水體營養(yǎng)物濃度升高.在全部的DIN 中，NO3--N 所占比例最高，說明不合理的施肥方式等農(nóng)業(yè)面源污染會對水體DIN 產(chǎn)生影響.另外，成子湖區(qū)水流流速緩慢，雖然水生植被覆蓋率較高但結(jié)構(gòu)單一，水體營養(yǎng)水平較高，進而證實各區(qū)域水體營養(yǎng)狀況的差異是造成輪蟲群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性的原因.加之近年來在湖邊濕地大規(guī)模進行的圍網(wǎng)養(yǎng)殖及圍湖造田等活動，破壞了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，加劇了水質(zhì)污染及水體富營養(yǎng)化程度，嚴(yán)重影響湖泊輪蟲群落的結(jié)構(gòu).另外，洪澤湖水位年際變化顯著.洪澤湖水位變化受多種因素制約，如降水、入湖河道水量等.自1950s 起修建的三河閘、高良澗等閘壩使洪澤湖成為完全人工調(diào)蓄的平原型水庫.春季關(guān)閘蓄水水位升高，水生植被由于水位偏高、光照不足而影響其萌發(fā)和生長，導(dǎo)致水生植物顯著減少;春季降水量增加，環(huán)洪澤湖地區(qū)農(nóng)業(yè)活動加劇，營養(yǎng)鹽隨降水、地表徑流進入洪澤湖，致使春季TN 及DIN 含量升高;夏季為保證防洪調(diào)蓄和農(nóng)田灌溉而開閘放水導(dǎo)致水位下降，加之洪澤湖為淺水湖泊，水位的劇烈變化及風(fēng)浪的作用促使水體渾濁度增加、DO 下降.水生植物的減少及水生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性，均會對洪澤湖輪蟲的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[14].

CCA 分析結(jié)果(圖4)表明，WT、DO、電導(dǎo)率及氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)會對輪蟲的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.水溫與CCA 第一軸的正相關(guān)性最高，而DO 及SD 與第一軸的負相關(guān)性較高，因此CCA 第一軸可以代表水體理化因子的季節(jié)變化，且溫度可能是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的主要原因.電導(dǎo)率及氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)與CCA 第二軸的相關(guān)性較高.氮、磷等與水體營養(yǎng)狀況相關(guān)，電導(dǎo)率可以反映水體中離子濃度，因此CCA 第二軸可以認為代表水體的營養(yǎng)狀況.一般認為TP 含量是判定水體富營養(yǎng)化程度的一個重要指標(biāo)[32].在淺水湖泊中，水體的富營養(yǎng)化程度隨著TP 含量的升高而加劇，并且魚類的密度及生物量也隨之升高，因而對輪蟲的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[33-34].但也有一些研究表明，在影響包括輪蟲在內(nèi)的浮游動物群落的環(huán)境因子中，氮的作用甚至比磷重要.Wang 等[35]在研究了長江流域27 個淺水湖泊理化因子與輪蟲群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系后得出，輪蟲密度與水體無機氮含量呈顯著正相關(guān).水體中可溶性無機氮和可溶性正磷酸鹽的比值(DIN∶SRP)也是評價影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[36]，比值的大小體現(xiàn)出不同的營養(yǎng)限制因子，較高的DIN∶SRP 比值表明磷是最重要的限制因子，反之則氮為限制因子.本研究中，春、秋和冬季的DIN∶SRP 比值高于夏季，表明磷是這3 個季節(jié)重要的營養(yǎng)限制因子，而氮是夏季主要的營養(yǎng)限制因子.從CCA 分析結(jié)果(圖4)和優(yōu)勢種密度的季節(jié)變化(圖2)來看，夏季的優(yōu)勢種如暗小異尾輪蟲、奇異六腕輪蟲和等刺異尾輪蟲等與WT、TP 及pH 等相關(guān)性較高，而其余3 個季節(jié)優(yōu)勢度均較高的螺形龜甲輪蟲和長肢多肢輪蟲集中在TN 及DIN 附近，磷成為限制因子.另外，水深也是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的重要非生物因素之一.CCA 排序圖很好地解釋了輪蟲群落與環(huán)境之間的關(guān)系，同時也反映出不同物種之間的生態(tài)位分化.一般認為富營養(yǎng)水體中常見的螺形龜甲輪蟲、矩形龜甲輪蟲、暗小異尾輪蟲和長三肢輪蟲[1]等在CCA 排序圖中與TP、TN 和Chl.a 等相關(guān)性較高.輪蟲的種類組成、時空分布及群落結(jié)構(gòu)的變化受到環(huán)境因子的影響，WT、DO、Chl.a 和水體的營養(yǎng)狀況等均是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子.

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