馮 婧，李 哲，＊＊，閆 彬，張利萍，郭勁松，方 芳，張?jiān)?/p>

(1:重慶大學(xué)城市建設(shè)與環(huán)境工程學(xué)院，重慶 400045)

(2:中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院，重慶 400030)

藻類原位生長速率通常是指特定藻種在天然水域進(jìn)行原位培養(yǎng)所獲得的生長速率.原位培養(yǎng)過程中藻類種群生境條件接近或等同于實(shí)際生境，故其所反映的生長特征更接近于天然種群動態(tài)，更準(zhǔn)確地反映了天然水域藻類生態(tài)過程.原位生長速率被廣泛運(yùn)用于藻類生態(tài)學(xué)研究中.Westwood 等在澳大利亞Murry 河中的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)魚腥藻原位宏觀生長速率隨生境狀態(tài)的變化而發(fā)生顯著改變[1].De Tezanos Pinto 等研究發(fā)現(xiàn)，雖然束絲藻、魚腥藻生長策略相同，并能在集群中共存占優(yōu)，但在水華過程中由于其光合效率(光合速率計(jì)算法也是原位生長速率的一種方法)存在顯著差異，使得水華不同階段束絲藻、魚腥藻在集群中的優(yōu)勢度差異明顯[2].Yamamoto 等分析了3 種微囊藻在不同季節(jié)的原位生長速率，發(fā)現(xiàn)相同生境下銅綠微囊藻具有相對較高的原位生長速率(0.18 ～0.65 d-1)，易使其在種群中占優(yōu)勢[3].Stolte 等發(fā)現(xiàn)有害藍(lán)藻(魚腥藻、微囊藻)水華過程的原位生長速率較無害藍(lán)藻低[4]，并且Kardinaal 等進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)無害微囊藻更耐受于低光照的生境條件并將維持較高的生長速率[5].吳曉東等在太湖等水域運(yùn)用細(xì)胞分裂頻率法對微囊藻原位生長特征進(jìn)行了研究[6]，但國內(nèi)相關(guān)研究依然相當(dāng)有限.

三峽成庫后支流回水區(qū)普遍出現(xiàn)了藻類大量生長、水華頻發(fā)的現(xiàn)象.在三峽水庫“蓄清排渾”運(yùn)行的影響下，支流回水區(qū)水動力條件、光熱條件、營養(yǎng)物含量等藻類生境要素具有同天然河流、湖泊迥異的獨(dú)特性.生境要素改變迫使藻類群落處于“開放”的生態(tài)位，其群落豐度、結(jié)構(gòu)組成、季節(jié)演替過程等特征表現(xiàn)出明顯差異.目前三峽支流藻類生態(tài)研究著重于跟蹤調(diào)查成庫前后以及水華期間藻類群落結(jié)構(gòu)和演替特征[7-8];或結(jié)合室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)分析典型優(yōu)勢藻同主要環(huán)境因素的相互關(guān)系[9-10]，闡釋水華過程的控制性環(huán)境因素或其突變性特點(diǎn)[11].盡管所獲得的一般共識是在營養(yǎng)物充裕的支流水體中適宜的光熱輸入是誘導(dǎo)出現(xiàn)水華的關(guān)鍵，但由于水華形成是藻類群落演替并促成頂極的結(jié)果，從群落生態(tài)學(xué)的角度對三峽水庫支流藻類群落進(jìn)行系統(tǒng)分析仍相對薄弱，通過原位生長實(shí)驗(yàn)闡釋群落演替趨勢的相關(guān)研究仍鮮有報(bào)道.

筆者所在團(tuán)隊(duì)曾于2011年夏季對三峽水庫中段支流澎溪河高陽平湖水域藻類原位生長速率進(jìn)行了初步研究，建立了在該水域開展藻類原位生長速率研究的基本方法[12].本文在此基礎(chǔ)上對三峽水庫不同運(yùn)行時期的典型優(yōu)勢藻進(jìn)行原位生長培養(yǎng)，結(jié)合同期關(guān)鍵生境要素變化特點(diǎn)，比較分析不同水庫運(yùn)行階段的藻類原位生長與群落演替特征，探索利用原位生長速率判斷藻類群落演替趨勢的方法，為闡釋水華過程的藻類群落演替規(guī)律提供更豐富的信息.

圖1 澎溪河回水區(qū)云陽段及高陽平湖示意圖Fig.1 Backwater area of Pengxi River and Lake Gaoyang

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與原位培養(yǎng)時間選取

澎溪河地處四川盆地東部邊緣，流域面積5173 km2，干流全長182.4 km，是三峽庫區(qū)北岸中段流域面積最大的支流.澎溪河高陽平湖水域(31°5'48″N，108°40'20″E，圖 1)，地處澎溪河下游永久回水區(qū)中部，地勢平坦，上游水體經(jīng)峽谷流入此處，流速減緩，具有類似湖泊的地貌環(huán)境及水文水力特征.該水域在夏季低水位時期平均水深不足15 m，冬季高水位時期平均水深將超過40 m，形成了近似于“淺水湖泊?深水湖泊”的季節(jié)性交替特征.原位培養(yǎng)反映所在水域本地藻種生長—衰亡趨勢與速率變化特點(diǎn)，但難以反映隨流輸移造成的機(jī)械性增減.故本研究原位培養(yǎng)地點(diǎn)選擇在水體流動性相對較弱的高陽平湖李家壩處庫灣內(nèi)原位實(shí)驗(yàn)平臺處.

結(jié)合一個完整調(diào)蓄周期的三峽水庫壩前水位變化過程(圖2)，研究將整個水庫運(yùn)行周期劃分為3 個階段:3月至6月上旬，為水庫泄水期;6月至9月，為低水位運(yùn)行期;10月至次年3月，為高水位運(yùn)行期.上述3 個階段高陽平湖的生態(tài)環(huán)境特征見表1.在上述3 個水庫運(yùn)行時期內(nèi)，分別選取2011年6月29日至 7月 5日(低水位)、2011年 12月 4日至 10日(高水位)、2012年3月2日至10日(泄水期)開展原位生長速率研究.

根據(jù) Trimbee 等[13]和 Gaedeke 等[14]的觀點(diǎn)，藻類群落結(jié)構(gòu)(多樣性和演替速率)對外界擾動響應(yīng)顯著的時段為5 ～15 d;另外，Reynolds[15]的研究表明淡水湖泊中藻類世代周期一般為3 ～4 d，2 ～3 倍于世代周期的時間間隔(6 ～16 d)易于反映藻類群落的演替特征.故綜合考慮，選擇實(shí)驗(yàn)周期為6 d，接種后每48 h 采樣1 次，采樣時間控制在9:30-12:00.

圖2 研究期間(一周年)三峽水庫壩前水位日變化情況(陰影部分為研究所選的代表性時間)Fig.2 Daily water level of the Three Gorges Reservoir during the whole research year

表1 三峽水庫不同運(yùn)行時期高陽平湖的生態(tài)環(huán)境特征比較[16-18]Tab.1 Comparison of main eco-environmental features of Lake Gaoyang under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

1.2 原位實(shí)驗(yàn)方法

前期研究發(fā)現(xiàn)，水庫運(yùn)行初期澎溪河藻類總體呈現(xiàn)以下群落演替特征:從春季開始，S/CS 型生長策略的藻類占優(yōu)勢，在夏季汛期易出現(xiàn)CR/CS 頻繁交替的混生型藻類群落格局，在夏末初秋時S/CS 型藻種占優(yōu)，但從秋末開始迅速向R/CR 型生長策略過渡，在經(jīng)歷2月中旬至3月上旬冬末初春的短暫繁盛后于3月上中旬迅速轉(zhuǎn)變至S/CS 型生長策略藻類占優(yōu)的格局.同北半球深水湖泊相對系統(tǒng)完善的C-R-S 季節(jié)演替模式相比，澎溪河回水區(qū)藻類生長策略的季節(jié)演替過程并不完善，缺失了C 型、RS 型藻種在群落中形成持續(xù)優(yōu)勢的明顯時段[17].

表2 原位培養(yǎng)所遴選的典型藻種及所代表的時期[19-21]Tab.2 Selected algae and their prosperous periods in Pengxi River in the in situ research

結(jié)合上述研究成果，選擇該水域不同時期出現(xiàn)的典型優(yōu)勢藻種(表2)開展原位生長速率測試研究.原位生長實(shí)驗(yàn)方法見文獻(xiàn)[12]，本文采用自制培養(yǎng)桶進(jìn)行原位生長速率研究.

絕大多數(shù)藻類種群增長符合指數(shù)增長模型:

式中，Nt是t 時刻藻類生物量;N0是初始藻類生物量，本研究選擇葉綠素a 作為藻類生物量估算的測量指標(biāo);μ 是比生長速率.上述公式可進(jìn)一步轉(zhuǎn)換為:

式中，μ 為藻類原位生長速率(d-1);Xi為i 時刻的葉綠素a 濃度(mg/m3);t 為采樣天數(shù)(2 d).

1.3 氣象數(shù)據(jù)和水體理化指標(biāo)測定

使用5 L 改良式采水器采集表層0.5 m 水樣，采樣后于48 h 內(nèi)完成全部樣品分析.現(xiàn)場測試分析指標(biāo)包括:pH 值、水溫(Tw)、真光層深度(Zeu)、太陽光照輻射(Light)、降雨量(Rain)以及最大風(fēng)速(Vmax)，其中pH 值、Tw采用YSI 63 型pH 計(jì)測定，真光層深度通過光量子儀測定水上及水下光強(qiáng)測算，太陽光照輻射、降雨量以及最大風(fēng)速從氣象站獲取.同期取表層湖水2000 ml 用于化學(xué)指標(biāo)的測定，包括總氮(TN)、溶解性無機(jī)氮(DIN)、溶解性磷酸鹽(SRP)、總磷(TP)、顆粒態(tài)磷(PP)、總顆粒物(TPM)以及葉綠素a(Chl.a)，所有化學(xué)測試指標(biāo)分析方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》進(jìn)行[22].

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

壩前水位數(shù)據(jù)下載自中國長江三峽集團(tuán)公司網(wǎng)站(http://www.ctgpc.com.cn)，化學(xué)實(shí)驗(yàn)分析及計(jì)算得出的數(shù)據(jù)錄入SPSS 或Origin 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Oneway ANOVA 或t 檢驗(yàn)來辨別不同數(shù)據(jù)組的差異性，采用變異系數(shù)Cv 值(標(biāo)準(zhǔn)差同均值的比值)表征數(shù)據(jù)變化幅度，采用CANOCO 進(jìn)行RDA 分析和蒙特卡洛檢驗(yàn).

圖3 三峽水庫不同運(yùn)行階段培養(yǎng)期內(nèi)原位生長速率均值的變化Fig.3 Mean values of in situ growth rate under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水庫運(yùn)行狀態(tài)下藻類原位生長速率特征

低水位階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長速率均值分別為:湖北小環(huán)藻 0.128 ±0.006 d-1、銅綠微囊藻-0.380 ±0.019 d-1、空 球 藻- 0.177 ± 0.009 d-1、水 華 魚 腥 藻-0.197 ±0.010 d-1、卵形隱藻 0.210 ± 0.010 d-1(圖 3).相同生長策略的實(shí)驗(yàn)藻種在研究期間原位生長速率的變化過程相同，且平均生長速率的正負(fù)關(guān)系一致.在整個培養(yǎng)周期內(nèi)，代表CR 型生長策略的湖北小環(huán)藻和兼具C、R、S 生長策略的卵形隱藻，它們的原位生長速率總體呈逐漸下降趨勢，即在研究初期出現(xiàn)了生物量累積，但從研究中期開始隨即出現(xiàn)生物量下降.代表CS 型生長策略的水華魚腥藻和空球藻的原位生長速率則先增加后又有所下降，出現(xiàn)較顯著增長的是在實(shí)驗(yàn)中期，而末期則出現(xiàn)種群衰亡的趨勢.代表S 型生長策略的銅綠微囊藻的原位生長速率雖然前期和中期都為負(fù)，但后期轉(zhuǎn)為正值(圖4).

高水位階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長速率均值分別為:湖北小環(huán)藻0.175 ±0.009 d-1、銅綠微囊藻-0.036 ±0.002 d-1、空球藻 0.326 ±0.016 d-1、水華魚腥藻-0.020 ±0.001 d-1、卵形隱藻 0.187 ±0.009 d-1(圖 3).在整個培養(yǎng)周期內(nèi)，湖北小環(huán)藻、空球藻和卵形隱藻的原位生長速率均為正值且總體呈逐漸上升趨勢，即在研究期間生物量一直在累積且以更快的速度不斷增多.水華魚腥藻的原位生長速率則先增加后又有所下降，出現(xiàn)較顯著增長的是在實(shí)驗(yàn)中期，而末期則出現(xiàn)了種群衰亡的趨勢.銅綠微囊藻的原位生長速率處于較低水平且其值持續(xù)下降，衰亡現(xiàn)象明顯(圖4).

水庫泄水階段，培養(yǎng)期內(nèi)各藻種原位生長速率均值分別為:湖北小環(huán)藻0.231 ±0.012 d-1、銅綠微囊藻0.157 ±0.008 d-1、空球藻 0.281 ±0.014 d-1、水華魚腥藻-0.009 ±0.001 d-1、卵形隱藻 0.406 ±0.020 d-1(圖3).湖北小環(huán)藻、空球藻和卵形隱藻的原位生長速率均為正值且總體呈先上升后下降的趨勢.銅綠微囊藻的原位生長速率均為正值且呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，而水華魚腥藻則僅在第6 ～8 d 出現(xiàn)正值外，其它時段均為負(fù)值(圖4).

圖4 三峽水庫不同運(yùn)行階段培養(yǎng)期內(nèi)原位生長速率的變化Fig.4 Variation of in situ growth rates under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

2.2 生境要素動態(tài)與同期水生生態(tài)特征

低水位培養(yǎng)期間，天氣晴多陰少，無降雨.水溫在26.73 ～32.64℃之間，呈上升趨勢;太陽輻射強(qiáng)度均值為20.50 ±1.22 MJ/(m2·d);日最大風(fēng)速均值為6.13 ±0.34 m/s.水中pH 呈上升趨勢，變化范圍為8.70 ～9.70.真光層深度范圍為1.25 ～2.05 m.水中SRP 濃度相當(dāng)?shù)蜕踔敛荒軝z出，最大值也僅為4.35 μg/L.磷素形態(tài)以顆粒態(tài)磷為主;TN 和 TP 濃度均值分別為 1640.38 ± 154.58 μg/L 和 118.40 ± 22.78 μg/L，變化過程基本一致.總顆粒態(tài)物質(zhì)濃度范圍為6.67 ～22.27 mg/L，均值為15.50 ±2.47 mg/L.Chl.a 濃度先降后升，其均值為58.0 ±16.1 mg/m3(圖5).

高水位培養(yǎng)期間，天氣陰轉(zhuǎn)小雨，日降雨量均值為0.64 ±0.35 mm，日最大風(fēng)速均值為4.77 ±0.73 m/s，太陽光照輻射強(qiáng)度均值僅為2.10 ±0.60 MJ/(m2·d);水溫變幅為16.80 ～17.70℃，水中 pH 為7.54 ～7.69，真光層深度均值為5.57±0.33 m，在4.57 ～5.92 m 之間.水體中TPM 濃度相對于低水位時期有明顯下降，均值僅為3.95±0.75 mg/L.實(shí)驗(yàn)期間水中磷素以 SRP 為主，PP 和 SRP 濃度均值分別為7.98 ±2.41 μg/L 和22.88 ±8.52 μg/L.TN/TP 有逐漸上升的趨勢，變化范圍為 23.03 ～141.57，Chl.a 濃度先上升后下降，其均值僅為2.94 ±0.36 mg/m3(圖5).

泄水期培養(yǎng)期間，天氣基本為陰，云層較厚有零星小雨.期間降雨量日均值為0.52 ±0.23 mm，日最大風(fēng)速均值為5.82 ±0.51 m/s，太陽輻射強(qiáng)度均值為5.61 ±1.38 MJ/(m2·d).水溫變幅為11.10 ～12.10℃.水中pH 變化在7.70 ～8.00 之間.真光層深度有逐漸下降的趨勢，其變化在6.90 ～8.80 m 之間，均值為8.02 ±0.25 m，較高水位時期有明顯增加.水體中TPM 均值僅為2.12 ±0.16 mg/L，其中PP 濃度均值為11.43 ±3.37 μg/L.同時，此次實(shí)驗(yàn)中SRP 濃度相對于高水位時期也有所增加，均值為22.88 ±8.52 μg/L;TN、TP 均值分別為 1206.96 ±8.16 μg/L 和 64.18 ± 8.24 μg/L，TN/TP 變幅為 12.64 ～ 30.64.水體中磷素形態(tài)仍以SRP 為主.湖水中Chl.a 濃度呈波動變化，其均值為8.73 ±0.88 mg/m3(圖5).

圖5 三峽水庫不同運(yùn)行階段主要環(huán)境參量的變化Fig.5 Variation of key environmental variables under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

3 討論

對三峽水庫不同運(yùn)行時期典型優(yōu)勢藻與生境要素進(jìn)行RDA 直接梯度分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn):低水位時期，CS型生長策略的水華魚腥藻和空球藻處于同一象限，TN/TP 與Vmax增加對其原位生長速率具有顯著促進(jìn)作用，而TN、TP、PP 和SRP 對上述兩種CS 型生長策略藻種亦有影響.TPM、Tw和pH 的增加對S 型生長策略的銅綠微囊藻的原位生長速率增加影響顯著.而具有R 型生長策略特征的湖北小環(huán)藻(CR 型)和卵形隱藻(CRS 型)則位于另一象限，DIN、Zeu 和Light 的增加對其原位生長速率增加貢獻(xiàn)顯著.高水位時期，外部光熱條件、PP 與最大風(fēng)速可能是影響水華魚腥藻原位生長速率的主要因素;TPM、DIN 和pH 的增加對卵形隱藻、湖北小環(huán)藻和空球藻原位生長速率均具有促進(jìn)作用.而銅綠微囊藻原位生長速率則對TN、TP、SRP、Tw的響應(yīng)敏感.泄水期，水華魚腥藻原位生長速率的增加與pH、TN/TP 的增加密切相關(guān)，且亦同另一象限的DIN、TP、Zeu、Vmax等因素有關(guān).銅綠微囊藻原位生長速率主要同pH、TPM 和另一象限的SRP、TN 關(guān)聯(lián)密切.湖北小環(huán)藻、空球藻等的原位生長速率在該時期受Tw、PP 和Light 等因素的顯著影響，卵形隱藻則對TP、Vmax的改變更為敏感.采用蒙特卡洛檢驗(yàn)對模型中各生境變量的邊際效應(yīng)和條件效應(yīng)進(jìn)行分析可發(fā)現(xiàn)，低水位期影響實(shí)驗(yàn)藻種原位生長速率的主要環(huán)境因素為SRP 和Tw.高水位時期，對實(shí)驗(yàn)藻種生長速率影響顯著的環(huán)境變量主要為PP 和Vmax.泄水期，對實(shí)驗(yàn)藻種生長速率影響顯著的環(huán)境變量主要為SRP、DIN 和TN(圖6).

圖6 三峽水庫不同運(yùn)行階段各典型優(yōu)勢藻與生境變量間的RDA 分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果(Cyc.為湖北小環(huán)藻、Mic.為銅綠微囊藻、Eud.為空球藻、Ana.為水華魚腥藻、Cry.為卵形隱藻)Fig.6 RDA analysis for algae species and key environmental variables under different operating stages of the Three Gorges Reservoir

藻類群落演替表征為生境變化下不同藻種間相互取代的連續(xù)變化序列，是自然發(fā)生且可辨識的[23].盡管藻類群落演替表現(xiàn)為不同藻種生物量的變化，但其本質(zhì)則是不同藻種對生境的適應(yīng)與響應(yīng)[24].在不考慮特定水域藻類隨流遷入遷出的情況下，最適宜于在所處生境中生長的藻種往往具有最高的生長速率，進(jìn)而能夠在足夠的時間內(nèi)實(shí)現(xiàn)持續(xù)的生物量積累并最終形成優(yōu)勢;不適宜于所處生境的藻種往往因其生長速率受到抑制而難以在同一生境中具備生長優(yōu)勢，并最終被其他適生藻種取代[19].在上述邏輯中，表觀上藻類在群落中的優(yōu)勢度實(shí)質(zhì)上是種群表觀生長速率(即種群生物量積累能力)和生境持續(xù)性的數(shù)學(xué)函數(shù).函數(shù)邊界為初始狀態(tài)下藻類在種群中的優(yōu)勢度.種群表觀生長速率是藻種在群落中占優(yōu)勢或被淘汰的必要條件，而生境持續(xù)性則是充分條件，種群表觀生長速率和生境持續(xù)性共同決定了藻類群落演替的結(jié)果[19].故理論上若能夠獲取特定藻類種群表觀生長速率，同時掌握生境持續(xù)性與初始狀態(tài)，故可實(shí)現(xiàn)對不同藻種優(yōu)勢度的預(yù)測，并進(jìn)而判別種群演替趨勢(圖7).

在不考慮水柱中藻類隨流遷入遷出的情況下，原位培養(yǎng)是明晰天然水域種群表觀生長速率的一種有效途徑.原位培養(yǎng)所獲得的生長速率值及其在培養(yǎng)期間所發(fā)生的原位生長速率變化趨勢，可以反映在所處宏觀生境下特定生長策略藻種的實(shí)際生長特征，并進(jìn)而為種群演替趨勢預(yù)測提供基礎(chǔ).結(jié)合前述RDA 分析結(jié)果可以看出，低水位時期，光熱條件優(yōu)越，營養(yǎng)鹽豐足，傾向于CR型生長策略的湖北小環(huán)藻和具有CRS 型生長策略屬性的卵形隱藻均在研究期間出現(xiàn)了正的生長速率特征，這可用于解釋同期湖水中卵形隱藻、湖北小環(huán)藻為優(yōu)勢藻的現(xiàn)象;但隨著藻類大量生長，水體透光性能逐漸下降，溶解性磷濃度進(jìn)一步降低，其速率的長期變化趨勢則呈現(xiàn)出極顯著的下降趨勢，這體現(xiàn)了其作為雜生種(ruderals)在穩(wěn)態(tài)生境條件下將逐漸失去優(yōu)勢的生態(tài)特征.而S 型生長策略的銅綠微囊藻較其他藻種更能耐受資源的不足，通過懸浮生長機(jī)制等滿足生長需求，從而表現(xiàn)出長期生長趨勢[25]，因而在相對穩(wěn)定的生境狀態(tài)下最終達(dá)到頂級(climax)，即形成水華.

高水位時期，營養(yǎng)鹽濃度相對豐足，光熱條件較差，藻類生長受光熱條件限制明顯.具有低光照耐受性的湖北小環(huán)藻和低溫耐受性的空球藻以及兼具兩者特征的卵形隱藻充分體現(xiàn)其作為雜生種在該生境條件下的優(yōu)勢，在一段時間內(nèi)保持占優(yōu)的趨勢，而銅綠微囊藻也有一定的生物量累積，盡管該時期水柱中營養(yǎng)物含量頗豐，但是由于能量輸入的進(jìn)一步減弱而逐漸走向衰亡.

泄水時期，營養(yǎng)鹽水平和光熱條件介于低水位和高水位時期之間，這種有利生境在研究期間并未發(fā)生明顯變化，湖北小環(huán)藻、空球藻以及卵形隱藻將在較長時間內(nèi)保持優(yōu)勢，但上述優(yōu)勢隨著營養(yǎng)鹽水平和光熱條件進(jìn)一步提高的低水位時期的到來而破壞.具有較強(qiáng)脅迫耐受能力的銅綠微囊藻隨著水庫泄水水位持續(xù)下降而逐漸體現(xiàn)出優(yōu)勢，進(jìn)而在春末夏初時節(jié)形成水華.

盡管如此，上述推論僅有限地適用于流動性并不顯著的庫灣水域.對于具有顯著流動性的澎溪河干流，特定水庫運(yùn)行時期(如低水位運(yùn)行期)藻類群落演替同時亦可能明顯受到藻類隨流遷入遷出的影響，原位生長速率測試僅可能有限反映本地藻種的生長潛勢，故在具有顯著流動性的水域環(huán)境中，基于原位生長的藻類群落演替模式依然需要進(jìn)一步探索.

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