肖昌　潘雪男 何閃

5 重要性較小或有可能傳播給人類的其他原蟲

5.1 賈第鞭毛蟲

藍(lán)氏賈第鞭毛蟲（Giardia duodenalis），也叫做藍(lán)伯氏賈第蟲（Giardia lamblia）和腸賈第蟲（Giardia intestinalis），可能是世界各地最常見的人和家畜的腸道寄生蟲。它是一個(gè)物種群，根據(jù)基因分析有7個(gè)基因集合體，它們的成員在形態(tài)學(xué)上不能區(qū)別，集合體A和B可感染人和多種哺乳動(dòng)物；其他的主要是感染動(dòng)物的特定群，如集合體C和D可感染犬科動(dòng)物，集合體E可感染家畜，集合體F可感染貓科動(dòng)物，而集合體G可感染嚙齒動(dòng)物。

該寄生蟲的滋養(yǎng)體帶有鞭毛，呈梨形，粘附于小腸細(xì)胞內(nèi)層的刷狀緣上，它們?cè)诖颂帿@取營(yíng)養(yǎng)，并通過二分裂進(jìn)行增殖（圖8）。作為對(duì)未知的刺激物的響應(yīng)，滋養(yǎng)體在小腸或大腸中形成包囊，并以環(huán)境耐受性卵囊的方式通過糞便排出。剛排出的卵囊可立即有感染性，其感染性在潮濕和陰冷環(huán)境條件下可保持?jǐn)?shù)周之久。通過糞便排出的滋養(yǎng)體在體外不能存活。卵囊可通過直接接觸以糞-口途徑或通過攝食被卵囊污染的食物和水進(jìn)行傳播。

在美國(guó)，賈第蟲感染和豬臨床疾病之間的關(guān)系并沒有找到（Xiao等，1994）。同樣，在歐洲的豬場(chǎng)中，沒有任何臨床癥狀能和賈第蟲在豬群中的流行性關(guān)聯(lián)起來。相反，在澳大利亞發(fā)現(xiàn)，豬出現(xiàn)稀糞和腹瀉與豬群中的集合體E有關(guān)。但是因?yàn)椴《竞图?xì)菌未進(jìn)行篩查，賈第蟲很可能不是腹瀉的病因（Armson等，2009）。

運(yùn)動(dòng)型滋養(yǎng)體（長(zhǎng)10～20 ?m）可在稀糞或腹瀉的鹽水懸浮液中檢測(cè)到。卵圓形或橢圓形的卵囊（長(zhǎng)9～15 ?m）最好在用鋅鹽漂浮液（特異性比重為1.18）漂洗的糞便經(jīng)濃縮后檢測(cè)。蔗糖和氯化鈉是有效的漂浮介質(zhì)，但是這兩種介質(zhì)有高滲性，如果檢查不及時(shí)，卵囊的形狀會(huì)發(fā)生扭曲。因?yàn)槁涯铱杀婚g歇性地排出，所以應(yīng)在一周的間隔時(shí)間內(nèi)收集多份糞便樣本并進(jìn)行檢查。為鑒定賈第蟲的集合體，最常用的遺傳分析標(biāo)記物是β-賈第蟲素基因，但是也有使用部分小亞單位核糖體DNA、谷氨酸脫氫酶和磷酸丙糖異構(gòu)酶基因來進(jìn)行分析。

可以用分子學(xué)分析技術(shù)確定豬在人感染的流行病學(xué)中的作用以及追蹤感染源（表66.1）。家畜在人感染藍(lán)氏假第鞭毛蟲上的作用尚不清楚。據(jù)報(bào)道，美國(guó)、加拿大、歐洲、澳大利亞和亞洲從哺乳仔豬到公豬和母豬的各個(gè)年齡段豬都存在賈第蟲感染的情況，流行性在0.1 %～20 %之間（Armson等，2009）。在俄亥俄州，8.3 %的斷奶前仔豬、2.6 %的斷奶仔豬和1.5 %的經(jīng)產(chǎn)母豬能檢測(cè)到賈第蟲（Xiao等，1994）。在加利福利亞州，7.6 %的野豬發(fā)現(xiàn)感染了賈第蟲（Atwill等，1997），提示人存在潛在的健康風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)也是家豬感染的一個(gè)來源。在加拿大，據(jù)記錄在70 %的豬場(chǎng)（n=50）和8.5 %的野豬糞便樣本中發(fā)現(xiàn)了賈第蟲。3.8 %的仔豬、9.8 %的斷奶豬、15 %的育成豬、5.7 %的公豬和4.1 %的經(jīng)產(chǎn)母豬檢測(cè)到了賈第蟲（Guselle和Olson，1999）。在丹麥，仔豬、斷奶豬和經(jīng)產(chǎn)母豬的日齡特異性流行性分別為22 %、84 %和18 %（Maddox-Hyttel等，2006）。在丹麥，仔豬和斷奶豬中都存在人獸共患性賈第蟲集合體A的分離株。在澳大利亞，17 %的斷奶前仔豬和41 %的斷奶后仔豬感染了賈第蟲；集合體E占主導(dǎo)地位，但集合體A也有感染（Armson等，2009）。

3種藍(lán)氏賈第鞭毛蟲集合體A的亞群在特定的宿主中呈主導(dǎo)性和選擇性的流行：家畜中是A Ⅰ，人群中A Ⅱ，野生動(dòng)物中是A Ⅲ。在北美洲、中美洲、南美洲及歐洲，多數(shù)家畜都感染A Ⅰ，僅少數(shù)感染A Ⅱ；而在人群中正好相反，多數(shù)感染A Ⅱ，少數(shù)感染A Ⅰ（Sprong等，2009）。

目前尚沒有可用的疫苗可以預(yù)防大動(dòng)物的賈第蟲病，也沒有藥物被批準(zhǔn)用于治療動(dòng)物的賈第蟲病。然而，芬苯達(dá)唑和丙硫咪唑已用于動(dòng)物的治療。卵囊通過糞便排出后就具有感染性，但是會(huì)因?yàn)楦稍?、許多季銨類化合物、洗衣漂白劑和沸水等而失去感染性。在對(duì)污染的空間進(jìn)行清洗和消毒后，建議進(jìn)行徹底晾干。豬液體糞便儲(chǔ)存池中的卵囊會(huì)被降解，提示液體糞便的配發(fā)不太可能會(huì)因表面水的污染而對(duì)人類健康造成嚴(yán)重的威賈第蟲病脅（Guselle和Olson，1999）。

5.2 微孢子目（Microsporidia）

已命名的微孢子目的寄生蟲將近1 200種，這是一個(gè)多元化的專性細(xì)胞內(nèi)寄生蟲，曾經(jīng)認(rèn)為是原蟲，而現(xiàn)在認(rèn)為是真菌。大多數(shù)可感染無脊椎動(dòng)物和魚類，但是在8個(gè)屬中共14個(gè)種可感染人類（Didier和Weiss，2006），其中4個(gè)種：微孢子蟲（Enterocytozoon bieneusi）、腦胞內(nèi)原蟲（Encephalitozoon species）中的腸上皮細(xì)胞微孢子蟲（Enterocytozoon cuniculi）、Enterocytozoon intestinalis和Enterocytozoon hellem可感染人和其他動(dòng)物。豬可作為人感染的一個(gè)潛在來源。微孢子蟲是人醫(yī)上最常見到的微孢子目寄生蟲。其在許多國(guó)家的豬體內(nèi)能找到，但是在美國(guó)豬中的流行性沒有得到很好地研究。調(diào)查表明，豬可作為微孢子蟲各種基因型的宿主，這些基因型與在人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蟲種的基因型相同（表1）。據(jù)報(bào)道，微孢子蟲基因型Ⅲ（犬基因型）可感染豬，且是美國(guó)人群中最常見的基因型。

本文以微孢子蟲作為例，介紹微孢子蟲目生活史的各個(gè)階段（圖9）。微孢子蟲生活史的所有階段都在細(xì)胞內(nèi)，且與宿主細(xì)胞的胞漿直接接觸，由雙核細(xì)胞、孢子體合胞體、單核孢原質(zhì)和孢子組成。孢子（1.5 × 0.5 ?m）是非感染階段，由受感染動(dòng)物通過糞便排出。在內(nèi)部，孢子有一個(gè)盤繞了5～6圈組成的極管、單個(gè)細(xì)胞核和一個(gè)伸向極胞體的附屬?gòu)?fù)合物。孢子動(dòng)物被攝入后，盤繞的極管脫落，將孢原質(zhì)和細(xì)胞核注入宿主細(xì)胞。較早期的增殖階段會(huì)延長(zhǎng)，并進(jìn)行核分裂。增殖性的合胞體細(xì)胞含有多個(gè)拉長(zhǎng)的胞核。最后，孢子的合胞體變成盤狀，在極管形成階段，有些堆積在一起或呈弧形。個(gè)別帶有極管復(fù)合物的胞核被隔離開來，并發(fā)育成為兩個(gè)成孢子細(xì)胞，最終發(fā)育為成熟的孢子。從宿主細(xì)胞中釋放出來的孢子與糞便一起被排出進(jìn)入環(huán)境中，并在那里被下一個(gè)宿主攝入。

微孢子目在臨床疾病中的作用尚不清楚。

4頭罹患嚴(yán)重腹瀉和生長(zhǎng)萎縮的豬在其糞便中檢出了微孢子蟲（Rinder等，2000），同時(shí)28頭健康豬的糞便中也檢出了微孢子蟲（Breitenmoser等，1999）。38頭患腹瀉的豬和29頭沒有腹瀉的豬都呈微孢子蟲陽(yáng)性（Jeong等，2007），是否某些基因型有致病性而其他的沒有目前尚不得而知。

微孢子蟲感染的檢測(cè)很困難，因?yàn)殒咦雍苄。?.5 × 0.5 ?m）。血清學(xué)檢測(cè)方法，如ELISA和簡(jiǎn)接免疫熒光抗體（IFA）顯微鏡檢測(cè)法，可用于檢測(cè)微孢子蟲（E.cuniculi）的抗體。孢子可在專業(yè)的實(shí)驗(yàn)室中用顯微技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。但是，顯微方法不足以確定微孢子蟲的種/基因型?，F(xiàn)已有特異的和敏感的分子生物學(xué)方法可證實(shí)微孢子蟲和腸上皮細(xì)胞微孢子蟲的基因型。盡管這些檢測(cè)方法還沒有在診斷實(shí)驗(yàn)室中得到常規(guī)性的使用，但是它們已被廣泛用于研究和政府的一些公共衛(wèi)生實(shí)驗(yàn)室。由于其rRNA基因的ITS區(qū)在各分離株間具有高度多樣性，目前已經(jīng)成為微孢子蟲各基因型檢測(cè)和鑒定的標(biāo)準(zhǔn)方法（Santín和Fayer，2009）。

豬微孢子蟲病的流行病學(xué)也不清楚，因?yàn)閹缀鯖]有有關(guān)這方面的病例報(bào)告。傳染的貯庫(kù)和傳播途徑仍不清楚。然而，通過比較來自不同宿的微孢子蟲基因型，人和很多動(dòng)物潛在的感染源正開始得到確定。

用腸道驅(qū)蟲藥—阿苯達(dá)唑治療腸上皮細(xì)胞微孢子蟲（E. cuniculi）、E. intestinalis和E. hellem非常有效，但對(duì)微孢子蟲E. bieneusi無效。由于艾滋病病毒高效抗反轉(zhuǎn)錄病毒療法的使用增加，人感染微孢子蟲的病例數(shù)已大幅減少。

5.3 結(jié)腸小袋纖毛蟲（Balantidium coli）

結(jié)腸小袋纖毛蟲是可感染豬和人的一種纖毛蟲，其通過排入宿主糞便中的卵囊進(jìn)行傳播。卵囊直徑為50～70 ?m，并含有一個(gè)大核和一個(gè)微核。卵囊不會(huì)發(fā)生分裂。滋養(yǎng)體被短的纖毛覆蓋，長(zhǎng)度可達(dá)100 ?m，也含有一個(gè)大核和一個(gè)微核。滋養(yǎng)體通常出現(xiàn)在大腸腔中。

豬和人的感染多數(shù)呈亞臨床型。美國(guó)還沒有對(duì)采用現(xiàn)代化生產(chǎn)條件飼養(yǎng)的豬感染結(jié)腸小袋纖毛蟲的流行率進(jìn)行評(píng)估。然而，在顯微鏡下這些微生物通常見于結(jié)腸炎滲出液中。其在發(fā)病中的主要作用尚不清楚，但是引發(fā)結(jié)腸炎的其他病因應(yīng)該進(jìn)行調(diào)查。

20世紀(jì)80年代完成的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，感染率隨著豬的日齡增長(zhǎng)而增加，飼養(yǎng)在牧場(chǎng)或較臟環(huán)境中的豬，其感染率比集約化養(yǎng)殖的豬高。有豬的地方人感染結(jié)腸小袋纖毛蟲的比例較高（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。豬的腸袋蟲與結(jié)腸小袋纖毛蟲相似，可在豬和人體內(nèi)找到。它比結(jié)腸小袋纖毛蟲小，其作為一種不同于結(jié)腸小袋纖毛蟲的真正微生物尚值得懷疑（Schuster和Ramirez-Avila，2008）。

5.4 內(nèi)阿米巴變形蟲（Entamoeba Species）

據(jù)報(bào)道，內(nèi)阿米巴變形蟲屬中的阿米巴變形蟲廣泛存在于世界各地的豬中。豬并不是痢疾阿米巴變形蟲的重要貯庫(kù)。已證實(shí)它們是內(nèi)阿米巴變形蟲—Entamoeba polecki的貯庫(kù)，后者是一種可見于豬和人體內(nèi)的非致病性阿米巴變形蟲。它們?cè)诿绹?guó)豬群中的流行情況尚不了解?！酢?/p>

（本文翻譯過程中，得到了聶奎教授在專業(yè)上的指導(dǎo)，特此致謝?。?/p>

參考文獻(xiàn)（略）

原題名：Coccidia and Other Protozoa（英文）

原作者：David S. Lindsay、Jitender P. Dubey、Mónica Santín-Durán和Ronald Fayer