牛海鳳,馮劍豐,周慧敏,朱 琳

(南開大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,環(huán)境污染過程與基準(zhǔn)教育部重點實驗室,天津 300071)

隨著城市化進程的加快,臨海工業(yè)的迅速發(fā)展,大量的工業(yè)廢水和生活污水未經(jīng)處理直接排入海中,造成近海水質(zhì)不斷惡化,富營養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重,導(dǎo)致赤潮災(zāi)害頻發(fā),經(jīng)濟損失嚴(yán)重[1-2]。作為一個復(fù)雜的海洋生態(tài)現(xiàn)象,引起赤潮發(fā)生的因素有很多,涉及海洋水文、氣象、物理、化學(xué)等諸多生態(tài)環(huán)境因子,但尤其以因營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度增加導(dǎo)致的海水富營養(yǎng)化最為突出[3-6]。目前我國近海大部分海域已呈現(xiàn)出磷酸鹽限制的趨勢[7-9],而且相對于氮營養(yǎng)鹽的多種輸入方式[10-11],磷營養(yǎng)鹽多來自陸源輸入。營養(yǎng)鹽脈沖是指營養(yǎng)物質(zhì)在短時間內(nèi)急劇升高的現(xiàn)象[12],營養(yǎng)鹽脈沖輸入作為陸源營養(yǎng)鹽向海洋輸入的一種重要方式,可以調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)的短期可利用性[13-18],改變海洋浮游生物的種群數(shù)量以及群落結(jié)構(gòu)等[19-21]。研究結(jié)果也表明,營養(yǎng)鹽的不同輸入方式(連續(xù)輸入或者脈沖式輸入)能夠?qū)Ω∮紊锶郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[22-24]。Yamamoto[25]在對廣島灣ohta河口的研究中,模擬脈沖輸入和連續(xù)輸入對 3種海洋赤潮微藻的影響,發(fā)現(xiàn)中肋骨條藻對營養(yǎng)鹽的脈沖輸入變化敏感,鏈狀裸甲藻在營養(yǎng)鹽持續(xù)添加的模式下生長較好。Sofie等[26]的研究表明,連續(xù)的營養(yǎng)鹽輸入模式對海洋生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生有利影響,而高質(zhì)量濃度營養(yǎng)鹽脈沖輸入能夠極大的影響生物的自然演替,降低生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,而且極可能促進有害赤潮藻的大量爆發(fā)。劉亞林等[27]研究了脈沖式營養(yǎng)鹽輸入對中肋骨條藻生長的影響,結(jié)果表明營養(yǎng)鹽的脈沖輸入對于典型的赤潮藻中肋骨條藻生長有明顯的影響,并且營養(yǎng)鹽脈沖輸入的頻率和中肋骨條藻生長波動的頻率相同。

除營養(yǎng)鹽限制以外,溫度也是影響赤潮形成的關(guān)鍵因素[28-30]。營養(yǎng)鹽和溫度這兩個環(huán)境因素往往會同時影響著海洋藻類的生長,而營養(yǎng)鹽脈沖在不同溫度下對海洋藻類生長的影響的研究還較少。作者選取我國近岸海域的典型赤潮藻裸甲藻(Gymnodinium sp.)作為實驗藻種,在實驗室條件下,模擬陸源營養(yǎng)鹽的脈沖輸入方式,研究了 3種不同頻率的磷酸鹽脈沖輸入在不同溫度下(10℃和 25℃)對海洋浮游植物種群動力學(xué)的影響。

1 材料與方法

1.1 藻種及培養(yǎng)

實驗所用裸甲藻購自中科院海洋研究所,在溫度恒定的光照培養(yǎng)箱(KRG-250BP,上海柏欣儀器設(shè)備廠)內(nèi)培養(yǎng),培養(yǎng)溫度24℃±1℃,光照強度4 000 lx,光暗周期為L︰D=12︰12,培養(yǎng)藻種選用f/2改良培養(yǎng)基[31],人工海水(artificial seawater,AW)的配制參考Artificial Seawater Media[32]。

1.2 實驗方法及質(zhì)量濃度設(shè)置

本實驗在 10℃和 25℃下分別采用 3種磷酸鹽(NaH2PO4)脈沖方式: 即每1天、每4天和每8天投加一次磷酸鹽,一個周期(即8天)內(nèi)所加的磷酸鹽總量是相同的。每天投加一次的方式可以認(rèn)為是近似連續(xù)的營養(yǎng)鹽輸入模式,另外兩種可以認(rèn)為是不同頻率的脈沖輸入模式,這樣就可以更清晰的表明脈沖輸入相對于連續(xù)輸入模式的區(qū)別。為了更全面的反映磷酸鹽在不同質(zhì)量濃度水平下的脈沖輸入對藻種生長的影響差異,本研究中磷酸鹽質(zhì)量濃度分別設(shè)低、高質(zhì)量濃度組。實驗開始前裸甲藻經(jīng)過無磷饑餓培養(yǎng),可認(rèn)為實驗開始前培養(yǎng)基內(nèi)的磷酸鹽質(zhì)量濃度為零。實驗過程中,低質(zhì)量濃度組初始氮質(zhì)量濃度設(shè)為f/2培養(yǎng)基中硝酸鹽質(zhì)量濃度(75 mg/L),高質(zhì)量濃度組中氮質(zhì)量濃度擴大4倍(300 mg/L),從而保持氮磷比遠(yuǎn)大于16︰1,并且其他營養(yǎng)元素供給充足,所以本實驗中磷元素為影響裸甲藻生長的主要限制因子。不同溫度和質(zhì)量濃度下均采用此 3種脈沖形式添加營養(yǎng)鹽,各組質(zhì)量濃度設(shè)置見表1。

表1 3種脈沖輸入模式下磷酸鹽的供給量Tab.1 The amount of nutrients supply under three phosphate supply modes

1.3 實驗藻種接種及培養(yǎng)

實驗前,將處于指數(shù)生長期的藻液離心,將沉淀物重新懸浮于無磷培養(yǎng)基中饑餓培養(yǎng)3 d。3 d后,分別取一定體積的藻種以 3 000 r/min的速度離心5 min,棄掉上清液,用無菌人工海水洗滌后離心,重復(fù)3次,稀釋后接種至實驗培養(yǎng)基。初始接種密度為2×104個/mL。

實驗在體積為250 mL錐形瓶中添加100 mL培養(yǎng)基中進行,各實驗組設(shè)置3組平行,每天人工搖動3～4次[33],每日取樣并測定藻細(xì)胞密度,并且按照不同脈沖方式添加磷酸鹽。

1.4 藻細(xì)胞計數(shù)及磷酸鹽測定

采用血球計數(shù)板計數(shù)的方法,每天取樣在光學(xué)顯微鏡下檢測細(xì)胞密度。接種的當(dāng)日為第1天,接種密度為2×104個/mL,每天在同一時間計數(shù)。取一滴裸甲藻置于血球計數(shù)板上,用魯哥試劑固定后計數(shù),整個取樣過程都在無菌操作臺上進行。由于取樣量極少,相對于培養(yǎng)液總體積可以近似認(rèn)為符合分批培養(yǎng)試驗“試驗過程中無底物和菌體的供應(yīng)和移走”的要求。為了驗證實驗結(jié)果的可靠性,每2天測定一次磷酸鹽剩余量,磷酸鹽測定采用鉬銻抗分光光度法,在一個周期內(nèi),總量一定的情況下,磷酸鹽吸收量可以用加入磷酸鹽總量減去磷酸鹽剩余量來計算。

1.5 比生長率

式中,X2為某一時間間隔終結(jié)時的藻類現(xiàn)存量;X1為某一時間間隔開始時的藻類現(xiàn)存量;T2?T1為某一時間間隔。

2 結(jié)果與分析

2.1 10℃條件下,磷酸鹽脈沖對裸甲藻生長的影響

圖1a和圖2a是10℃低質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組下裸甲藻的生長曲線和生長率曲線,可以看出在該實驗組中裸甲藻均于第13天進入對數(shù)生長期。在對數(shù)期內(nèi),每天輸入一次的脈沖方式下藻的長勢最好。每天和每 8天輸入一次的脈沖方式下,裸甲藻分別在第8天和第10天達到第一個小峰值,分別為10.3×104個/mL和 12.7×104個/mL。在每 4天輸入一次的脈沖方式下,裸甲藻藻密度一直處于穩(wěn)步上升態(tài)勢,直到實驗進行到第21天才出現(xiàn)了較為明顯的峰值。每天輸入一次的脈沖方式下藻的長勢最接近自然狀態(tài)下藻的的生長趨勢,生長曲線比較穩(wěn)定。每4天和每 8天的脈沖方式下的裸甲藻對數(shù)期延長,在實驗周期結(jié)束時,裸甲藻依然保持較高的增長趨勢。從表2(10℃低質(zhì)量濃度脈沖組磷酸鹽吸收量)中可得出,前兩個周期內(nèi),每天輸入的脈沖方式下,磷酸鹽吸收量最多,所以其長勢也最好(圖1a)。

圖1b和圖2b是10℃高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組下裸甲藻的生長曲線和生長率曲線,可以看出,高質(zhì)量濃度組裸甲藻的藻密度高于低質(zhì)量濃度各脈沖組。每8天輸入一次的脈沖方式、每4天輸入一次的脈沖方式和每天輸入一次的脈沖方式下的裸甲藻分別在實驗進行第11天、第13天和第21天達到第一個峰值,其峰值分別為 13.8×104個/mL,9.8×104個/mL,45×104個/mL。每4天輸入一次的脈沖方式下藻的生長曲線有較大波動。每 8天輸入一次的脈沖方式下的藻密度在實驗周期內(nèi)一直具有較大優(yōu)勢,從表2(10℃高質(zhì)量濃度脈沖組磷酸鹽吸收量)中也可得出,每8天輸入一次的脈沖方式下,磷酸鹽吸收量最多。

圖1 10℃條件下,裸甲藻在各磷酸鹽脈沖組下的生長曲線Fig.1 Growth curves of Gymnodinium sp.under three pulsed phosphate supply at 10℃

圖2 10℃條件下,裸甲藻在各磷酸鹽脈沖組下的比生長率曲線Fig.2 Growth rate curves of Gymnodinium sp.under pulsed phosphate supply groups at 10℃

表2 裸甲藻在每個周期內(nèi)吸收磷酸鹽總量Tab.2 The phosphate absorption amount of Gymnodinium sp.in ones cycle

圖 3a和 3b分別表示在 10℃條件下,低、高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組對裸甲藻每日藻密度平均值的影響。10℃低溫條件下,低質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組中(圖 3a),每天輸入一次的脈沖方式下裸甲藻的長勢在一段時間段內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢,但整體來看,差異并不顯著(P＞0.05);高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組中(圖 3b),每 8天輸入一次的脈沖方式下藻的長勢占據(jù)明顯優(yōu)勢,差異顯著(P＜0.05)。

2.2 25℃條件下,磷酸鹽脈沖對裸甲藻生長的影響

在25℃實驗條件下,根據(jù)4a和圖5a可以看出,25℃低質(zhì)量濃度組中,裸甲藻在每天輸入一次、每4天輸入一次和每 8天輸入一次的脈沖方式下,先后達到第一個小峰值,分別為15×104個/mL(第9天)、11.17×104個/mL(第 10 天)和 17.83×104個/mL(第 12天)。在整個試驗周期中,每天輸入一次的脈沖方式下的裸甲藻密度具有較大優(yōu)勢,每4天和每8天輸入一次的脈沖方式下的生長曲線波動性較大。隨著實驗的進行,每天輸入的脈沖方式下的裸甲藻進入衰亡期,藻密度不斷下降,而每4天和每8天脈沖輸入方式下的藻密度不斷波動上漲,藻的生長周期延長。從表2(25℃低質(zhì)量濃度脈沖組磷酸鹽吸收量)中得出的實驗結(jié)果也支持上述觀點。

圖4b和圖5b是25℃高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組下裸甲藻的生長曲線和生長率曲線,由圖中可得出,裸甲藻在各脈沖輸入方式下達到第一個小峰值的的時間和密度大小分別為: 每 8天輸入一次(21.83×104個/mL,第9天),每4天輸入一次(18.5×104個/mL,第10天),每天輸入一次(33.5×104個/mL,第11天)。在整個試驗周期中。每天輸入的脈沖方式下裸甲藻的藻密度具有明顯的優(yōu)勢。從表 2(25℃高質(zhì)量濃度脈沖組磷酸鹽吸收量)中得出,每天輸入一次的脈沖方式下,藻的磷酸鹽吸收量最大,與藻密度曲線所得出的結(jié)論相符。

圖3 10℃條件下磷酸鹽脈沖組對裸甲藻每日藻密度平均值的影響Fig.3 The effect of pulsed phosphate supply on the daily average of Gymnodinium sp.density at 10℃

圖4 25℃條件下,裸甲藻在各磷酸鹽脈沖組下的生長曲線Fig.4 Growth curves of Gymnodinium sp.under three pulsed phosphate supply at 25℃

圖 6a和圖 6b分別表示在 25℃條件下,低、高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖組對裸甲藻每日藻密度平均值的影響。與 10℃低溫條件下的結(jié)果不同,在 25℃常溫條件下(圖 6),無論是低質(zhì)量濃度脈沖組還是高質(zhì)量濃度脈沖組,基本表現(xiàn)為每天輸入一次的脈沖方式下的裸甲藻藻密度都占有較明顯優(yōu)勢(低質(zhì)量濃度組 P＜0.01;高質(zhì)量濃度組 P＜0.01)。在 25℃常溫條件下,脈沖頻率對裸甲藻的的影響基本表現(xiàn)為: 隨著脈沖間隔的增加,裸甲藻的平均藻密度呈先降低后升高的趨勢,在中等頻率的脈沖下,藻密度最低。

圖5 25℃條件下,裸甲藻在各磷酸鹽脈沖組下的比生長率曲線Fig.5 Growth rate curves of Gymnodinium sp.under pulsed phosphate supply groups at 25℃

圖6 25℃條件下磷酸鹽脈沖組對裸甲藻每日藻密度平均值的影響Fig.6 The effect of pulsed phosphate supply on the daily average of Gymnodinium sp.density at 25℃

3 討論與結(jié)論

在 10℃實驗組中,磷酸鹽輸入頻率的變化會對裸甲藻的生長狀況產(chǎn)生影響,并且因磷酸鹽質(zhì)量濃度的不同而不同。低質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖條件下: 每天輸入一次的脈沖方式下的裸甲藻先達到一個小峰值,但其峰值小于另外兩種脈沖方式;進入對數(shù)期后,每天輸入的脈沖方式下的裸甲藻在一段時間內(nèi)具有較大優(yōu)勢,并且該方式下裸甲藻的長勢接近自然狀態(tài)下藻的生長周期,有比較明顯的調(diào)整期、對數(shù)期、穩(wěn)定期和衰亡期;隨著實驗時間延長,每4天和每 8天脈沖輸入模式下的藻細(xì)胞數(shù)量才逐漸超過每天輸入一次的脈沖方式。有關(guān)研究也表明,低溫脅迫下,初始階段藻的適應(yīng)能力較差,光合作用弱,隨著實驗時間延長,才逐漸啟動恢復(fù)機制[34]。每4天和每8天的脈沖輸入方式下的裸甲藻對數(shù)期延長,在實驗周期結(jié)束時,裸甲藻依然保持較高的增長趨勢,生長周期延長,相關(guān)的研究成果也表明脈沖間隔的增加在一定條件下會延長藻的生長周期[35]。在10℃實驗組的高質(zhì)量濃度磷酸鹽脈沖條件下: 每 8天輸入一次的脈沖方式下藻的長勢在整個試驗周期中具有明顯優(yōu)勢,并且在試驗周期內(nèi)一直保持上升態(tài)勢,這與低質(zhì)量濃度組所得的結(jié)果有所差異。這可能是因為在低溫脅迫以及高質(zhì)量濃度磷酸鹽水平下,藻的其他生理指標(biāo)發(fā)生變化,而沒有在藻密度方面體現(xiàn)出來,這一點有待于作者做進一步的研究。該脈沖組中,每天輸入一次的脈沖方式下藻的生長曲線較為平穩(wěn)。

通過比較發(fā)現(xiàn),在 10℃實驗條件下,無論是低質(zhì)量濃度脈沖組還是高質(zhì)量濃度脈沖組,每天輸入的脈沖方式下的裸甲藻生長曲線都較為穩(wěn)定,這可能是因為脈沖輸入模式相比連續(xù)輸入模式對藻類生長的干擾程度強,而每天輸入的方式接近連續(xù)輸入模式,使得另外兩種脈沖輸入方式對裸甲藻生長的干擾更大,劉亞林等[27]的研究也表明,每天輸入的脈沖模式下,藻的生長曲線最為平穩(wěn)。

在 25℃實驗組中,無論是低質(zhì)量濃度脈沖組還是高質(zhì)量濃度脈沖組,每天輸入一次的脈沖方式下的裸甲藻藻密度都具有比較大的優(yōu)勢,這可能是因為每天輸入模式給藻的生長創(chuàng)造了一個較為穩(wěn)定的環(huán)境,使其較快適應(yīng)環(huán)境,有利于藻的生長。每4天和每 8天輸入的脈沖方式下的藻類生長曲線波動較大,每天輸入的脈沖方式下的生長曲線相對平穩(wěn),這也與 10℃實驗組所得的結(jié)論一致。根據(jù)磷酸鹽脈沖組對裸甲藻每日藻密度平均值的影響結(jié)果可得出,較高溫度條件下,長周期脈沖輸入方式可能會導(dǎo)致裸甲藻的平均密度下降,而在較低溫度及較高的磷酸鹽質(zhì)量濃度水平下,長周期脈沖輸入方式可能會導(dǎo)致藻細(xì)胞數(shù)量的顯著增加,從而可能引發(fā)甲藻赤潮的形成。

在所有實驗組中,脈沖頻率對裸甲藻的的影響基本表現(xiàn)為: 隨著脈沖間隔的增加,裸甲藻的平均藻密度呈先降低后升高的趨勢,在中等頻率的脈沖下,藻密度最低,出現(xiàn)這種結(jié)果可能有以下兩方面的原因: 一方面是因為設(shè)定的脈沖頻率較少,還不能夠完全反應(yīng)出藻種在不同脈沖頻率下的生長狀況;另一方面,可能是因為藻的其他生理指標(biāo)發(fā)生了變化,但是沒有在藻密度方面體現(xiàn)出來。這一點也需要作者做更深入的研究,以進一步探索脈沖式營養(yǎng)鹽輸入對海洋浮游植物的影響。

本文的研究結(jié)果表明,近似連續(xù)的輸入方式(每天輸入一次的脈沖方式)下藻的生長狀況比脈沖式的輸入方式(每4天和每8天輸入一次的脈沖方式)穩(wěn)定,后兩者生長曲線波動較為明顯,這說明脈沖輸入模式對藻類生長的干擾程度強于連續(xù)輸入模式;在較高溫度條件下,長周期脈沖輸入方式可能會導(dǎo)致赤潮藻的平均密度下降,而在低溫及較高的磷酸鹽質(zhì)量濃度水平下,長周期脈沖輸入方式可能會導(dǎo)致藻細(xì)胞數(shù)量的顯著增加,從而可能引發(fā)甲藻赤潮的形成。

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