趙麗萍，劉家勇*，覃偉，昝逢剛，楊昆，趙培方，趙俊，吳才文

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699；2.云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)試驗(yàn)室，云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699)

甘蔗實(shí)生苗根系性狀的遺傳分析

趙麗萍1,2，劉家勇1,2*，覃偉1,2，昝逢剛1,2，楊昆1,2，趙培方1,2，趙俊1,2，吳才文1,2

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699；2.云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)試驗(yàn)室，云南 開(kāi)遠(yuǎn) 661699)

采用桶栽方式，研究甘蔗實(shí)生苗根系性狀的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明：根長(zhǎng)、根交叉數(shù)受母本、父本和組合的影響顯著，根表面積受母本和父本的影響顯著，根系干重受組合的影響顯著；親本及組合的選配方式對(duì)根系遺傳力大小的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為母本、組合、父本依次減?。?個(gè)根系性狀中，根交叉數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根干重、根體積的遺傳力均大于60%；在所選用的親本中，用新臺(tái)糖22號(hào)、桂糖92–66作母本，用CP72–1210、川糖 89–103作父本，其后代的根系性狀表現(xiàn)較好；相關(guān)分析結(jié)果表明，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑可作為甘蔗根系育種的選擇指標(biāo)。

甘蔗；根系；實(shí)生苗；遺傳

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)雜交后代來(lái)源于桂糖92–66×CP72–1210、ROC22×川糖89–103、粵糖00–236×閩糖96–1409、粵糖 96–86×云蔗 02–588、粵糖 00–236×云蔗02–588(分別記為A、B、C、D、E)5個(gè)雜交組合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年3—9月在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所進(jìn)行。為了盡量減少清洗時(shí)對(duì)根系的損傷，桶栽試驗(yàn)基質(zhì)采用珍珠巖和河沙?；|(zhì)下層為珍珠巖，上層為河沙，珍珠巖與河沙的體積比3∶1。于實(shí)生苗長(zhǎng)至4～5葉時(shí)期(2012年6月23日)從苗床挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的苗移栽至桶內(nèi)。試驗(yàn)采用3重復(fù)設(shè)計(jì)，即每組合種植9桶(3桶為1個(gè)重復(fù)，每桶5 株)。植株成活后開(kāi)始澆營(yíng)養(yǎng)液，每周1次。營(yíng)養(yǎng)液選用Hoagland’s(霍格蘭氏)經(jīng)典配方。植株于2012 年9月24日收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

將植株從培養(yǎng)桶中完整取出，用自來(lái)水將根系沖洗干凈。將清洗干凈的實(shí)生苗完整根系從植株上分離下來(lái)，用吸水紙吸干其表面水分，稱取鮮重后再將根系按單根一條條分開(kāi)，不重疊，不交叉，并排于專用根盤(pán)。利用WinRHIZO根系專用大幅面透視掃描儀掃描根系。把掃描好的圖片按群體株系號(hào)和重復(fù)分類保存在不同文件夾，用根系專用WinRHIZO軟件進(jìn)行分析，計(jì)算出根長(zhǎng)、根表面積、根系平均直徑、根體積、根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)。把掃描完的根系放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h，70 ℃下烘干至恒重，測(cè)定其干重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用R軟件和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

式中：Tel(SEe)為以設(shè)備為主的有效工作時(shí)間函數(shù)；SEe表示該組織設(shè)備中第l臺(tái)設(shè)備的有效工作時(shí)間；γel表示第l臺(tái)設(shè)備的工作效率；tel為第l臺(tái)設(shè)備的額定工作時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系性狀的差異性分析

由表1可見(jiàn)，根長(zhǎng)、根交叉數(shù)均受母本、父本和組合的影響顯著；根表面積在母本和父本間均表現(xiàn)出顯著差異，說(shuō)明根表面積受母本和父本的影響顯著；根系干重在組合間表現(xiàn)出顯著差異，說(shuō)明根系干重受組合的影響顯著。

表1 根系性狀的方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis of root characters

2.2 根系性狀的遺傳力分析

由表2可見(jiàn)，親本及組合的選配方式對(duì)根系遺傳力的貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為母本(68.30%)、組合(64.1%)、父本(62.5%)依次減小，說(shuō)明母本對(duì)后代的影響大，組合對(duì)后代的影響其次，父本的影響相對(duì)較小。從后代各性狀的平均遺傳力看，根交叉數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根干重、根體積、根直徑、根分枝數(shù)、根鮮重的遺傳力呈依次減小的變化趨勢(shì)，根交叉數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積的遺傳力均大于70%，根分枝數(shù)和根鮮重的遺傳力相對(duì)較低，分別為52.5% 和46.99%，根交叉數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根干重、根體積、根直徑6個(gè)性狀的遺傳力均在55%以上，遺傳力較高，能穩(wěn)定遺傳，因此，在選擇親本和配組合時(shí)應(yīng)重視對(duì)這6個(gè)性狀的選擇。

表2 父本、母本及組合根系性狀的遺傳力Table 2 The contribution rate of male，female and their combination on major root characters

2.3 根系性狀的配合力

2.3.1 母本根系性狀的一般配合力效應(yīng)

由表3可知，在所選用的4個(gè)母本材料中，桂糖92–66和 ROC22后代根系性狀的表現(xiàn)優(yōu)良，尤其是用ROC22作母本，其后代根系性狀的GCA均表現(xiàn)為正效應(yīng)，根鮮重、根干重、根長(zhǎng)和根尖數(shù)的GCA較高，表現(xiàn)突出，這些根系優(yōu)良性狀容易傳遞給后代；桂糖92–66根鮮重、根干重表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，但根表面積、根直徑、根體積、根分枝數(shù)出現(xiàn)正效應(yīng)，且GCA較高；用粵糖00–236作母本的后代根系性狀表現(xiàn)較差，GCA均呈現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)；粵糖96–86僅有根直徑和根尖數(shù) GCA呈現(xiàn)出正效應(yīng)，其余均為負(fù)效應(yīng)，因此，從根系性狀上進(jìn)行選擇時(shí)，ROC22、桂糖92–66后代根系性狀的綜合表現(xiàn)較好，可考慮作母本使用，粵糖 00–236后代根系性狀的表現(xiàn)差，不適合作母本使用。

表3 母本根系性狀的一般配合力效應(yīng)值Table 3 Relative effect values of GCA of female root characters

2.3.2 父本根系性狀的一般配合力效應(yīng)

由表4可知，用CP72–1210、川糖89–103作父本的后代根系綜合性狀表現(xiàn)較好，CP72–1210根鮮重、根干重的GCA均呈現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，其余均為正效應(yīng)，根表面積、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)的GCA效應(yīng)值均高于其他父本；川糖89–103作父本的后代根系綜合性狀表現(xiàn)均呈現(xiàn)出正效應(yīng)，后代根鮮重、干重、根長(zhǎng)、根尖數(shù)的GCA效應(yīng)值較高；閩糖96–1409后代根系性狀的GCA效應(yīng)值較低，且均為負(fù)效應(yīng)；云蔗 02–588后代根直徑和根體積均呈現(xiàn)出正效應(yīng)，GCA效應(yīng)值較高，分別為34.51和1 167.73，其余均為負(fù)效應(yīng)，因此，從所選用的父本中，川糖89–103、CP72–1210后代根系性狀的綜合表現(xiàn)較好，可考慮作父本使用；閩糖96–1409后代根系性狀的表現(xiàn)差，不適合作父本使用。

表4 父本根系性狀的一般配合力效應(yīng)值Table 4 Relative effect values of GCA of male root characters

2.3.3 根系性狀的特殊配合力效應(yīng)

由表5可知，綜合表現(xiàn)好的為組合A和組合B，組合A根鮮重的SCA為負(fù)效應(yīng)，其余均為正效應(yīng)，且根表面積、根直徑、根體積、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)SCA均比其余4個(gè)組合的高，分別為533.84、0.13、35.19、4 377.8、163.41。組合B的SCA為正效應(yīng)，根鮮重、根干重、根長(zhǎng)、根尖數(shù)的SCA均比其余4個(gè)組合的高，分別為1.20、0.27、763.85、3 262.62。組合C、D、E的SCA值較小，組合C根系直徑和組合D根系鮮重的SCA為正效應(yīng)，其余根系性狀均為負(fù)效應(yīng)。

表5 雜交組合根系性狀的特殊配合力效應(yīng)值Table 5 Relative effect values of SCA of combination root characters

2.3.4 根系性狀間的相關(guān)分析

由表6可見(jiàn)，根系性狀間存在不同程度的相關(guān)性，根長(zhǎng)與根表面積、根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)的相關(guān)性達(dá)極顯著水平；根表面積與根體積、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)的相關(guān)性達(dá)極顯著水平；根直徑與根體積的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，說(shuō)明通過(guò)提高根長(zhǎng)可有效改良根表面積、根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)；提高根表面積可有效改良根體積、根分枝數(shù)、根交叉數(shù)；提高根直徑可有效改良根體積，因此，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑可以作為甘蔗根系育種選擇的指標(biāo)。

表6 根系性狀表型的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients of root characters

3 結(jié)論與討論

不同組合實(shí)生苗的根長(zhǎng)、根交叉數(shù)均受母本、父本和組合的影響；根表面積受母本和父本的影響顯著；根系干重受組合的影響顯著。遺傳分析結(jié)果表明，親本及組合的選配方式對(duì)根系遺傳力的貢獻(xiàn)率母本為68.30%、組合為64.1%、父本為62.5%，后代各性狀的平均遺傳力表現(xiàn)為根交叉數(shù)(79.78%)、根長(zhǎng)(77.93%)、根表面積(73.49%)、根尖數(shù)(68.93%)、根干重(65.25%)、根體積(64.89%)、根直徑(55.01%)、根分枝數(shù)(52.5%)、根鮮重(46.99%依次減小。用 ROC22、桂糖 92–66作母本，川糖89–103、CP72–1210作父本的后代根系性狀綜合表現(xiàn)較好。桂糖 92–66×CP72–1210和 ROC22×川糖89–103的后代根系性狀SCA綜合表現(xiàn)較好。在根系性狀的9個(gè)指標(biāo)中，根長(zhǎng)、根表面積、根直徑可以作為甘蔗根系育種選擇的指標(biāo)。

近年來(lái)，大量研究結(jié)果表明作物品種基因型及環(huán)境條件對(duì)根系的生長(zhǎng)及分布有明顯影響[20]。國(guó)內(nèi)外對(duì)水稻[21–23]、玉米[24–26]、大豆[27–29]、馬尾松[30]、

甘藍(lán)[31]等根系性狀遺傳變異的研究也表明根系性狀不同程度地存在遺傳差異。根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根干重、根數(shù)量、根冠比、根直徑、根毛長(zhǎng)度、主根長(zhǎng)度、根密度和根長(zhǎng)密度等都具有較高的遺傳力[32–33]。本研究中根交叉數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、根干重、根體積的遺傳力均大于60%，這些根系性狀能穩(wěn)定遺傳，說(shuō)明運(yùn)用這些性狀進(jìn)行早代選擇有效。在所選用的親本中，用ROC22、桂糖92–66作母本，用CP72–1210、川糖89–103作父本的根系性狀具有較高的配合力，在甘蔗根系育種中具有重要的利用價(jià)值。用ROC22作母本的配合力較高，優(yōu)良性狀遺傳給后代的能力強(qiáng)[34]。利用根系育種有可能首先取得突破[35]。目前，根系形態(tài)性狀、營(yíng)養(yǎng)元素吸收、耐鹽、耐澇等相關(guān)基因被成功克隆[36–39]，借助分子標(biāo)記技術(shù)和應(yīng)用基因工程方法進(jìn)行根系性狀研究和根系改良具有廣闊的前景。

[1] 梁永書(shū)，占小登，高志強(qiáng)，等．超級(jí)稻協(xié)優(yōu)9308衍生群體根系與地上部重要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性[J]．作物學(xué)報(bào)，2011(10)：1711–1723．

[2] 史曉江，賀德先，詹克慧，等．作物根系性狀的遺傳學(xué)研究進(jìn)展[J]．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006(1)：12–16．

[3] Saseendran S A，Nielsen D C，Lyon D J，et al．Modeling responses of dryland spring triticale，proso millet and foxtail，millet to initial soil water in the high plains[J]. Field Crops Research，2009，113：48–63．

[4] Smith D M，Inman-Bamber N G，Thorburn P J．Growth and function of the sugarcane root system[J]．Field Crops Research，2005，92：169–183．

[5] 劉坤，陳新平，張福鎖．不同灌溉策略下冬小麥根系的分布與水分養(yǎng)分的空間有效性[J]．土壤學(xué)報(bào)，2003，40(5)：697–703．

[6] 苗果園，高志強(qiáng)，張?jiān)仆?，等．水肥?duì)小麥根系整體影響及其與地上部相關(guān)的研究[J]．作物學(xué)報(bào)，2002，28(4)：445–450．

[7] 朱德峰，林賢青，曹衛(wèi)星．水稻深層根系對(duì)生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，34(4)：429–432．

[8] Manschadi A M，Hammer G L，Christopher J T，et al. Genotypic variation in seedling root architectural traits and implications for drought adaptation in wheat (Triticum aestivum L.)[J]．Plant and Soil，2008，303：115–129．

[9] 李魯華，陳樹(shù)賓，秦莉，等．不同土壤水分條件下春小麥品種根系功能效率的研究[J]．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(7)：867–871．

[10] Zhu J M，Mickelson S M，Kaeppler S M，et al．Detection of quantitative trait loci for seminal root traits in maize (Zea mays L.)seedlings grown under differential phosphorus levels[J]．Theoretical and Applied Genetics，2006，113：1–10．

[11] 朱維琴，吳良?xì)g，陶勤南．作物根系對(duì)干旱脅迫逆境的適應(yīng)性研究進(jìn)展[J]．土壤與環(huán)境，2002，11(4)：430–433．

[12] 藍(lán)立斌，陳超君，米超，等．不同施氮方式對(duì)甘蔗生理生化性狀的影響[J]．南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，42(1)：26–29．

[13] 徐林，黃海榮，黃玉溢，等．地下滴灌條件下甘蔗根系和蔗地土壤速效養(yǎng)分分布規(guī)律的研究[J]．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(1)：78–80．

[14] 黃杏，楊麗濤，李楊瑞，等．固氮菌接種對(duì)甘蔗根系生理特性的影響[J]．廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，40(3)：233–237．

[15] 周桂，鄒成林，丘立杭，等．聚乙二醇脅迫下甘蔗根系蛋白質(zhì)差異表達(dá)圖譜分析[J]．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29(4)：408–412．

[16] 周桂，丘立杭，鄒成林，等．水分脅迫對(duì)甘蔗根系蛋白質(zhì)差異表達(dá)的影響[J]．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，23(5)：1455–1459．

[17] 王威豪，羅永明，梁強(qiáng)，等．水分脅迫下甘蔗根系蛋白質(zhì)和核酸對(duì)外源乙烯的響應(yīng)[J]．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，21(6)：1579–1582．

[18] Aitken K S，Jackson P A，McIntyre C L．Quantitative trait loci identified for sugar related traits in a sugarcane (Saccharum spp.) cultivar×Saccharum officinarum population[J]．Theor ApplGenet，2006，112：1306–1317．

[19] Patricia Battie Laclau，Jean-Paul Laclau．Growth of the whole root system for a plant crop of sugarcane underrainfed and irrigated environments in Brazi[J]．Field Crops Research，2009，114：351–360．

[20] 王法宏，王旭清，劉素英，等．根系分布與作物產(chǎn)量關(guān)系的研究進(jìn)展[J]．山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997(4)：48–51．

[21] 丁平，賀立源，李德華，等．低磷脅迫下不同水稻基因型苗期根系性狀的遺傳研究[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(1)：96–97．

[22] 張成良，陳大洲，肖葉青，等．東鄉(xiāng)野生稻苗期根系形態(tài)性狀耐冷性遺傳分析[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22( 2)：1–3．

[23] 陳明明，董偉，胡中立，等．水稻苗期根系性狀的數(shù)量遺傳分析[J]．武漢植物學(xué)研究，2000，18(5) ：431–434．

[24] 陳俊意，徐莉．低磷土壤下玉米根系質(zhì)量的混合遺傳分析[J]．西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，34(1)：63–66．

[25] 劉宇，于海秋，李興濤，等．耐低鉀玉米自交系主要根系性狀的遺傳分析[J]．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，41(2)：199–202．

[26] 陳俊意，蔡一林，徐軍，等．玉米基因型磷效率與相對(duì)根系性狀的最優(yōu)回歸模型及育種學(xué)啟示[J]．玉米科學(xué)，2008，16(6)：58–61．

[27] 劉瑩，蓋鈞鎰，呂慧能，等．大豆耐旱種質(zhì)鑒定和相關(guān)根系性狀的遺傳與QTL定位[J]．遺傳學(xué)報(bào)，2005，32 (8)：855–863．

[28] 劉瑩，蓋鈞鎰，呂慧能．黃淮海地區(qū)大豆耐旱根系性狀的遺傳分析[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22(5)：31–35．

[29] 劉瑩，蓋鈞鎰，呂慧能．黃淮海地區(qū)大豆品種苗期根系性狀的遺傳變異及與耐逆境脅迫的關(guān)系[J]．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，23(1)：114–118．

[30] 楊青，張一，周志春，等．異質(zhì)低磷脅迫下馬尾松家系根構(gòu)型和磷效率的遺傳變異[J]．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(12)：1226–1235．

[31] 陳娟妮，梁穎．長(zhǎng)江流域主要甘藍(lán)型油菜品種苗期耐濕性鑒定[J]．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19(3)：626–630．

[32] Caradus J R．Genetic control of phosphorus uptake and phosphorus status in plants[C]//Genetic Manipulation of Crop Plants to Ehance Integ rated Nutr ient Management in Cropping System．Patancheru，India：ICRISAT Asia Centre，1995：55– 74．

[33] 王秀全，陳光明，何丹，等．玉米根系性狀的遺傳及相關(guān)分析[J]．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002(3)：24–27．

[34] 覃偉，吳才文，曾千春，等．用新臺(tái)糖甘蔗品種作母本培育強(qiáng)宿根后代的潛力評(píng)價(jià)[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，38(1)：1–7．

[35] 嚴(yán)小龍，廖紅，年海．根系生物學(xué)：原理與運(yùn)用[M]．北京：科學(xué)出版社，2007：73–115．

[36] Ren Z H，Gao J P，Li L G，et al．A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter[J]．Nat Genet，2005，37：1141?1146．

[37] Inukai Y，Miwa M，Nagato Y，et al. Characterization of rice mutants deficient in the formation of crown roots[J]．Breed Sci，2001，51：123?129．

[38] Yao S G，Mushika J，Taketa S，et al．The short-root mutation srt5 defines a sugar-mediated root growth in rice (Oryza sativaL.)[J]．Plant Sci，2004，167：49?54．

[39] Zhao Y，Hu Y F，Dai M G，et al．The WUSCHEL-related homeobox gene WOX11 is required to activate shootborne crown root development in rice[J]．Plant Cell，2009，21：736?748．

責(zé)任編輯：王賽群

英文編輯：王 庫(kù)

Heredity analysis of sugarcane seedling root characters

ZHAO Li-ping1,2，LIU Jia-yong1,2*，QIN Wei1,2，ZAN Feng-gang1,2，YANG Kun1,2，ZHAO Pei-fang1,2，ZHAO Jun1,2，WU Cai-wen1,2
(1.Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kaiyuan, Yunnan 661699, China; 2.Yunnan Province Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan, Yunnan 661699, China)

The root inherited characters of sugarcane seedlings were conducted by a potted trial. The results indicated that root length, root crossings were significantly affected by male, female and their combination; root surface areas were significantly affected by male and female, and root dry weights were significantly affected by their combination. The contribution sequence of heritability on offspring decreased as female, their combination and male in turn. The heritability of root crossings, root length, root surface areas, number of root tips, root dry weight and root volume were all greater than 60%. The root characters were much better for these springs by taken ROC22 and GT92–66 with female and CP72–1210 and CT 89–103 with male. The correlation analysis showed that the root length, root surface areas and root diameter might be used as the index for selecting roots in sugarcane breeding.

sugarcane; roots; seedling; heredity

S566.1

A

1007?1032(2014)05?0470?06

10.13331/j.cnki.jhau.2014.05.004

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2014–06–21

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)基金項(xiàng)目(CARS–20–1–1)；云南省重點(diǎn)新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2011BB005，2012BB014)

趙麗萍(1981—)，女，云南沾益人，助理研究員，主要從事甘蔗育種及配套技術(shù)研究，zlp_alyma@126.com；*通信作者，lljjyy1976@163.com