王學(xué)明，姜云志

（1.四川省鹽邊縣紅格鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)站，四川鹽邊617112；2.四川攀枝花第七高級中學(xué)校，四川攀枝花617005）

人類大約從1萬年前開始馴化牛，目前世界上人工飼養(yǎng)的牛的品系已超過800種。根據(jù)傳統(tǒng)的分類學(xué)方法，牛科(Bovidae)分為2個(gè)屬：牛屬(Bos)和水牛屬(Bubalus)。

1 近年來國外學(xué)者研究牛分類情況

根據(jù)國外學(xué)者的研究，牛屬可以分成3個(gè)種：黃牛（Bostaurus），瘤牛(Bosindicus)和原牛（Bos primigenius），其中原牛已經(jīng)滅絕，人們在世界各地發(fā)現(xiàn)過原牛的化石[1]。瘤牛和黃牛表型上的顯著差異是前者有肉從背部隆起（注：中國大陸是依照《中國牛品種志》的分類方法，把除水牛和牦牛以外的家牛都稱為黃牛）。近年來由于分子生物學(xué)的快速進(jìn)步，人們已經(jīng)能夠從分子水平鑒別牛的種類。特別是美國《科學(xué)》雜志2009年公開的研究文章[2]，該研究機(jī)構(gòu)完成了海福特牛（Hereford）基因組測序等一系列的分子水平研究，產(chǎn)生了100多萬條EST（表達(dá)序列標(biāo)簽）數(shù)據(jù)和2.87Gbp(覆蓋度7.1倍)的基因組數(shù)據(jù)。

圖1是研究人員對21個(gè)品系牛進(jìn)行SNP分析而形成的牛分類散點(diǎn)圖，以海福特牛(Hereford)為代表的黃牛聚成一組；以婆羅門牛(Brahman)和吉爾牛(Gir)為代表的瘤牛聚成一組。而肉牛王（Beefmaster）以 及 圣 赫 特 魯 迪 斯 牛（Santa Gertrudis）等雜交品種位于他們中間，并且這些雜交品種顯示出各自聚類的特點(diǎn)。這個(gè)結(jié)果從分子水平驗(yàn)證了家養(yǎng)牛的雜交品種來自于瘤牛和黃牛。更進(jìn)一步的分子進(jìn)化研究分析表明，現(xiàn)存黃牛和瘤牛至少在25萬年前就已經(jīng)發(fā)生了分化[4～5]。目前家養(yǎng)的黃牛起源于至今約10000萬年前的新月沃土（中東兩河流域）和北非地區(qū)，這些牛經(jīng)過人類祖先對其施加選擇壓力進(jìn)而選育經(jīng)濟(jì)性狀好且易于飼養(yǎng)的品種，比如著名的荷爾斯泰因牛(Holstein)由于其優(yōu)良的產(chǎn)奶特性而保留至今天[5～7]。圖2是研究人員利用分子進(jìn)化的方法，將英格蘭牛做外枝，對包括水牛在內(nèi)的13個(gè)品種進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析，可見水牛屬和牛屬的分化非常明顯。人工馴化的著名品種如海福特牛（Hereford），荷爾斯泰因牛（Holstein）以及非洲杜利牛（Tuli）和北美野牛（Bison）有著共同的祖先。爪哇野牛（Banteng）、亞洲野牛（Gaur）和大額牛（Mithan）三者有共同祖先。2014年發(fā)表在PLOSGenetics上的文章同樣引人關(guān)注[8]，研究人員在世界范圍內(nèi)獲得134個(gè)品系牛的DNA數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，黃牛和瘤牛雜交品種，廣泛存在于南北美洲、亞洲以及非洲。其中亞洲牛經(jīng)歷了本地馴化和與本地不同品種雜交的歷史；非洲牛的分子遺傳學(xué)分析表明他們含有來自于歐洲地中海地區(qū)的遺傳學(xué)背景，推測非洲牛來自于新月沃土地區(qū)的黃牛和非洲本地野牛的雜交；對歐洲牛的DNA分析表明，現(xiàn)存歐洲牛品種至少來自2個(gè)地區(qū)：中東和西非。其中通過西非的這條路線，歐洲牛的祖先先進(jìn)入西班牙而后傳入地中海地區(qū)。下表節(jié)選了部分代表性的牛品種，以便參考，見表1。

2 國內(nèi)學(xué)者對中國大陸牛分類的研究

按照地理分布情況，中國大陸的黃牛品種可以分成北方黃牛，中原黃牛和南方黃牛。根據(jù)大陸學(xué)者對云南黃牛的研究[9],云南黃牛來自于瘤牛和普通黃牛的雜交，其中迪慶黃牛含有牦牛血統(tǒng)。作者推測，青藏高原是中國黃牛的起源地，古代云南的熱帶叢林是中國黃牛的馴化地之一，泰國、緬甸、越南、老撾和馬來西亞的瘤?？赡軄碜栽颇?。2007年李榮嶺等利用基因頻率的研究方法[10]，調(diào)查研究了中國大陸馴養(yǎng)的12種中外牛的品系。結(jié)果表明，基于微衛(wèi)星的分子標(biāo)記技術(shù)，中國大陸家養(yǎng)黃牛分成3種：北方黃牛(吉林延邊牛和長白牛)、中原黃牛(河南郟縣牛、甘肅早勝牛和山西平陸牛)以及南方黃牛(湖北施恩牛、貴州黎平牛、云南昭通牛和川南牛)。北方黃牛更多的含有普通黃牛的基因，南方黃牛更多的含有瘤牛的基因，而中原黃牛介于兩者之間?；谛l(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，羅永發(fā)[11]等對東北、新疆、西藏和內(nèi)蒙4個(gè)北方地區(qū)的牛做了分類研究。其中吉林延邊牛、長白牛和遼寧沿江牛遺傳距離較近，都可以歸為一類，稱為延邊牛，來自于朝鮮牛和本地牛的雜交。有意思的是，采自遼寧岫巖和瓦房店地區(qū)的復(fù)州牛除了具有北方牛組的共同基因，還具有一些北方牛沒有的基因，說明復(fù)州牛是一個(gè)比較獨(dú)特的品種。新疆阿勒泰牛和蒙古牛的遺傳距離比較近，阿勒泰明顯的含有蒙古牛的血統(tǒng)，而新疆的哈薩克牛則屬于獨(dú)立的一支。西藏日喀則牛和阿沛甲牛聚為獨(dú)立的一支介于東北品種、蒙古品種和外來品種(西門塔爾、夏洛萊)之間，而西藏牛與東北品種、蒙古品種有著更近的祖先，說明西藏牛(拉薩)屬于北方黃牛品種。綜上所述，目前中國大陸黃牛來自于普通黃牛和瘤牛的雜交，據(jù)此推測中國大陸3大類牛品種是分別從南、北兩個(gè)方向進(jìn)入中國境內(nèi)，經(jīng)過長期的馴化并在中原地區(qū)融合。

3 總結(jié)

結(jié)合分子生物學(xué)和考古學(xué)的研究成果，世界上現(xiàn)存黃牛的祖先來自于中東地區(qū)，而后向歐洲、非洲和亞洲遷徙，逐步形成目前的黃牛品種。而瘤牛祖先則是來自印度和南亞地區(qū)，并且逐步向亞洲、非洲和歐洲擴(kuò)散。中國大陸地區(qū)有著豐富的牛種資源，其中，中國黃牛應(yīng)該是來自北方黃牛和南方瘤牛的雜交結(jié)果。上世紀(jì)90年代以來，中國引入了歐美品種從而改善牛種的品質(zhì)，如中國荷斯坦牛、安格斯牛、娟姍牛和夏洛來牛等等，并且這些品種都不同程度的與中國本地品種進(jìn)行雜交。筆者認(rèn)為，到目前為止世界范圍內(nèi)的牛種是經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇的結(jié)果，是人類共同的遺傳資源，未來的趨勢必定是良種牛的有效群體規(guī)模更加擴(kuò)大，雜交品種越來越豐富，同時(shí)也應(yīng)該盡可能保留世界各地的特殊牛種，為高效利用牛種資源做好基礎(chǔ)性準(zhǔn)備。

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[11]羅永發(fā)等.采用微衛(wèi)星標(biāo)記分析13 個(gè)中外牛品種的遺傳變異和品種間的遺傳關(guān)系[J].生物多樣性,2006,14(6)：498-507.