梁發(fā)輝+楊靜慧+高永+徐慧潔+劉婷+龔如缺
摘要:為了探討日光溫室中不同砧木對(duì)大櫻桃生長(zhǎng)的影響,以嫁接在矮化砧和喬化砧砧木上的SUM大櫻桃品種為試驗(yàn)材料,研究其二年生植株葉片中可溶性糖、丙二醛、脯氨酸、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶和質(zhì)膜相對(duì)透性等生理生化指標(biāo)的變化。結(jié)果表明:矮化砧不但可以提高SUM大櫻桃葉片中的可溶性糖、脯氨酸含量,而且可以提高其葉片的超氧化物歧化酶活性,此外還可以降低其葉片的細(xì)胞質(zhì)膜透性,從而提高其植株的抗逆性;喬化砧可以降低SUM大櫻桃葉片中丙二醛的含量;但是矮化砧與喬化砧對(duì)SUM大櫻桃葉片中的過(guò)氧化物酶活性無(wú)顯著影響。
關(guān)鍵詞:設(shè)施栽培;大櫻桃;矮化砧;喬化砧;生理生化指標(biāo)
中圖分類(lèi)號(hào): S662.501文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2014)02-0130-03
收稿日期:2013-06-27
基金項(xiàng)目:國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金(編號(hào):2012GB2A100015);天津市農(nóng)委項(xiàng)目(編號(hào):201003040);天津市科委重大科技專(zhuān)項(xiàng)(編號(hào):12ZCDZNC04800)。
作者簡(jiǎn)介:梁發(fā)輝(1978—),女,黑龍江鶴崗人,碩士,講師,從事園林植物與觀賞園藝方面的研究。E-mail:fahuiliang@126.com。
通信作者:楊靜慧,女,博士,教授,從事園藝和生物技術(shù)方面的教學(xué)與研究。E-mail:jinghuiyang2@aliyun.com。大櫻桃果實(shí)色澤鮮艷,富含多種營(yíng)養(yǎng)元素,食療保健價(jià)值頗高,具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和商品價(jià)值,被譽(yù)為水果之王。大櫻桃屬喜溫暖、不耐寒的樹(shù)種,進(jìn)入冬季休眠期后,至少需要 1 100~1 400 h 的需冷量才能開(kāi)花[1],因此多在北方地區(qū)栽植,目前已是北方落葉果樹(shù)中效益最高的樹(shù)種[2]。近年來(lái)城市對(duì)大櫻桃的需求量越來(lái)越大,往往出現(xiàn)供不應(yīng)求的狀況。由于大櫻桃不耐貯存和運(yùn)輸,只能就近供應(yīng),因此在北京、天津等大城市周邊地區(qū)發(fā)展大櫻桃產(chǎn)業(yè),市場(chǎng)前景非常廣闊[3]。
在冬季,北方露地栽培的大櫻桃植株因干旱寒冷容易抽條并發(fā)生凍害,在春季則易受倒春寒及霜凍的影響而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)不穩(wěn)定。在日光溫室中栽培大櫻桃可以人為創(chuàng)造適合其生長(zhǎng)發(fā)育的最適環(huán)境條件,并通過(guò)進(jìn)行促成栽培使之提早上市,從而獲得可觀的經(jīng)濟(jì)效益。但在日光溫室中種植大櫻桃的成本較高,因此生產(chǎn)上多采用矮化密植栽培技術(shù)以節(jié)約成本。在栽培過(guò)程中同時(shí)還要注意篩選抗性強(qiáng)的品種和砧木,以減輕由于鹽堿、病蟲(chóng)害等不利因素帶來(lái)的影響。本研究主要探討了矮化砧木與喬化砧木對(duì)大櫻桃SUM品種的抗性生理生化指標(biāo)的影響,以期篩選出抗寒、耐鹽堿等抗性強(qiáng)、適合天津地區(qū)推廣的砧木類(lèi)型。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
植物材料選擇Summit(SUM)大櫻桃品種;砧木材料選擇矮化砧木吉塞拉5號(hào)、喬化砧木馬哈利,由天津農(nóng)學(xué)院園藝系園林植物教研室提供。
1.2試驗(yàn)方法
于2010年11月將一年生的SUM大櫻桃嫁接苗栽植于天津薊縣的二代日光溫室內(nèi),溫室于每年的12月底扣膜,至次年4月底去膜,冬季不加溫。苗木栽植采用溝植,挖溝深度1 m,基肥施用量為75 t/hm2(雞糞和牛糞的比例為1 ∶1)。土壤為黏質(zhì)壤土,pH值7.25,土壤含鹽量0.125%,土壤肥力中等。溫室中每個(gè)品種栽植5行,栽植密度為10株/行,即每行為1個(gè)處理,設(shè)10次重復(fù),株行距為2.5 m×1.5 m。苗木的管理按照果園的常規(guī)管理方法進(jìn)行。
于2011年9月上旬隨機(jī)選取試驗(yàn)植株新稍中部位置的成熟葉片,每處理選擇10株,每株采集5片葉,采集的葉片通過(guò)充分混合后進(jìn)行下列指標(biāo)的測(cè)定,重復(fù)3次。
可溶性糖含量的測(cè)定:采用蒽酮比色定糖法[4];脯氨酸(PRO)含量的測(cè)定:采用酸性茚三酮比色法[4];丙二醛(MDA)含量的測(cè)定:采用硫代巴比妥酸比色法[4];過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定:采用愈創(chuàng)木酚比色法[4];超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定:采用抑制氮藍(lán)四唑法(NBT)光化還原法[4];質(zhì)膜相對(duì)透性的測(cè)定:采用電導(dǎo)法[5]。
試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用SPSS和Excel軟件進(jìn)行差異顯著性分析并作圖。
2結(jié)果與分析
2.1砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中可溶性糖含量的影響
由圖1可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量為6.4%,顯著高于嫁接在喬化砧上的4.5%,且比喬化砧上的高42%。
通常情況下,植物葉片中的可溶性糖含量越高,植物組織汁液的滲透濃度就越高,細(xì)胞原生質(zhì)的凝固點(diǎn)就越低,抗凍能力就越強(qiáng)。已有研究證實(shí),大部分植物中的可溶性糖含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)關(guān)系[6]。植物中的可溶性糖含量也與植物的抗旱性相關(guān)[7],在水分脅迫下,植物體中的可溶性糖大量積累以維持較高的細(xì)胞膨壓,使植物具有較強(qiáng)的抗旱能力。因此本研究采用矮化砧嫁接的SUM大櫻桃植株具有更強(qiáng)的抗寒和抗旱能力,矮化砧可以提高其嫁接苗的抗性。
2.2砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中脯氨酸含量的影響
由圖2可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的脯氨酸含量為148.8 μg/g,顯著高于嫁接在喬化砧上的117.0 μg/g,且比喬化砧上的高27.2%。
作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),脯氨酸是植物對(duì)逆境反應(yīng)的產(chǎn)物,也是植物抗逆性的重要指標(biāo);脯氨酸能夠與細(xì)胞內(nèi)的一些化合物形成類(lèi)似親水膠體的聚合物,具有一定的保水作用。當(dāng)植物在不良的環(huán)境脅迫下時(shí),脯氨酸含量顯著增加[8],因此脯氨酸含量的高低也能反映植物的抗病性等抗性水平,抗性強(qiáng)的植物中積累的脯氨酸含量也較多[9]。本研究中的矮化砧比喬化砧更能提高SUM大櫻桃嫁接苗的抗逆性。
2.3砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中丙二醛含量的影響endprint
由圖3可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g,顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g,且比喬化砧上的高21.5%。
丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,是一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì),丙二醛的產(chǎn)生會(huì)造成活性氧積累,引起膜質(zhì)過(guò)氧化,從而干擾細(xì)胞正常的生理代謝[10],因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過(guò)氧化作用的一種主要指標(biāo)。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負(fù)相關(guān)[8],即丙二醛積累得越快,植物的抗性越差,膜脂過(guò)氧化作用越強(qiáng),膜系統(tǒng)的受害程度越重。
2.4砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過(guò)氧化物酶活性的影響
由圖4可以看出,嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著。
在逆境中,活性氧增多對(duì)植物組織有直接毒害作用,過(guò)氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑,可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基,保護(hù)細(xì)胞免受損傷。過(guò)氧化物酶活性越強(qiáng),保護(hù)效應(yīng)越強(qiáng)[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著,說(shuō)明這2種砧木對(duì)植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。
2.5砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響
由圖5可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重,顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。
植物體在逆境下會(huì)產(chǎn)生更多的氧自由基,從而加劇膜脂的過(guò)氧化,導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損,最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過(guò)氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶,其作用是清除超氧自由基,從而有效維持植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高,清除超氧自由基的能力越強(qiáng)[12]。本研究表明,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強(qiáng)于嫁接在喬化砧上的,矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。
2.6砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對(duì)透性
由圖6可以看出,嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對(duì)質(zhì)膜透性之間差異顯著,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對(duì)透性為8.99%,顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%,且比喬化砧低35.7%。
質(zhì)膜的相對(duì)透性反映了植物體葉片的損傷程度,質(zhì)膜相對(duì)透性越大,說(shuō)明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比,在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強(qiáng)于喬化砧上嫁接的植株。
3結(jié)論與討論
通過(guò)砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標(biāo)的綜合分析可知:葉片的生理抗性指標(biāo)能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長(zhǎng)狀況。本研究表明,與喬化砧相比,嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高,細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)透性更低(即有更完好的細(xì)胞膜)。
由研究結(jié)果可知,雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧,膜脂的過(guò)氧化傷害程度更大,但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶,可以清除活性氧,從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高,可以減輕細(xì)胞受害程度,從而保護(hù)細(xì)胞。因此綜合各指標(biāo)可以看出,矮化砧的綜合抗性?xún)?yōu)于喬化砧,這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。
綜合本試驗(yàn)結(jié)果,矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。
參考文獻(xiàn):
[1]劉鮮艷. 春暖式大棚櫻桃栽培管理[J]. 西北園藝:果樹(shù),2010(5):20-21.
[2]高永. 北方日光溫室栽培關(guān)鍵因素對(duì)大櫻桃生長(zhǎng)生理特性的影響及其耐鹽性[D]. 天津:天津農(nóng)學(xué)院,2012.
[3]于倩玉,宋亮,于樹(shù)成. 北方引種歐洲甜櫻桃的可行性研究[J]. 林業(yè)勘查設(shè)計(jì),2008(2):78-79.
[4]李合生,孫群,趙世杰,等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社,2000.
[5]劉鐵錚,趙習(xí)平. 電導(dǎo)法測(cè)定杏葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,12(1):33-34.
[6]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 休眠期內(nèi)甜櫻桃不同品種枝條的抗寒性[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,32(6):37-40.
[7]馬明生,樊廷錄,王淑英,等. 不同水分條件下冬小麥的水分利用效率、產(chǎn)量和可溶性糖含量[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2010,24(3):605-611.
[8]廖海兵,孟祥麗,郭衛(wèi)東,等. 不同砧木對(duì)甜櫻桃抗?jié)承杂绊慬J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(22):13335-13339.
[9]趙小虎,陳翠蓮,焦春香,等. 不同油菜品種對(duì)油菜菌核病敏感性差異的生理生化特性研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(5):488-492.
[10]Blokhina O B,Virolainen E,F(xiàn)agerstedt K V,et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum,2000,109(4):396-403.
[11]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 甜櫻桃休眠期枝條SOD·POD酶活性變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(11):4958-4959.
[12]王闖,郭修武,胡艷麗,等. 淹水條件下硝態(tài)氮對(duì)甜櫻桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(1):167-172.
[13]王丹丹,楊靜慧,李建科,等. 土壤、砧木和品種對(duì)大櫻桃苗木成活的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2012,19(2):24-26.endprint
由圖3可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g,顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g,且比喬化砧上的高21.5%。
丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,是一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì),丙二醛的產(chǎn)生會(huì)造成活性氧積累,引起膜質(zhì)過(guò)氧化,從而干擾細(xì)胞正常的生理代謝[10],因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過(guò)氧化作用的一種主要指標(biāo)。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負(fù)相關(guān)[8],即丙二醛積累得越快,植物的抗性越差,膜脂過(guò)氧化作用越強(qiáng),膜系統(tǒng)的受害程度越重。
2.4砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過(guò)氧化物酶活性的影響
由圖4可以看出,嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著。
在逆境中,活性氧增多對(duì)植物組織有直接毒害作用,過(guò)氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑,可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基,保護(hù)細(xì)胞免受損傷。過(guò)氧化物酶活性越強(qiáng),保護(hù)效應(yīng)越強(qiáng)[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著,說(shuō)明這2種砧木對(duì)植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。
2.5砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響
由圖5可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重,顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。
植物體在逆境下會(huì)產(chǎn)生更多的氧自由基,從而加劇膜脂的過(guò)氧化,導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損,最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過(guò)氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶,其作用是清除超氧自由基,從而有效維持植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高,清除超氧自由基的能力越強(qiáng)[12]。本研究表明,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強(qiáng)于嫁接在喬化砧上的,矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。
2.6砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對(duì)透性
由圖6可以看出,嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對(duì)質(zhì)膜透性之間差異顯著,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對(duì)透性為8.99%,顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%,且比喬化砧低35.7%。
質(zhì)膜的相對(duì)透性反映了植物體葉片的損傷程度,質(zhì)膜相對(duì)透性越大,說(shuō)明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比,在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強(qiáng)于喬化砧上嫁接的植株。
3結(jié)論與討論
通過(guò)砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標(biāo)的綜合分析可知:葉片的生理抗性指標(biāo)能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長(zhǎng)狀況。本研究表明,與喬化砧相比,嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高,細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)透性更低(即有更完好的細(xì)胞膜)。
由研究結(jié)果可知,雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧,膜脂的過(guò)氧化傷害程度更大,但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶,可以清除活性氧,從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高,可以減輕細(xì)胞受害程度,從而保護(hù)細(xì)胞。因此綜合各指標(biāo)可以看出,矮化砧的綜合抗性?xún)?yōu)于喬化砧,這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。
綜合本試驗(yàn)結(jié)果,矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。
參考文獻(xiàn):
[1]劉鮮艷. 春暖式大棚櫻桃栽培管理[J]. 西北園藝:果樹(shù),2010(5):20-21.
[2]高永. 北方日光溫室栽培關(guān)鍵因素對(duì)大櫻桃生長(zhǎng)生理特性的影響及其耐鹽性[D]. 天津:天津農(nóng)學(xué)院,2012.
[3]于倩玉,宋亮,于樹(shù)成. 北方引種歐洲甜櫻桃的可行性研究[J]. 林業(yè)勘查設(shè)計(jì),2008(2):78-79.
[4]李合生,孫群,趙世杰,等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社,2000.
[5]劉鐵錚,趙習(xí)平. 電導(dǎo)法測(cè)定杏葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,12(1):33-34.
[6]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 休眠期內(nèi)甜櫻桃不同品種枝條的抗寒性[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,32(6):37-40.
[7]馬明生,樊廷錄,王淑英,等. 不同水分條件下冬小麥的水分利用效率、產(chǎn)量和可溶性糖含量[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2010,24(3):605-611.
[8]廖海兵,孟祥麗,郭衛(wèi)東,等. 不同砧木對(duì)甜櫻桃抗?jié)承杂绊慬J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(22):13335-13339.
[9]趙小虎,陳翠蓮,焦春香,等. 不同油菜品種對(duì)油菜菌核病敏感性差異的生理生化特性研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(5):488-492.
[10]Blokhina O B,Virolainen E,F(xiàn)agerstedt K V,et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum,2000,109(4):396-403.
[11]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 甜櫻桃休眠期枝條SOD·POD酶活性變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(11):4958-4959.
[12]王闖,郭修武,胡艷麗,等. 淹水條件下硝態(tài)氮對(duì)甜櫻桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(1):167-172.
[13]王丹丹,楊靜慧,李建科,等. 土壤、砧木和品種對(duì)大櫻桃苗木成活的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2012,19(2):24-26.endprint
由圖3可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的丙二醛含量為3.00 μmol/g,顯著高于嫁接在喬化砧上的2.47 μmol/g,且比喬化砧上的高21.5%。
丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,是一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì),丙二醛的產(chǎn)生會(huì)造成活性氧積累,引起膜質(zhì)過(guò)氧化,從而干擾細(xì)胞正常的生理代謝[10],因此人們常以丙二醛作為判斷膜脂過(guò)氧化作用的一種主要指標(biāo)。植物的抗性與丙二醛的累積程度呈一定負(fù)相關(guān)[8],即丙二醛積累得越快,植物的抗性越差,膜脂過(guò)氧化作用越強(qiáng),膜系統(tǒng)的受害程度越重。
2.4砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中過(guò)氧化物酶活性的影響
由圖4可以看出,嫁接在矮化砧和喬化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著。
在逆境中,活性氧增多對(duì)植物組織有直接毒害作用,過(guò)氧化物酶是內(nèi)源活性氧的清除劑,可以清除植株體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)量活性氧自由基,保護(hù)細(xì)胞免受損傷。過(guò)氧化物酶活性越強(qiáng),保護(hù)效應(yīng)越強(qiáng)[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在喬化砧上的SUM大櫻桃葉片過(guò)氧化物酶活性之間的差異不顯著,說(shuō)明這2種砧木對(duì)植株體內(nèi)內(nèi)源活性氧自由基的清除作用相接近。
2.5砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片中超氧化物歧化酶活性的影響
由圖5可以看出,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片中的超氧化物歧化酶活性為117.3 U/g鮮重,顯著高于嫁接在喬化砧上的109.5 U/g鮮重。
植物體在逆境下會(huì)產(chǎn)生更多的氧自由基,從而加劇膜脂的過(guò)氧化,導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損,最終使組織受到破壞。超氧化物歧化酶是植物膜脂過(guò)氧化酶促防御系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶,其作用是清除超氧自由基,從而有效維持植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。超氧化物歧化酶的活性越高,清除超氧自由基的能力越強(qiáng)[12]。本研究表明,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃清除超氧自由基的能力顯著強(qiáng)于嫁接在喬化砧上的,矮化砧能夠提高大櫻桃植株的抗逆性。
2.6砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株葉片質(zhì)膜的相對(duì)透性
由圖6可以看出,嫁接在不同砧木上的SUM大櫻桃品種的葉片相對(duì)質(zhì)膜透性之間差異顯著,嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株的葉片質(zhì)膜相對(duì)透性為8.99%,顯著低于嫁接在喬化砧上的12.2%,且比喬化砧低35.7%。
質(zhì)膜的相對(duì)透性反映了植物體葉片的損傷程度,質(zhì)膜相對(duì)透性越大,說(shuō)明植物體受到的損傷越厲害。因此矮化砧砧木與喬化砧砧木相比,在矮化砧上嫁接SUM大櫻桃品種所形成的植株抵御逆境損傷的能力強(qiáng)于喬化砧上嫁接的植株。
3結(jié)論與討論
通過(guò)砧木對(duì)日光溫室中SUM大櫻桃植株的生理生化指標(biāo)的綜合分析可知:葉片的生理抗性指標(biāo)能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生長(zhǎng)狀況。本研究表明,與喬化砧相比,嫁接在矮化砧上的櫻桃植株葉片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高,細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)透性更低(即有更完好的細(xì)胞膜)。
由研究結(jié)果可知,雖然嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃植株葉片內(nèi)的丙二醛含量顯著高于喬化砧,膜脂的過(guò)氧化傷害程度更大,但是由于植物體內(nèi)存在活性更高的超氧化物歧化酶,可以清除活性氧,從而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大櫻桃中的可溶性糖、脯氨酸含量較高,可以減輕細(xì)胞受害程度,從而保護(hù)細(xì)胞。因此綜合各指標(biāo)可以看出,矮化砧的綜合抗性?xún)?yōu)于喬化砧,這與矮化砧上大櫻桃的成活率高于喬化砧的結(jié)果是一致的[13]。
綜合本試驗(yàn)結(jié)果,矮化砧比喬化砧更能提高櫻桃品種的抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病害等能力。
參考文獻(xiàn):
[1]劉鮮艷. 春暖式大棚櫻桃栽培管理[J]. 西北園藝:果樹(shù),2010(5):20-21.
[2]高永. 北方日光溫室栽培關(guān)鍵因素對(duì)大櫻桃生長(zhǎng)生理特性的影響及其耐鹽性[D]. 天津:天津農(nóng)學(xué)院,2012.
[3]于倩玉,宋亮,于樹(shù)成. 北方引種歐洲甜櫻桃的可行性研究[J]. 林業(yè)勘查設(shè)計(jì),2008(2):78-79.
[4]李合生,孫群,趙世杰,等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社,2000.
[5]劉鐵錚,趙習(xí)平. 電導(dǎo)法測(cè)定杏葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,12(1):33-34.
[6]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 休眠期內(nèi)甜櫻桃不同品種枝條的抗寒性[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,32(6):37-40.
[7]馬明生,樊廷錄,王淑英,等. 不同水分條件下冬小麥的水分利用效率、產(chǎn)量和可溶性糖含量[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2010,24(3):605-611.
[8]廖海兵,孟祥麗,郭衛(wèi)東,等. 不同砧木對(duì)甜櫻桃抗?jié)承杂绊慬J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(22):13335-13339.
[9]趙小虎,陳翠蓮,焦春香,等. 不同油菜品種對(duì)油菜菌核病敏感性差異的生理生化特性研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(5):488-492.
[10]Blokhina O B,Virolainen E,F(xiàn)agerstedt K V,et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum,2000,109(4):396-403.
[11]陳新華,郭寶林,趙靜,等. 甜櫻桃休眠期枝條SOD·POD酶活性變化研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(11):4958-4959.
[12]王闖,郭修武,胡艷麗,等. 淹水條件下硝態(tài)氮對(duì)甜櫻桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(1):167-172.
[13]王丹丹,楊靜慧,李建科,等. 土壤、砧木和品種對(duì)大櫻桃苗木成活的影響[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2012,19(2):24-26.endprint