李 林 伍嬋翠 莫德清 魏識(shí)廣 黃忠良

(1.桂林電子科技大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004;2.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650)

季風(fēng)常綠闊葉林建群種的死亡動(dòng)態(tài)格局

李 林1伍嬋翠1莫德清1魏識(shí)廣1黃忠良2

(1.桂林電子科技大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004;2.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650)

鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林的建群種黃果厚殼桂，在近20年的監(jiān)測(cè)過(guò)程中出現(xiàn)了死亡個(gè)體數(shù)量明顯大于新增的現(xiàn)象。為此以黃果厚殼桂12 a的連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)為依據(jù)，根據(jù)群落受到的干擾程度劃分為重度干擾和輕度干擾2個(gè)階段，統(tǒng)計(jì)其死亡動(dòng)態(tài)。分干擾階段，采用空間二元點(diǎn)格局L12方程分析，檢測(cè)新增個(gè)體與死亡個(gè)體之間的關(guān)系。結(jié)果顯示，重度干擾階段，死亡個(gè)體48.2%是4 cm以下小樹(shù)；而輕度干擾階段，10 cm以上的死亡個(gè)體數(shù)占到死亡總數(shù)的80.5%。1992年新增個(gè)體，與1999年死亡和2004年死亡個(gè)體之間有較大尺度的正相關(guān)性，而1999年新增個(gè)體與2004年死亡個(gè)體間，僅在取樣尺度1 m時(shí)表現(xiàn)出空間顯著正相關(guān)。先亡個(gè)體與后增個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)檢測(cè)，僅發(fā)現(xiàn)1999—2004年死亡個(gè)體與2004年新增個(gè)體之間，小尺度上(取樣尺度<5 m，6～8 m)有顯著正相關(guān)性。12年間死亡個(gè)體數(shù)量是新增數(shù)量的2.29倍，死亡個(gè)體主要是1992年以來(lái)的新增個(gè)體。嚴(yán)重的干擾加速了季風(fēng)常綠闊葉林的演替進(jìn)程，在以后的監(jiān)測(cè)過(guò)程中，應(yīng)嚴(yán)防重度干擾的出現(xiàn)，確保地帶性植被季風(fēng)常綠闊葉林群落正常的發(fā)展和演替。

黃果厚殼桂；季風(fēng)常綠闊葉林；干擾程度；死亡動(dòng)態(tài)；空間關(guān)聯(lián)

樹(shù)木死亡是森林群落演替過(guò)程中鄰近個(gè)體相互作用和樹(shù)木個(gè)體自然發(fā)育的結(jié)果。死亡木在群落中常見(jiàn)，對(duì)群落更新起到重要作用，引起了研究人員的長(zhǎng)期關(guān)注，近年來(lái)隨著數(shù)據(jù)挖掘技術(shù)的發(fā)展，以及分子生物學(xué)手段在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用，對(duì)死亡木的研究也成為新的熱點(diǎn)。概括起來(lái)主要集中在以下幾個(gè)方面：1)通過(guò)模型對(duì)群落中的枯立木生物量和碳儲(chǔ)量進(jìn)行估算[1-2]，通過(guò)分析枯立木的密度減少和所占空間結(jié)構(gòu)的比例，估計(jì)群落生物量和碳儲(chǔ)量[3]。2)枯立木的數(shù)量特征和分布格局[4-8]，采用模型固定面積取樣，估計(jì)枯立木的多度[4]；通過(guò)密度、平均生物量等指標(biāo)，探尋活立木與死亡木的數(shù)量關(guān)系[5]。3)通過(guò)內(nèi)在和外在因素探尋樹(shù)木死亡原因和機(jī)制，通過(guò)樹(shù)木年輪碳和氧同位素比率，揭示生活的、死亡的樹(shù)木的碳和氧同位素變化[9]；以及生態(tài)干旱與樹(shù)木死亡的關(guān)系[10]。然而對(duì)于不同干擾條件下，個(gè)體的死亡動(dòng)態(tài)研究報(bào)道很少。新增個(gè)體與后亡個(gè)體的關(guān)系，以及先亡個(gè)體與后增個(gè)體的關(guān)系，需要長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)才能獲取，這方面研究也鮮有報(bào)道。

群落中建群種個(gè)體的死亡和分布動(dòng)態(tài)格局，直接影響到群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化，以及群落中小生境條件的變化。在生物多樣性較高的鼎湖山季風(fēng)林群落中，死亡木在群落物種共存過(guò)程中同樣起到了重要作用，尤其是建群種的作用尤為突出。在長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林中死亡個(gè)體多，特別是建群種黃果厚殼桂(CryptocaryaconcinnaHance)，在近20年的監(jiān)測(cè)過(guò)程中出現(xiàn)了死亡個(gè)體數(shù)量明顯大于新增的現(xiàn)象。先前有研究統(tǒng)計(jì)了群落中所有死亡個(gè)體的分布和動(dòng)態(tài)，統(tǒng)計(jì)了植物死亡在時(shí)空尺度上的動(dòng)態(tài)變化，包括不同物種和徑級(jí)大小死亡率的差異[11]。但對(duì)植物個(gè)體不同階段死亡的原因未做深入探討，特別是不同干擾條件下，個(gè)體死亡動(dòng)態(tài)變化的原因還有待進(jìn)一步的探尋。死亡個(gè)體與下一階段新增個(gè)體的關(guān)系，個(gè)體死亡在種群更新及群落演替過(guò)程中的作用，至今沒(méi)得到很好的解釋。本研究對(duì)建群種黃果厚殼桂的死亡動(dòng)態(tài)進(jìn)行跟蹤，比較其12年間，在不同干擾條件下的死亡動(dòng)態(tài)，通過(guò)空間關(guān)聯(lián)分析，探尋其在群落中死亡的根本原因。

1 研究地概況

鼎湖山自然保護(hù)區(qū)位于廣東省中部，地處北緯23°09′21″～23°11′30″，東經(jīng)112°30′39″～112°33′41″。保護(hù)區(qū)總面積 1 155 hm2，屬南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)型氣候，水熱條件豐富。年太陽(yáng)總輻射約 4 665 MJ/(m2·a)，年平均日照時(shí)數(shù)約 1 433 h，年平均氣溫20.9 ℃，最冷月1月平均氣溫12.0 ℃，最熱月7月平均氣溫28.1 ℃。年降雨量 1 956 mm，但分布不均，有明顯的干濕季。年蒸發(fā)量 1 115 mm，年相對(duì)濕度81.5%，每年還有數(shù)次熱帶氣旋或臺(tái)風(fēng)的影響，年平均積溫為 7 495.7 ℃[12]。自然保護(hù)區(qū)有野生植物206科，864屬， 1 740 種。熱帶植物豐富，溫帶植物種類貧乏，孑遺植物種類繁多，木本植物占很高比例，常綠植物呈明顯優(yōu)勢(shì)，季風(fēng)常綠闊葉林是本地區(qū)典型的地帶性植被[13]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

為了長(zhǎng)期追蹤觀測(cè)鼎湖山的森林生物多樣性及其動(dòng)態(tài)變化，1982年在鼎湖山保護(hù)區(qū)核心部位，保護(hù)良好的季風(fēng)林典型區(qū)段建立 2 000 m2樣地，1992 年參考CTFS在熱帶森林地區(qū)的生物多樣性長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)方法[14]，在鼎湖山保護(hù)區(qū)慶云寺后山建立1 hm2季風(fēng)常綠闊葉林樣地。野外調(diào)查用20 m×20 m樣方作為樹(shù)種的編號(hào)單元，以鼎湖山樣地的西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，順序排列20 m×20 m樣方其行號(hào)和列號(hào)。以5 m×5 m小樣方作為基本測(cè)樹(shù)單元，按順時(shí)針掛鐵牌標(biāo)記每株胸徑(DBH)≥1 cm的個(gè)體及其分枝，記錄樹(shù)種名稱、胸徑、坐標(biāo)、生長(zhǎng)狀況、生境等信息，并建立數(shù)據(jù)庫(kù)。每5年復(fù)查1次，統(tǒng)計(jì)新增、死亡和存活個(gè)體數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林從1982年開(kāi)始的 2 000 m2，1992年擴(kuò)展到1 hm2；1985—1998年遭受到的干擾比較嚴(yán)重；1985—1992年遭受到嚴(yán)重蟲害；1997年大樹(shù)枯倒，致使樣地中2個(gè)20 m×20 m樣方受到影響；1998年發(fā)生泥石流，直接導(dǎo)致3個(gè)20 m×20 m樣方植被毀壞。1999—2004年，由于保護(hù)力度的加大，人為和自然干擾較小，因此，把1992—1999年定義為重度干擾階段，1999—2004年定義為輕度干擾階段。

本研究采用多元點(diǎn)格局分析(multivariate point pattern analysis)以計(jì)算兩部分植株之間的空間關(guān)聯(lián)K12(t)和L12(t)，K12(t)用下式計(jì)算[15]:

(1)

式中：n1和n2分別為第一部分植株和另一部分植株的個(gè)體數(shù)(即空間上的點(diǎn)數(shù))；A為樣地總面積；W等于以r為半徑的圓周長(zhǎng)在A中的部分與2πr之比，即一個(gè)點(diǎn)(植株)可被觀測(cè)到的概率，在這里作為權(quán)重，W系數(shù)是為了消除邊界效應(yīng)；i和j分別代表第一部分植株和另一部分植株的個(gè)體；當(dāng)?shù)趇個(gè)體和第j個(gè)體的距離uij≤r時(shí)，Ir=1; 而uij>r時(shí)，Ir=0。由此計(jì)算：

(2)

當(dāng)L12(t)=0表明兩部分植株在t尺度下無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性，即獨(dú)立不相關(guān)分布。當(dāng)L12(t)>0表明二者為正關(guān)聯(lián)，當(dāng)L12(t)<0表明兩部分植株為負(fù)相關(guān)[16]。本研究用Monte-Carlo檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線，選取顯著性水平為99%以檢驗(yàn)兩個(gè)物種是否顯著地關(guān)聯(lián)。取樣最大尺度為樣地邊長(zhǎng)的1/4，文中為25m。

3 結(jié)果與分析

3.1 死亡個(gè)體徑級(jí)分布

以2cm為1個(gè)徑級(jí)單位進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林建群種黃果厚殼桂1992—1999年，以及1999—2004年2個(gè)階段的死亡個(gè)體徑級(jí)分布，結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1顯示：1992—1999年黃果厚殼桂死亡個(gè)體共83株，集中在小徑級(jí)上。4cm以下的個(gè)體占總死亡個(gè)體數(shù)的48.2%。除此以外，10～18cm的死亡個(gè)體占到總死亡個(gè)體數(shù)的24.1%。20cm以上大樹(shù)只占到死亡總個(gè)體數(shù)的15.7%。1999—2004年，黃果厚殼桂死亡個(gè)體82株，集中在中到大徑級(jí)上。4cm以下個(gè)體只占到總死亡個(gè)體數(shù)的14.6%，而10cm以上死亡個(gè)體數(shù)占到死亡總數(shù)的80.5%。

3.2 先增個(gè)體與后亡個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)

采用L12方程對(duì)黃果厚殼桂前一階段新增個(gè)體與后一階段死亡個(gè)體之間的空間相互關(guān)系，進(jìn)行顯著性檢測(cè)，結(jié)果顯示(圖2)：黃果厚殼桂在1992年新增個(gè)體和1999年死亡個(gè)體之間，在檢測(cè)的大部分尺度上有顯著的空間正相關(guān)性。特別在小尺度上(取樣尺度<10 m)，空間正相關(guān)性顯著。1999年新增個(gè)體與2004年死亡個(gè)體僅在取樣尺度1 m時(shí)表現(xiàn)出空間顯著正相關(guān)，而其他檢測(cè)尺度均為獨(dú)立不相關(guān)。1992年新增個(gè)體與2004年死亡個(gè)體，在取樣尺度13 m以內(nèi)檢測(cè)出顯著正相關(guān)關(guān)系。

3.3 先亡個(gè)體與后增個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)

采用L12方程對(duì)黃果厚殼桂2個(gè)階段的先亡個(gè)體與新增個(gè)體之間的空間分布關(guān)系，進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示(圖3)：黃果厚殼桂1992—1999年死亡個(gè)體與1999年新增個(gè)體，在檢測(cè)尺度上均為獨(dú)立不相關(guān)。1992年死亡個(gè)體與1999年新增個(gè)體之間在檢測(cè)尺度上同樣獨(dú)立不相關(guān)。1999年到2004年死亡個(gè)體與2004年新增個(gè)體之間，檢測(cè)出小尺度上(取樣尺度<5 m，6～8 m)顯著正相關(guān)，其他尺度上獨(dú)立不相關(guān)。

3.4 12 a間所有死亡與新增個(gè)體空間關(guān)聯(lián)與分布

采用L12方程對(duì)黃果厚殼桂12 a間所有死亡個(gè)體與新增個(gè)體的空間分布關(guān)系，進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，新增與死亡個(gè)體的作用關(guān)系見(jiàn)圖4。

由圖4可知，1992—2004年，12 a間共新增黃果厚殼桂72株，死亡165株。除了4～5 m，在尺度小于13 m范圍內(nèi)其他尺度上都為顯著正相關(guān)分布，13～25 m范圍為獨(dú)立不相關(guān)分布?？臻g分布點(diǎn)圖很好地印證了空間分布的關(guān)聯(lián)性(圖5)。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同程度的干擾導(dǎo)致建群種死亡個(gè)體徑級(jí)分布的差異

干擾對(duì)物種個(gè)體的死亡和更新起到重要作用[17]。種群在經(jīng)歷較大干擾后，需要很長(zhǎng)一段時(shí)間恢復(fù)正常演替[18]。鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林是保護(hù)較好的地帶性植被，成熟度較高，為穩(wěn)定性較高的演替頂極植被類型。黃果厚殼桂是群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種，對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性維持起著重要的作用[19]。黃果厚殼桂前后2個(gè)階段的死亡個(gè)體徑級(jí)分布差異大(圖2)，是由于兩階段群落所受到的干擾程度不同，以及第一階段重度干擾發(fā)生后長(zhǎng)時(shí)間作用的結(jié)果。重度干擾階段，抗干擾能力較弱的小徑級(jí)個(gè)體死亡比例大。而輕度干擾階段，小樹(shù)有較好的外部生存環(huán)境，隨著時(shí)間推移，大樹(shù)的死亡主要來(lái)源于競(jìng)爭(zhēng)，先前研究發(fā)現(xiàn)，黃果厚殼桂所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著林木徑級(jí)的增大而逐漸減小[20]。由此推斷，前一階段干擾的滯后效應(yīng)，才是大徑級(jí)個(gè)體死亡比例高的主要原因。

4.2 建群種死亡與更新的關(guān)系

彭少麟等[19]先期的研究發(fā)現(xiàn)，黃果厚殼桂群落一旦成林，種群內(nèi)便相當(dāng)穩(wěn)定。然而在1992—1999年，各種較大干擾的累積造成了死亡數(shù)量加劇。在重度干擾下，新增個(gè)體的成活和生長(zhǎng)必將受到較大影響，成為死亡的潛在群體。新增個(gè)體與死亡個(gè)體在取樣尺度<10 m上的顯著正相關(guān)性(圖3)，也說(shuō)明了第一階段死亡的小徑級(jí)個(gè)體可能大多是1992年開(kāi)始的新增個(gè)體。幼苗在進(jìn)入幼樹(shù)前，自疏作用是很明顯的，加上蟲害大范圍的影響小樹(shù)生存，共同造成了小樹(shù)大量死亡。而泥石流和大樹(shù)枯倒產(chǎn)生大面積的林窗，又為下一階段幼苗更新提供空間。所以1999年的新增個(gè)體與2004年死亡個(gè)體間的顯著正相關(guān)關(guān)系(圖3)，僅在取樣尺度1 m范圍內(nèi)檢測(cè)到，表明2004年死亡的小樹(shù)主要是自疏作用造成的。1992年新增個(gè)體與2004年死亡個(gè)體間在13 m較大尺度范圍內(nèi)的正相關(guān)(圖3)，正說(shuō)明了大量大徑級(jí)個(gè)體的死亡，并非1999年新增個(gè)體，而是1992年新增個(gè)體。

在正常情況下，先亡個(gè)體能為后增個(gè)體提供營(yíng)養(yǎng)和空間。由于第一階段群落受到嚴(yán)重干擾，致死因素過(guò)多，導(dǎo)致建群種黃果厚殼桂，1992年死亡以及1992—1999年死亡的個(gè)體，與1999年新增個(gè)體間是獨(dú)立不相關(guān)。1999—2004年大量大徑級(jí)個(gè)體的死亡，為2004年新增個(gè)體提供了出現(xiàn)和生存的條件，表現(xiàn)為二者在小尺度上的正相關(guān)。

12 a間，新增個(gè)體與死亡個(gè)體整體上是存在空間正關(guān)聯(lián)性。死亡個(gè)體數(shù)量是新增數(shù)量的2.29倍，長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，建群種黃果厚殼桂，在群落數(shù)量上逐漸減少，其優(yōu)勢(shì)地位正在逐漸被錐栗(Castaneahenryi)等物種取代。嚴(yán)重的干擾加速了季風(fēng)常綠闊葉林的演替進(jìn)程，而且滯后效應(yīng)較長(zhǎng)，種類組成發(fā)生了較大的變化，導(dǎo)致珍稀、孑遺植物數(shù)量減少。在以后的監(jiān)測(cè)保護(hù)過(guò)程中，應(yīng)該嚴(yán)防重大人為干擾和自然災(zāi)害的侵襲，確保地帶性植被季風(fēng)常綠闊葉林群落正常的發(fā)展和演替。

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(責(zé)任編輯 趙粉俠)

Dynamics Death of Constructive Species in Monsoon Evergreen Broad Leaved Forest

LI Lin1, WU Chan-cui1, MO De-qing1, WEI Shi-guang1, HUANG Zhong-liang2

(1. College of Life and Environmental Science, Guilin University of Electronic Technology, Guilin Guangxi 541004, China; 2. South China Botany Garden, Chinese Academy of Science, Guangzhou Guangdong 510650, China)

The constructive speciesCryptocaryaconcinnaof monsoon evergreen broad leaved forest located in Dinghushan natural reserve was monitored over 20 years. A phenomenon that number of dead individuals was significantly greater than newly increased individuals was observed. In this study, based on datasC.concinnafor 12 years, community were divided severe interference and light interference stages by interference degree and dynamics death ofC.concinnawas statistics. Used the spatial binary point pattern L-function to analyze associations between new and dead individuals at different interference stages. The study results showed that 48.2% dead individuals were small size trees with DBH less than 4 cm in severe interference stage, while 80.5% dead individuals were big size trees with DBH more than 10 cm. New individual occurred in 1992 were positively associated with dead tree number in 1999 and 2004 at some scales. However, when sampling scale was less 1 m, only found a spatial positive correlation between new individual in 1999 and dead tree in 2004. Spatial correlation analysis of dead trees in previous stage and new trees indicated that trees death number occurred from 1999 to 2004 were positively correlated to dead trees number counted in 2004 at a small scale (sampling scale was less 5m). The number of tree death in 12 years was 2.29 times the number of new added trees. Dead trees were mainly those individuals newly increased since 1992. Severe interference accelerated succession process of community. Therefore, in the process of future monitoring, we should take strict precautions against severe interference, and insure zonal vegetation monsoon evergreen broad leaved forest normally development and succession.

Cryptocaryaconcinna; monsoon evergreen broad leaved forest; interference; dead dynamics; spatial association.

2014-05-14

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200326，31200412)資助；桂林市研究開(kāi)發(fā)項(xiàng)目(20130116-3)資助。

魏識(shí)廣(1980—)，男，博士，副教授。研究方向：數(shù)量生態(tài)學(xué)。Email：wsg@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.005

S718.54

A

2095-1914(2014)06-0029-06

第1作者：李林(1978—)，女，博士，副教授。研究方向：生物多樣性分布格局與保護(hù)。Email：dhsllilin@scbg.ac.cn。