吳駿恩 劉文杰 朱春景

(1.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 勐侖 666303；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

穩(wěn)定同位素在植物水分來(lái)源及利用效率研究中的應(yīng)用

吳駿恩1,2劉文杰1朱春景1,2

(1.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南 勐侖 666303；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

介紹了穩(wěn)定氫、氧、碳同位素技術(shù)在定量區(qū)分植物水分來(lái)源及利用效率研究中的應(yīng)用。以往大量研究結(jié)果表明，由于植物根系在吸收水分過(guò)程中沒(méi)有發(fā)生同位素分餾，所以通過(guò)比較和分析植物木質(zhì)部水分及其可利用水源的氫氧同位素δ值，就可以定量判斷植物的水源；植物在光合作用過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生碳同位素的分餾，從而使得植物葉片中的碳同位素組成能夠成為指示植物水分利用效率的一個(gè)間接指標(biāo)，是目前研究植物葉片長(zhǎng)期水分利用效率的最佳方法；穩(wěn)定同位素技術(shù)作為安全的示蹤劑，有助于人類了解植物的生理生態(tài)功能，隨著該技術(shù)的不斷完善和研究的不斷深入，同位素技術(shù)將會(huì)在生態(tài)學(xué)研究的許多領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用。

穩(wěn)定同位素；植物；水分來(lái)源；利用效率

伴隨著極端天氣事件的增加，陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)已經(jīng)成為當(dāng)前科學(xué)研究的熱點(diǎn)。全球變化的一個(gè)重要內(nèi)容是區(qū)域降雨格局的變化，它對(duì)生態(tài)水分平衡與植被分布都產(chǎn)生了極為重要的影響[1]，尤其是植物吸收和利用水分的模式。因此，定量研究植物的水分利用模式，不僅有助于了解由降雨格局變化所導(dǎo)致的植被時(shí)空變化規(guī)律[2]，還能指導(dǎo)人們選擇合適的植物進(jìn)行植被建設(shè)與恢復(fù)工作。

傳統(tǒng)研究植物水源的方法一直都很困難，如根系挖掘法，雖然可以確定植物可利用的水源，但無(wú)法判斷其主要水源，因?yàn)楦档拇嬖诓⒉灰馕吨@些根在水分吸收方面活躍，植物群落中的根系分布策略被認(rèn)為是生態(tài)位分化的一種形式，所以根系分布僅代表水分的可利用性而非水分本身分布的結(jié)果[3]；此外還有根據(jù)地表以下各土層土壤含水量變化以及植物體水分指標(biāo)的季節(jié)變化研究水源的方法，這些方法受環(huán)境因素影響大，很難精確地判斷植物的水源[4]。相比較而言，穩(wěn)定同位素技術(shù)具有較高的靈敏性與準(zhǔn)確性，是目前判斷植物水源較為先進(jìn)和準(zhǔn)確的方法。

水分利用效率(WUE)是耦合植物光合與水分生理過(guò)程的重要指標(biāo)，是指植被光合作用生產(chǎn)的干物質(zhì)量與蒸散作用消耗的水量之比，是聯(lián)系植被生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的關(guān)鍵因子，具有極為重要的生理學(xué)、生態(tài)學(xué)和水文學(xué)意義[5]。早前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于WUE的研究方法都比較直接和簡(jiǎn)單，常見的方法有田間測(cè)量法與氣體交換法。其中田間測(cè)量法需要進(jìn)行大量繁重的工作，且受人為因素影響太大；而氣體交換法所測(cè)量的WUE為瞬時(shí)水分利用效率，只能反應(yīng)植物在某一時(shí)刻的WUE，且受環(huán)境因素影響較大；相比之下，穩(wěn)定同位素技術(shù)不僅可以克服傳統(tǒng)方法中遇到的困難，更因其準(zhǔn)確性，成為目前研究植物葉片長(zhǎng)期水分利用效率的最佳方法。

1 穩(wěn)定同位素技術(shù)發(fā)展概況

20世紀(jì)30年代，Urey等[6]發(fā)現(xiàn)了重氫(D)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同水體中重氫含量不同。然而，穩(wěn)定同位素作為獨(dú)特的示蹤劑，在當(dāng)時(shí)主要應(yīng)用于巖石、生物、海洋、河流、地下水及各種礦床等領(lǐng)域的研究中[7]。直到20世紀(jì)50年代初，穩(wěn)定同位素開始大量應(yīng)用于水環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域。從20世紀(jì)80年代到現(xiàn)在，這項(xiàng)技術(shù)被廣泛地應(yīng)用到植物水源的研究中，從植物個(gè)體到種群，再?gòu)姆N群到群落；從研究森林到各式各樣的植物群落；從區(qū)分植物對(duì)雨水、土壤水、地表徑流和地下水的利用到區(qū)分對(duì)霧水露水的利用。如今，穩(wěn)定同位素技術(shù)已成為生態(tài)學(xué)研究的重要手段[8]。

2 穩(wěn)定同位素值的表示方法

自然界中穩(wěn)定同位素的含量極低，要用絕對(duì)豐度來(lái)表達(dá)同位素的差異是非常困難的，所以同位素含量通常用相對(duì)量來(lái)表示，即:

δX= (Rsample/Rstandard- 1)×1 000

( 1 )

式中：Rsample是樣品中元素的重輕同位素豐度比(如D/H,16O/18O)；Rstandard是國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物的重輕同位素豐度之比(氫、氧穩(wěn)定同位素采用v-SMOW標(biāo)準(zhǔn)，碳穩(wěn)定同位素采用v-PDB標(biāo)準(zhǔn)，如13Cstandard/12Cstandard)。

在植物水分利用策略的研究中，主要的可利用穩(wěn)定同位素有碳、氫、氧，它們的主要來(lái)源分別是CO2和H2O，其組成參考標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。

表1 同位素組成的國(guó)際參考標(biāo)準(zhǔn)[9]

注：H和L分別代表重同位素和輕同位素。

3 氫氧穩(wěn)定同位素在定量判斷植物水分來(lái)源中的應(yīng)用

植物體內(nèi)的水主要來(lái)自于大氣降水、土壤水、地表徑流和地下水等。由于水在循環(huán)過(guò)程中發(fā)生了包括蒸發(fā)、凝聚、降落、滲透等物理化學(xué)過(guò)程，從而引起了同位素的分餾[10-11]，使得這些水體各自都具有不同的氫氧同位素值。然而植物根系在吸水過(guò)程中氫氧同位素是不會(huì)發(fā)生分餾的[12-13]，即導(dǎo)管內(nèi)水與根系吸收水的氫氧同位素在組成上是一致的。因此，通過(guò)分析植物木質(zhì)部水和各水源的氫氧同位素組成就可以確定植物的水分來(lái)源。

3.1 氫氧穩(wěn)定同位素研究植物水分來(lái)源的模型

3.1.1二項(xiàng)和三項(xiàng)線性混合模型 植物木質(zhì)部水分的氫氧同位素值是多種水源氫氧同位素混合組合的結(jié)果。當(dāng)植物有2種水源時(shí)，可用如下公式計(jì)算其貢獻(xiàn)率[14]：

δD=f1δD1+f2δD2

(2)

δ18O =f1δ18O1+f2δ18O2

(3)

f1+f2=1

(4)

當(dāng)存在3種水源時(shí)，計(jì)算公式依此類推：

δD =f1δD1+f2δD2+f3δD3

(5)

δ18O =f1δ18O1+f2δ18O2+f3δ18O3

(6)

f1+f2+f3=1

(7)

其中：δD (δ18O )由植物木質(zhì)部水分的穩(wěn)定氫(氧)同位素組成；δD1(δ18O1)、δD2(δ18O2)、δD3(δ18O3)為水源1、2、3的穩(wěn)定氫(氧)同位素組成；f1、f2、f3為水源1、2、3在植物所利用的水分總量中所占的百分?jǐn)?shù)，和值為1。

3.1.2IsoSource 模型 當(dāng)植物可能利用的水源過(guò)多時(shí)，測(cè)定的同位素種類就不能滿足線性混合模型的要求。據(jù)此，Robert Gibson公司開發(fā)了IsoSource模型[15]。該模型可以不受水源個(gè)數(shù)和測(cè)定同位素種類的限制，鞏國(guó)麗等[16]曾用該模型研究格爾木白刺的水源，同時(shí)還將該模型與其他模型進(jìn)行了對(duì)比。

運(yùn)行模型前需要設(shè)置來(lái)源增量(source increment)和質(zhì)量平衡公差(mass balance tolerance)2個(gè)參數(shù)[15，17]，模型運(yùn)行計(jì)算的結(jié)果是一個(gè)由最大值和最小值組成的范圍值。2種模型都是計(jì)算植物各水源貢獻(xiàn)率的常用方法，但需注意的是各可能水源之間同位素值差異越小，計(jì)算結(jié)果與實(shí)際情況的誤差就越大。增加差異的方法有2種[18]：一種是人為地向各潛在水源添加不等量重水(D2O)；另一種是增大各可能水源樣品的數(shù)目。

3.2 植物水源的研究

3.2.1不同生活型植物的水源 植物生活型是與其生境相聯(lián)系的，是植物體與環(huán)境間某種程度上統(tǒng)一性的反映。不同生活型的植物即使處于同一生境之中，其水分來(lái)源也是不同的[19-20]，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是根系空間分布的不同以及植物葉片物候的差異[21]。水源的不同使得植物之間水分利用模式呈現(xiàn)互補(bǔ)性，比如同一生境的共生植物會(huì)分別利用不同深度的土壤水[22]，這種用水策略能大大促進(jìn)物種之間的共存，使群落更穩(wěn)定[23]。若將植物水分利用模式與植物的生理生態(tài)狀況、環(huán)境條件相聯(lián)系，還能獲得植物增強(qiáng)其水分管理的重要信息，從而指導(dǎo)人工群落的建設(shè)[24]。一般情況下，草本植物主要利用最近一次降雨所補(bǔ)給的淺層土壤水；除深根性灌木主要利用深層土壤水或地下水外，其余大部分灌木利用的是混合水源；落葉植物在夏季受水分脅迫時(shí)，利用地下水的比例比針葉植物更多。

3.2.2不同水源對(duì)植物水分的補(bǔ)給 水源在支撐生態(tài)系統(tǒng)植物群落生長(zhǎng)的同時(shí)，會(huì)不斷影響和塑造植物的特性，使得植物產(chǎn)生一系列獲得與利用水分的特性，如根系空間分布結(jié)構(gòu)，水力特征和氣孔功能等。同時(shí)，植物可能會(huì)在遺傳和個(gè)體發(fā)育等方面發(fā)展根系來(lái)利用水分[25]，因此，研究不同水源對(duì)植物的補(bǔ)給具有重要的意義。

雨水作為植物的重要水源，是大部分學(xué)者研究的重點(diǎn)，有研究發(fā)現(xiàn)，干旱地區(qū)的植物會(huì)在雨季儲(chǔ)存大量的雨水來(lái)滿足旱季的用水量[26]。土壤水是植物能直接利用的水源，即使生長(zhǎng)在河岸邊的植物也并非直接將河水作為其主要的水源[27]。除了土壤水，有的植物還能利用具有儲(chǔ)水能力的石灰?guī)r基巖中的水[28]。而在干旱半干旱地區(qū)，地下水又會(huì)成為植物的主要水源[29]。除此之外，還有學(xué)者展開了霧水，露水和土壤、葉片吸附水的相關(guān)研究[30-32]。

值得一提的是植物的用水模式及其水分利用率是與水量相關(guān)的。在一定范圍內(nèi)，植物對(duì)某一水源的利用率是隨著水量的增加而增加的[19,33-34]，這種隨水量變化的水分利用模式不但能增強(qiáng)植物的儲(chǔ)水能力，還能維持其正常的蒸騰作用。

3.2.3不同季節(jié)植物對(duì)水源的選擇 由于太陽(yáng)輻射或季風(fēng)變化，會(huì)使植物水源的水量及其氫氧同位素值發(fā)生季節(jié)變化，水量的變化會(huì)使植物相應(yīng)地調(diào)整自身的用水策略，而同位素值的變化使得研究水源變化規(guī)律成為可能。一般來(lái)說(shuō)，大部分植物在旱季主要吸收深層的土壤水和地下水，而到雨季水量充足時(shí)會(huì)轉(zhuǎn)而吸收淺層的土壤水，一定閾值內(nèi)，其吸收利用率與可獲得的水量是成正比的[35-37]。

同時(shí)，由于雨水的季節(jié)性補(bǔ)給以及土壤表層水分的蒸發(fā)影響，土壤垂直剖面含水的氫氧同位素組成會(huì)出現(xiàn)梯度變化。據(jù)此可測(cè)定不同深度土壤水及植物木質(zhì)部水分的氫氧同位素值，計(jì)算出各土層水分的貢獻(xiàn)率，從而探索其季節(jié)變化規(guī)律[27,38-40]。

4 碳穩(wěn)定同位素在研究植物水分利用效率中的應(yīng)用

水分利用效率(WUE)是反映植物水分利用特性的一個(gè)重要參數(shù)，主要取決于植物的光合、呼吸與蒸騰3個(gè)作用的耦合過(guò)程[5]。其中，光合作用是自然界中產(chǎn)生分餾的最重要過(guò)程，光合作用途徑不同的植物，即C3、C4和CAM植物，其不同的分餾方式使得其具有顯著不同的δ13C值，據(jù)此可由δ13C值來(lái)區(qū)分植物的光合作用類型[41]。此外，環(huán)境對(duì)植物光合作用過(guò)程中CO2的羧化和葉片氣孔導(dǎo)度的影響也會(huì)造成植物穩(wěn)定同位素13C的分餾產(chǎn)生差異[42]。

4.1 穩(wěn)定碳同位素研究植物水分利用效率的方法

穩(wěn)定碳同位素Δ值是表示碳穩(wěn)定同位素分餾效應(yīng)大小的一種方法，表示如下[43]：

Δ= (δ13Ca-δ13Cp)/(1 +δ13Cp)≈

δ13Ca-δ13Cp

(8)

對(duì)于C3植物而言，δ13C分析是評(píng)估植物葉片中細(xì)胞間平均CO2濃度的有效方法。C3植物的δ13C值可由下式來(lái)表示[43]：

δ13Ca=δ13Ca-a -(b3-a ) ×Ci/Ca

(9)

即ΔC3=a+(b3-a)×Ci/Ca

(10)

其中：δ13Cp和δ13Ca分別為植物葉片組織及大氣中CO2的碳同位素比率；a是氣孔擴(kuò)散過(guò)程中發(fā)生的分餾，其分餾值約為4.4‰；b3為羧化反應(yīng)過(guò)程中發(fā)生的同位素分餾，其值約為30‰；而Ci和Ca分別為細(xì)胞間和大氣的CO2濃度。

對(duì)于C4以及CAM植物而言，13C的分餾要顯得更為復(fù)雜。首先，進(jìn)入到C4和CAM植物葉片中的CO2一開始是由PEP羧化酶固定的，不同于C3植物是先由RuBisCO固定CO2；其次，C4和CAM植物還涉及到CO2通過(guò)氣孔的擴(kuò)散效應(yīng)，以及溶解和轉(zhuǎn)化為HCO3-等復(fù)雜過(guò)程的分餾[44]。因此，它們各自表現(xiàn)出不同δ13C值。一般來(lái)說(shuō)，C3植物的δ13C值介于-22‰ ～-38‰；C4植物的δ13C值則介于-9‰ ～-16.8‰；而CAM植物固定CO2的模式雖然與C4植物相似，但在不同的干旱條件下，它能在C3和CAM途徑間進(jìn)行任意切換，所以其δ13C值介于典型的C3和C4植物之間[18]。

對(duì)于C4植物而言，其δ13C值的表示可以簡(jiǎn)化如下[43]：

δ13Cp=δ13Ca-a-(b4+b3φ-a)×

Ci/Ca

(11)

即ΔC4=a+(b4+b3φ-a)×Ci/Ca

(12)

其中:b4表示的是PEP羧化酶羥化反應(yīng)過(guò)程中發(fā)生的同位素分餾，其值約為-5.7‰；b3為RuBisCO酶發(fā)生羥化反應(yīng)產(chǎn)生的同位素分餾，其值約為30‰，φ為維管束鞘中的CO2滲漏到葉肉細(xì)胞間隙中，沒(méi)有被PEP羥化酶所固定的比例，約為0.21。

計(jì)算植物水分利用效率的公式如下[43]：

A=g×(Ca-Ci)/1.6

(13)

E=g×ΔV

(14)

(15)

式中：A代表光合速率；E代表蒸騰速率；g代表氣孔傳導(dǎo)率；ΔV代表葉片內(nèi)外水氣壓差；而數(shù)值1.6表示的是水蒸汽和CO2在空氣中的擴(kuò)散比率。

由上述所有公式可以看出，植物葉片δ13C值(δ13Cp)與胞間CO2濃度(Ci)相關(guān)，δ13C值隨Ci值增大而降低，又由于WUE與Ci值之間顯著相關(guān)，可發(fā)現(xiàn)高的WUE對(duì)應(yīng)著較高的δ13C值，即WUE與δ13C值呈正相關(guān)。因此，通過(guò)測(cè)定植物葉片δ13C值就可用來(lái)間接反映植物的WUE了。由于所測(cè)定的δ13C值是植物整個(gè)生長(zhǎng)周期中對(duì)碳的吸收，所以它表示的是植物的長(zhǎng)期水分利用效率。

4.2 植物水分利用效率的研究

4.2.1不同光合作用途徑植物δ13C與WUE的關(guān)系 Farquhar等認(rèn)為，植物組織的δ13C和Δ13C與C3植物的WUE具有很強(qiáng)的相關(guān)性，可以作為C3植物WUE的間接測(cè)定指標(biāo)[45]，這一觀點(diǎn)也得到了學(xué)術(shù)界普遍的認(rèn)同。國(guó)際上，碳穩(wěn)定同位素技術(shù)比較廣泛地應(yīng)用于指導(dǎo)C3作物的生產(chǎn)，Tambussi等[46]就對(duì)C3作物的Δ值與產(chǎn)量、生理特征及其與WUE的關(guān)系進(jìn)行了整合報(bào)道。相比之下，目前對(duì)于C4植物的研究還比較少，常見的主要是對(duì)玉米等C4作物的研究[47-48]，這主要是因?yàn)楹芏郈4植物的δ13C值與其WUE的相關(guān)性不太明顯[49]。而關(guān)于CAM植物WUE的研究，Gravatt等[50]]曾發(fā)現(xiàn)CAM植物蘋果酸波動(dòng)與WUE的增加沒(méi)有相關(guān)性，但植物葉片的δ13C卻能反應(yīng)植物在不同水分條件下光合途徑以及WUE的變化，但仍需大量的試驗(yàn)研究與調(diào)查來(lái)證實(shí)。

4.2.2不同生長(zhǎng)型植物δ13C與WUE的關(guān)系 不同生長(zhǎng)型植物的WUE是不同的，喬木、灌木、草本和藤本植物葉片之間的δ13C值存在顯著差異[51]，水分利用狀況也因此而不同。一般來(lái)說(shuō)1年生植物δ13C值低于多年生植物；早開花植物低于晚開花植物；常綠喬木>落葉喬木=常綠和落葉灌木=常綠草本>落葉草本=苔蘚[52-56]，其水分利用效率也呈現(xiàn)同樣特征。同時(shí)，不同植物種δ13C值年間變化差別很大，受環(huán)境影響各不相同。有的主要是由于降水的變化引起的，其δ13C值隨降雨量的增加而降低[56]；有的則是因?yàn)闇囟茸兓秃０胃叨鹊纫蛩匾鸬?，WUE均隨年均溫或海拔的增加而呈不同程度的降低[57]，反應(yīng)了不同生長(zhǎng)型植物WUE對(duì)環(huán)境變化的不同響應(yīng)。

4.2.3不同時(shí)間尺度上植物δ13C與WUE的關(guān)系 植物組織的碳同位素組成是植物在生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)生的一系列復(fù)雜的整合CO2的生理生化反應(yīng)所形成的，分析不同植物碳水化合物和碳庫(kù)的δ13C值，研究的時(shí)間跨度可以為1個(gè)生長(zhǎng)季或植物的整個(gè)生活史(結(jié)構(gòu)性碳)，甚至對(duì)1個(gè)月或1個(gè)世紀(jì)的平均WUE進(jìn)行研究。

大尺度WUE的研究，比如說(shuō)近百年來(lái)全球大氣CO2濃度的持續(xù)增高使得植物δ13C值升高，WUE普遍提高[58-60]。

中等尺度，比如20世紀(jì)中后期，我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠闊葉林大部分植物δ13C值持續(xù)降低比較明顯[61]，植物WUE呈下降趨勢(shì)。但青藏高原高寒植被區(qū)域中遼東櫟δ13C呈增加趨勢(shì)，這可能與青藏高原高海拔的地理位置以及高溫、強(qiáng)光照的特殊氣候條件有關(guān)[62-63]。

小尺度，比如研究幼樹與成年樹種的WUE，由于植物WUE與水分在樹體內(nèi)傳輸?shù)木嚯x有關(guān)，針闊葉林內(nèi)幼樹的WUE和δ13C顯著低于成年樹[64]。

尺度再小如植物生長(zhǎng)季W(wǎng)UE的變化，很多研究表明，越往生長(zhǎng)后期，WUE與植物δ13C值的正相關(guān)性越強(qiáng)，WUE呈上升趨勢(shì)[65-66]。

4.2.4不同環(huán)境條件下植物δ13C與WUE的關(guān)系 植物δ13C值的差別取決于其遺傳特性，在良好而穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境中，δ13C值的變動(dòng)較少。然而，δ13C值的微小差別往往反映了植物生理活動(dòng)發(fā)生較大的差異，有研究表明，非脅迫環(huán)境條件的變化可導(dǎo)致樣品高達(dá)±3‰～±5‰的變幅[67]。影響δ13C值的外界因子有很多(如光照、降水、溫度、濕度、CO2濃度、土壤水分狀況等)，且各因子的影響程度相同[8]。目前，很多研究結(jié)果均表明，一定程度的水分脅迫下，植物的δ13C、蒸騰效率和WUE會(huì)提高，與葉片的δ13C值呈正相關(guān)[44,68]。簡(jiǎn)而言之，溫暖濕潤(rùn)環(huán)境下的植物δ13C值比生長(zhǎng)在寒冷干旱環(huán)境下的植物低，其WUE也同樣偏低[61,69-73]。

5 存在問(wèn)題與展望

在植物水分來(lái)源的研究中，氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù)是了解植物水分來(lái)源很好的手段，但在判別不同深度土壤水的貢獻(xiàn)率時(shí)，應(yīng)避免水樣之間氫氧同位素δ值的相對(duì)差異在10%以內(nèi)[74]，在土壤水取樣之前必須考慮好取樣土層的深度。同時(shí)，氫氧穩(wěn)定同位素對(duì)環(huán)境極其敏感，所以在采樣、處理樣品的過(guò)程中一定要注意避免樣品的蒸發(fā)以及其他水分對(duì)樣品的污染，否則會(huì)對(duì)計(jì)算結(jié)果造成極其嚴(yán)重的影響。

在植物水分利用效率的研究中，由于植物WUE和δ13C值是受到多個(gè)環(huán)境因子和植物因子共同影響的，這可能造成植物δ13C值和WUE 間相關(guān)性不強(qiáng)而表現(xiàn)出彼此獨(dú)立的變化。此外，在不同尺度上，如從植物葉片水平到景觀水平，以及晝夜變化到年際變化，簡(jiǎn)單的δ13C與Ci/Ca以及植物水分利用效率WUE之間的線性關(guān)系是不可靠的，還需尋求分析各種因素影響大小的方法。同時(shí)，對(duì)C4和CAM植物的δ13C與WUE關(guān)系的研究還需加強(qiáng)。

如今，穩(wěn)定同位素技術(shù)在生態(tài)學(xué)研究中的運(yùn)用越來(lái)越廣，它不僅可以研究植被在全球氣候變化下的響應(yīng)機(jī)制，還能為指導(dǎo)植被的恢復(fù)工作提供理論依據(jù)，具有重要的理論與實(shí)踐意義以及較為廣闊的發(fā)展前景。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Application of Stable Isotope Techniques in the Study of Plant Water Sources and Use Efficiency

WU Jun-en1,2, LIU Wen-jie1, ZHU Chun-jing1,2

(1.Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Menglun Yunnan 666303, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

This paper described the application of stable hydrogen, carbon and oxygen isotopes techniques in tracing sources of plant water and water use efficiency. Since the process that plant roots uptake water is non-fractionating, plant xylem water has the same composition of stable hydrogen and oxygen isotopes as soil water utilized by the plant. By analyzing the composition of hydrogen and oxygen isotopes of plant xylem water and potential sources of water, we could quantitatively determine the contributions of the sources to plants. For the study of water use efficiency, there were many researches showed that the composition of stable carbon isotopes of leaves can be an indirect indicator of plant water use efficiency. Photosynthesis is one of the most significant processes of carbon isotope fractionation in nature. So, stable carbon isotopes techniques had become the best way to study the long-term water use efficiency of plant leaves presently. As a safe tracer material, stable isotopes technique will help people to understand the plant’s ecophysiological process. Anyway, with the continuous improvement of techniques, stable isotope techniques will be widely used in many areas of ecology.

stable isotope；plant； water sources；water use efficiency

2014-01-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271051、31170447)資助；云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(2013FA022)資助。

劉文杰(1969—)，男，博士，研究員。研究方向：生態(tài)水文。Email:lwg@xtbg.ac.cn。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.020

S718.45

：A

：2095-1914(2014)05-0103-08

第1作者：吳駿恩(1990—)，男，碩士生。研究方向：生態(tài)水文。Email：wujunen@xtbg.ac.cn。