楊晶+陳洋+王德寶+趙麗華+靳燁

摘?要：對共軛亞油酸的生物學功能及共軛亞油酸在羊肉中的調控進行綜述，旨在探索一種經濟有效地調控羊肉中共軛亞油酸的方法，通過對共軛亞油酸的生物學功能及共軛亞油酸在羊肉中的不同調控方法進行比較分析，發(fā)現放牧飼養(yǎng)或增添草料是目前一種最為經濟有效的調控方法，且對未來的羊肉產業(yè)具有重要的意義。

關鍵詞：共軛亞油酸；生理功能；調控

Biological Functions of Conjugated Linoleic Acid and Regulation of Its Content in Mutton

YANG Jing, CHEN Yang, WANG De-bao, ZHAO Li-hua, JIN Ye*

(College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

Abstract: In this paper, the biological functions of conjugated linoleic acid（CLA）and the regulation of its content in mutton are reviewed with the aim to explore a cost-effective method for controlling CLA content in mutton by modifying the dietary composition. Comparative analysis of the major currently available dietary approaches shows pasture grazing or presence of fresh grass in the daily ration to be the most cost-effective method for regulating CLA content in mutton that will be of great significance for the future mutton industry.

Key words: conjugated linoleic acid (CLA); physiological function; regulation

中圖分類號：TS201.4文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2014）01-0027-04

為推動我國養(yǎng)羊業(yè)快速、高效發(fā)展并提升其國際市場競爭力，在改善羊肉品質、羊肉營養(yǎng)特性方面加深研究顯得尤為重要。共軛亞油酸（conjugated linoleic acid，CLA）具有抗癌、抗動脈粥樣硬化、抗糖尿病、提高動物免疫力、改善骨組織代謝等多種保健功能[1]，并且可以調節(jié)機體脂肪代謝，降低血漿中膽固醇和低密度脂蛋白（lowdensity lipoproteins，LDL），從而降低高血壓、高血脂和心臟疾病的發(fā)生幾率，是一種新型、重要的功能性脂肪酸。共軛亞油酸在羊肉中含量豐富，且可調控性強，所以提高其在羊肉中的含量使羊肉保健功能加強已成為目前世界各國科學家關注的研究熱點。

1 共軛亞油酸的結構及來源

1.1 共軛亞油酸的結構

共軛亞油酸是一組含有共軛雙鍵的同分異構體，包括幾何異構體和位置異構體，是一種混合物的總稱。1999年，美國油脂化學家協(xié)會（AOC.S）正式將CLA確定為含有共軛雙鍵的亞油酸異構體的英文縮寫[2]。CLA脂

圖 1 亞油酸及共軛亞油酸中兩種主要異構體的結構

Fig.1 Structures of the two major isomers of CLA and linoleic acid

肪鏈上有兩個以共軛形式相連的雙鍵，且這2個雙鍵之間是一個亞甲基。從理論上來講，CLA從2,4-十八碳二烯酸到15,17-十八碳二烯酸共有14種位置異構體，其每種位置異構體有四種幾何異構體，共56種同分異構體[3]。研究證實，只有c9,t11-CLA、t10,c12-CLA等幾種共軛亞油酸具有生理活性（圖1）。Palmquist[4]指出，1932年已經有科學家對乳脂中的CLA開展了研究。20世紀50年代發(fā)現牛、羊等反芻動物的瘤胃內可以產生CLA。同期，研究者還發(fā)現亞油酸在厭氧的溶纖維丁酸弧菌亞油酸異構酶的催化作用下可以轉化成c9, t11-CLA[5]。1977年，c9, t11-CLA的存在首次被Parodi證明[6]。Pariza等[7]于1983年對燒烤牛肉中具有抗癌作用的提取物進行研究分析，證實抗癌成分是共軛亞油酸的混合物，這是首次對CLA的生物學作用做出闡述。

1.2 共軛亞油酸的來源

動物性食品與植物性食品中都含有CLA，其中動物性食品中CLA含量比植物性食品豐富，而在動物性食品中反芻動物來源的CLA會比非反芻動物高。通過分析比較各食品中CLA含量可得如下結論：1）各生物乳中CLA含量由低到高的順序依次為：馬、豬、人、牛、羊；2）富含CLA的主要產品有牛肉、乳制品及羊肉。牛肉中CLA含量為0.31%～0.85%；羊肉中CLA含量為0.56%；原料乳中CLA含量為0.083%～0.55%；乳制品中CLA含量為0.29%～1.13%，乳制品液態(tài)奶中CLA含量為0.338%～0.639%，乳制品干酪中CLA含量為0.359%～0.796%，其他發(fā)酵乳制品CLA含量為0.382%～0.466%，其中發(fā)酵酪乳最高?？梢娧蛉庵蠧LA的含量比牛肉及乳制品中的CLA含量均高；3）非反芻動物制品及植物油中CLA含量為0.06%～0.09%，植物油脂中紅花油CLA含量為0.07%，椰子油僅占0.01%。然而，在動物和乳制品中c9, t11-CLA異構體是主要生物活性物質，占CLA總量的75%～90%，在植物油中占CLA總量的50%以下[8]。

2 共軛亞油酸的主要生理功能

2.1 抗癌作用

在CLA的生物學功能中，抗癌作用是最早被發(fā)現并且也是最引人關注的功能。CLA能夠有效抑制腫瘤的產生并改善人類的免疫系統(tǒng)，在很多動物實驗中都已被證明。Ha等[9]于1987年經純化鑒定確認此功能性組分為4種CLA異構體。此后，通過對動物的表皮癌、乳腺癌和胃癌進行研究，發(fā)現CLA不僅可以抑制以上幾種癌細胞的化學誘導生成，且可抑制癌變發(fā)生后的發(fā)展[10-12]。體外法研究結果表明，生理濃度的CLA對人類惡性黑素瘤、乳房癌細胞和直腸癌細胞具有抑制和預防作用。CLA的抗癌機理如下：由于其可以調節(jié)某些細胞色素的活性并抑制致癌過程中涉及到的某些酶的活性[13-14]，CLA對癌細胞的生成具有預防作用；CLA對癌細胞的抑制作用是由于其共扼雙鍵系統(tǒng)對癌細胞具有毒性，能抑制其蛋白質和核酸的生物合成，使其無法生成，而對正常細胞無破壞性。

2.2 抗動脈粥樣硬化作用

2000年，Gavino等[15]用添加共軛亞油酸混合物（含10%氫化椰子油和0.05%膽固醇）的食物喂養(yǎng)倉鼠，發(fā)現在2～6星期的喂養(yǎng)過程中，倉鼠血漿中甘油三酯和總膽固醇的濃度顯著降低，但高密度脂蛋白膽固醇的濃度受食物的影響則很小。同年，Nicolosi等[16]給小鼠日糧中添加3% CLA能使其肝臟膽固醇濃度和血清低密度脂蛋白膽固醇濃度顯著降低。由于CLA具有降低低密度脂蛋白（low density lipoprotein，LDL）、高密度脂蛋白（high density lipoprotein，HDL）和總膽固醇的水平，顯著減少主動脈紋的形成等作用，因此CLA通過影響脂質代謝而延緩動脈硬化的形成。

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2.3 強化免疫作用

CLA的增強免疫機理研究表明，它能夠增加抗體的合成，提高外周血液和腸系膜淋巴結中免疫球蛋G（immunoglobulin G，IgG）、免疫球蛋白M（immunoglobulin M，IgM）和免疫球蛋白A（immunoglobulin A，IgA）的含量，降低免疫球蛋白E（immunoglobulin E，IgE）水平[17]。CLA對降低炎性細胞因子的釋放具有抑制作用，尤其是腫瘤壞死細胞[18]。研究表明：正常情況下，CLA不會影響細胞、單核細胞、白細胞數、淋巴細胞及淋巴細胞的分裂增殖[19]。2003年，Yamasaki[20]研究發(fā)現，CLA異構體對免疫系統(tǒng)的作用分工不同，具有促進 IgM、IgA作用增加的是t10, c12-CLA，而促進腫瘤壞死因子作用增加的是c9, t11-CLA。這2種CLA具有不同的免疫激活作用，若同時攝入二者可改變T細胞的數量。Kelley等[21]通過對人體B型肝炎疫苗實驗進行研究，指出CLA具有顯著促進肝炎抗體形成的作用，因此CLA具有強化免疫的作用。

2.4 抑制脂肪沉積

CLA通過提高動物代謝率、增加能量消耗及脂肪氧化來抑制脂肪沉積[22-25]。Chin等[26]在1992年指出，共軛亞油酸具有降低體內脂肪含量和增加肌肉質量的作用，并將其應用在臨床試驗和動物模擬實驗中，發(fā)現將CLA添加到人及鼠、雞等動物的膳食中可達到減肥的目的。隨后，Park等[27]和Dugcn等[28]將CLA分別添加在豬和老鼠的日糧中，發(fā)現CLA不僅能夠抑制脂肪沉積，還可以提高瘦肉率，其機理為 CLA 抑制了脂肪組織的脂合成和強化脂分解。2000年，Tsuboyama-kasaoka等[29]指出CLA還可以通過抑制增殖及誘導脂肪細胞的凋亡來抑制脂肪沉積。

2.5 調節(jié)骨質密度

CLA對骨質具有積極的作用。研究結果顯示，動物攝入CLA一段時間后，其骨骼中CIA含量要比其他組織中的含量高[30]，且孕期或泌乳期母鼠攝入CLA后，幼鼠質量增長速度明顯加快，其原因是CLA能夠促進骨組織細胞的分裂和再生，促進軟骨組織細胞的合成及礦物質在骨組織中的沉積，進而促進生長[31]。除此之外，CLA可以有效防止內毒素引起的厭食和生長障礙且對能夠抑制骨質合成的PGE2，可以有效降低其濃度，從而促進骨質形成和動物生長。由此可知，CLA促進動物生長發(fā)育并且影響骨骼和骨骼細胞代謝、調節(jié)骨質密度，進而可防治骨質疏松。

2.6 防治糖尿病

目前，關于CLA防治糖尿病的作用存在著眾多爭議。一方面，Mohede等[32]和Houseknecht等[24]曾指出，CLA可有效防治Ⅱ型糖尿病，因其可改善Zucker糖尿病鼠高血糖癥狀。此外還有研究指出，CLA可提高肌肉中胰島素的作用。另一方面，研究者對一群患有抵抗胰島素的肥胖人群進行營養(yǎng)指標研究，發(fā)現CLA不僅沒有降低患胰島素抵抗肥胖人群的血糖，CLA中的t10, c12-CLA反而使胰島素抗性癥狀加重，血糖升高[33]。近年來，由于人民生活水平的提高和物質供給的豐富，肥胖病人越來越多，伴隨著Ⅱ型糖尿病發(fā)病率也直線上升，人們對糖尿病防治的重視達到了空前的高度。而關于CLA能否防治胰島素抵抗這一點，人們研究的還處于淺層狀態(tài)，因此，需投入更多的精力來加深CLA對人類Ⅱ型糖尿病影響的研究。

總之，由于CLA具有抗癌、抗動脈粥樣硬化、強化免疫、抗肥胖、調節(jié)骨質密度、防治糖尿病等生物學功能，深受國內外科研和醫(yī)療機構的關注。而CLA達到美國食品及藥物安全性標準（Generally Recognized as Safe，GRAS標準）的特點使其在食品、醫(yī)藥和飼料工業(yè)中得到廣泛的應用[34]。

3 CLA在羊肉中的調控

3.1 日糧中直接添加CLA

Eggert等[35]于2001年曾指出，豬肉中CLA的含量會隨著其膳食中CLA添加量的增加而升高，故而對人體健康更加有益。2010年，羅軍等[36]用含1%、2%、3% CLA的基礎日糧飼喂關中奶山羊公羔，12周以后對關中奶山羊公羔的胴體胸深、胸肌厚度、肌肉和脂肪中多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）和CLA的含量進行測量與測定，發(fā)現日糧中添加CLA對羊的胴體胸深、胸肌厚度有顯著作用，且關中奶山羊公羔肌肉和脂肪中多不飽和脂肪酸和共軛亞油酸的含量也會相應提高，從而使羊肉品質得到改善。2013年，高樹朋等[37]對斷奶仔豬日糧進行調控，在斷奶仔豬的日糧中分別添加0.5%、1.0%、1.5%的CLA飼喂28d，發(fā)現3組豬仔的增質量均比對照組高，且料肉比均有所下降而采食量無顯著變化。研究表明，在動物日糧中添加CLA可以提高其肌肉、脂肪組織及乳中的CLA含量，并改善其肉的品質。目前，人工合成CLA的方法無外乎是對亞油酸或富含亞油酸的植物油進行催化合成，但這種方法不僅費用昂貴，得到的CLA仍然是多種異構體的混合物，而且難以進行純化分離，所以日糧中直接添加CLA的措施實用性低[38]。

3.2 日糧中添加油脂

研究表明，將富含n-3多不飽和脂肪酸的混合油脂添加到羊的日糧中也可以有效地使其肉中的CLA含量增加。Mir等[39]對斷奶羔羊的日糧進行調控，在麥芽粒和紫花苜蓿球按1∶1（m/m）配制的飼料中添加質量分數為5%的紅花油。8周后，發(fā)現膈肌、腿肌、脂肪組織和肝臟的CLA含量顯著增加。Demirel等[40]分別將脂肪酸鈣、亞麻籽油及亞麻籽魚油混合油添加到羊的日糧中，經過一段時間飼喂，發(fā)現日糧中添加亞麻籽魚油混合油的羔羊肉中CLA含量顯著高于日糧中添加亞麻籽油的羔羊肉，日糧中添加亞麻籽油的羔羊肉中CLA含量顯著高于日糧中添加脂肪酸鈣的羔羊肉。據研究表明，將魚油或魚粉添加到日糧中會使動物肌肉中DHA含量增加。肌肉中的CLA之所以增加，是因為日糧中添加不飽和脂肪酸如亞油酸（Linoleic acid，LA）、亞麻酸（Linolenic acid，LNA），增加了合成CLA的底物t11 C18∶1（trans-11 vaccenic acid，TVA），使脂肪組織CLA合成有增加的可能,所以添加不飽和脂肪酸的最終效果是導致CLA增加[41]。目前，我國規(guī)定，禁止在反芻動物飼料中添加動物飼料[42]。而添加紅花油或亞麻籽油，其效果不如魚油好且經過二次加工，成本上升，經濟效益小。

3.3 加強放牧飼養(yǎng)或添加草料

Tsiplakou等[43]指出，放牧飼養(yǎng)相對圈養(yǎng)而言，會增加乳中對人體健康有益的脂肪酸含量，使乳中脂肪酸成分發(fā)生較大的變化。還有報道指出，由于青草中含有較多的PUFA，故草場放牧的奶牛所產乳脂中CLA含量較高。奶牛乳脂中CLA含量與奶牛日糧中青草含量成正相關[44]。根據上述，可得知CLA不僅具有多種保健功能并且可以改變肉質，所以放牧的羊肉之所以好吃是因為青草中含有多不飽和脂肪酸，使羊肉CLA含量增加。

4 結?語

CLA作為一種新型功能性脂肪酸，具有抗癌、抗動脈粥樣硬化、強化免疫、抑制脂肪沉積、調節(jié)骨質密度、防治糖尿病等重要的生物學功能，而羊肉的營養(yǎng)價值豐富，具有良好的保健功能，故開發(fā)富含CLA的羊肉具有廣闊的市場前景。日糧調控對增加羊肉中CLA含量作用巨大，目前主要有3種調控措施：日糧中直接添加CLA、日糧中添加油脂、加強放牧飼養(yǎng)或添加草料。因此，通過加強放牧飼養(yǎng)或添加草料來提高羊肉中CLA含量，進而提高羊肉的營養(yǎng)價值并改善羊肉的品質，對于提升我國羊肉業(yè)的國際市場競爭力，促進我國養(yǎng)羊業(yè)的強盛具有重要意義。

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