閆海強(qiáng)，黃芳芳，楊最素，丁國(guó)芳，滕芳芳，劉志新（浙江海洋學(xué)院/浙江省海洋生物醫(yī)用制品工程技術(shù)研究中心，浙江舟山 316022）

青蛤（Cyclina sinensis/Gmelin）屬軟體動(dòng)物門、瓣鰓綱（Lamellibranchia）、簾蛤目（Veneroida）、簾蛤科（Veneridae），民間通常稱之為黑蛤、圓蛤、鐵蛤等，是我國(guó)沿海常見的經(jīng)濟(jì)埋棲貝類。青蛤主要生活在近高潮區(qū)和中潮區(qū)的泥潭中，并多集中在有淡水流入的交匯區(qū)域附近。青蛤含有人體所需的多種微量元素、維生素，同時(shí)具有生長(zhǎng)快、品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)，在灘涂貝類養(yǎng)殖中占有重要地位和廣闊的養(yǎng)殖前景[1]。青蛤不但具有食用價(jià)值，而且還具有藥用價(jià)值，是非常重要的海洋藥物；《神農(nóng)本草經(jīng)》《本草綱目》等均將青蛤作為一種常用藥物收錄其中。現(xiàn)代諸多研究結(jié)果顯示，青蛤殼對(duì)慢性氣管炎、胃潰瘍、淋巴結(jié)核等多種疾病均有很好的治療效果。青蛤肉經(jīng)過粉碎、處理，其提取物具有促進(jìn)免疫細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)和提高機(jī)體免疫力的作用[2]。本文擬對(duì)青蛤的研究成果進(jìn)行綜述，以便更好地對(duì)青蛤進(jìn)行開發(fā)利用。

1 基因與種質(zhì)鑒定

線粒體細(xì)胞色素C 氧化酶Ⅰ基因以及16sRNA 基因的序列等，目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于海洋貝類的發(fā)育研究方面；對(duì)解決海洋貝類的分類和演化中存在的諸多問題提供了大量的、切實(shí)有效的分子生物學(xué)數(shù)據(jù)。程漢良等[3]將我國(guó)沿海的21種簾蛤科貝類作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，并通過聚合酶鏈反應(yīng)（PCR）擴(kuò)增線粒體中脫氧核糖核酸（DNA）的16sRNA 基因片段序列及其測(cè)序，并對(duì)這些貝類進(jìn)行了系統(tǒng)研究，進(jìn)一步明確了其分類、演化等諸多疑問，為其提供了重要的理論依據(jù)和分子生物學(xué)數(shù)據(jù)。該研究也為簾蛤科的物種和資源保護(hù)提供了較好的指導(dǎo)，為種質(zhì)的有效鑒定提供了遺傳學(xué)基礎(chǔ)指標(biāo)和數(shù)據(jù)。

2 青蛤的養(yǎng)殖與影響

2.1 青蛤的養(yǎng)殖

青蛤的形狀在地域分布、質(zhì)量方面存在明顯差異。王蘭萍等[4]研究結(jié)果顯示，兩個(gè)不同地域的青蛤群體間形態(tài)差異并不明顯，認(rèn)為群體間一定程度的遺傳相似性可能是群體間的基因交流（引種和自然遷移）和自然選擇所引起的。質(zhì)量上的明顯差異反映出總質(zhì)量和肉質(zhì)量間直線相關(guān)性，可以作為育種工作的一個(gè)切入點(diǎn)。青蛤最為直觀的生物學(xué)性狀通常是通過殼的長(zhǎng)、寬、高等形態(tài)體現(xiàn)出來，而青蛤活體的品質(zhì)是青蛤最為突出的經(jīng)濟(jì)性指標(biāo)，通過對(duì)其形狀和品質(zhì)間的相關(guān)性研究，篩選出對(duì)青蛤活體質(zhì)量有重大影響的最大形態(tài)性狀，對(duì)選擇、培育體格比較大、產(chǎn)量比較高的青蛤新品系有著不尋常且重要的意義[5]。通過對(duì)野生群體的丹東青蛤、南澳青蛤的研究，顯示其在多元回歸方程的建立中存在著尤為明顯的差異[6]。在進(jìn)行青蛤優(yōu)良品種的選育過程中，只有對(duì)種群不同的青蛤進(jìn)行有針對(duì)性的、具體性的考察、分析后，才能選擇最為合適的形態(tài)指標(biāo)、性狀指標(biāo)。

2.2 自身免疫力的影響

貝類均存在免疫能力較低的特點(diǎn)，其主要免疫應(yīng)答機(jī)制是通過細(xì)胞免疫、體液免疫等不同形式來完成的。青蛤因生活在沿海灘涂、泥沼，受到海水漲潮、退潮有規(guī)律的影響，形成了一種比較特殊的外在生態(tài)環(huán)境，特別是潮漲潮落形成的棲息地的環(huán)境溫度和溶解氧等的明顯變化，已成為影響貝類最重要的生態(tài)因子；同時(shí)，青蛤作為主要的經(jīng)濟(jì)貝類之一，在長(zhǎng)途運(yùn)輸過程中，因外界溫度、氧氣含量等的變化，也是影響其存活的關(guān)鍵因素。通過對(duì)青蛤的免疫力水平研究，在高溫和低氧的環(huán)境下對(duì)青蛤過氧化物酶的作用機(jī)制及其規(guī)律進(jìn)行了揭示，明確了青蛤的分布規(guī)律等，對(duì)青蛤的免疫能力、種質(zhì)鑒定以及養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)、活體運(yùn)輸?shù)谋４娴榷加泻艽蟮目茖W(xué)意義和實(shí)踐意義[7]。

2.3 生物因素的影響

大規(guī)模的貝類流行性死亡是由多種因素造成的，但病原體侵入已成為眾多貝類死亡的重要原因之一。在引起多種海洋動(dòng)物、植物和海洋微生物死亡的病源物類群中，弧菌病尤為重要，而引起弧菌病的主要菌是創(chuàng)傷弧菌、鰻弧菌、溶藻膠弧菌、哈維氏弧菌等[8]。鰻弧菌是一種常見的致病菌，導(dǎo)致多種海洋生物出現(xiàn)出血性敗血和大面積組織損傷死亡的原因是其分泌的外毒素等致病物[9]。葛端陽等[10]為研究青蛤?qū)牷【哪褪苄院宛B(yǎng)殖環(huán)境中的條件要求等提供了有價(jià)值的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，并為海洋貝類免疫疾病的預(yù)防和治療提供了重要的理論依據(jù)。施惠等[11]通過連續(xù)3年的研究，全面地分析了青蛤體內(nèi)的微生態(tài)系統(tǒng)，從而明確了青蛤體內(nèi)的主要微生物種類，為青蛤養(yǎng)殖過程中發(fā)生的某些微生物性疾病的預(yù)防、治療提供了重要的參考依據(jù)；而且對(duì)青蛤的帶菌數(shù)量和加工水產(chǎn)制品過程中的滅菌工藝關(guān)系進(jìn)行了有效研究，對(duì)工藝中一些關(guān)鍵控制點(diǎn)的有效控制條件提供了重要的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2.4 自然環(huán)境的影響

青蛤的性比受生殖季節(jié)、養(yǎng)殖模式的影響不是十分明顯，其基本上符合自然界1∶1的性比規(guī)律，在其地理分布上，如果分布表現(xiàn)越遠(yuǎn)，青蛤的生存地環(huán)境差異就越大，進(jìn)而導(dǎo)致其群體在性別、結(jié)構(gòu)上受到的影響就越大，呈現(xiàn)出正相關(guān)。季節(jié)的變化、養(yǎng)殖模式的不同以及地理分布的差異，均對(duì)青蛤的生殖產(chǎn)生巨大的影響，并存在著明顯的差異[12]。

海洋中貝類的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖是受溫度、食物、鹽度等諸多因素的影響，如生長(zhǎng)、繁殖過程中的能量有效儲(chǔ)存、利用和在其體內(nèi)流動(dòng)等綜合作用的過程和結(jié)果[13]。決定貝類生殖和發(fā)育以及排放的主要因素就是溫度，它可直接影響貝類的新陳代謝速度，同時(shí)對(duì)生存和繁殖所需的食物在外界環(huán)境中的含量也產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。因此，海洋中食物的可獲得性也是影響貝類繁殖的一個(gè)重要原因。青蛤發(fā)育過程中，卵徑的季節(jié)變化和性腺的發(fā)育期也存在密切的聯(lián)系，在發(fā)生增殖期時(shí)卵徑逐漸增大，成熟期達(dá)到了最大值，當(dāng)大部分成熟卵被釋放后，排放期卵徑就會(huì)明顯縮小。兩性性腺同時(shí)發(fā)育是雌雄異體生物生殖成功的重要基礎(chǔ)，其原因是為增加受精的可能性，在排放期精子和卵子需要被同時(shí)排在水中[14-17]?？虑烧涞萚18]通過研究黃三角地區(qū)青蛤繁殖的生物學(xué)性狀等得到了非常有價(jià)值的數(shù)據(jù)，為該區(qū)域的青蛤野生資源管理、保護(hù)、養(yǎng)殖、開發(fā)和長(zhǎng)期有效可持續(xù)利用提供了基礎(chǔ)資料。

由于我國(guó)的咸水水域、鹽堿洼地水型的多樣性和復(fù)雜等原因，導(dǎo)致水中的碳酸氫根）、鉀（K+）、鈉（Na+）、鎂（Mg2+）和鈣（Ca2+）之間的比例嚴(yán)重不協(xié)調(diào)，甚至嚴(yán)重缺乏。目前，只有極少鹽度比較低的水域開展淡水魚養(yǎng)殖，但大部分處于無人管理和應(yīng)用的荒蕪狀態(tài)[19]。青蛤具有濾水效果好、強(qiáng)抗逆性和廣耐鹽范圍等特點(diǎn)，促使青蛤具備在鹽堿水中生存的優(yōu)勢(shì)，繼而使青蛤具備了寬廣的養(yǎng)殖空間和良好的經(jīng)濟(jì)效益。林聽聽等[20]從青蛤的生長(zhǎng)、生理、免疫特點(diǎn)、毒性和繁育5個(gè)角度系統(tǒng)研究了Ca2+、K+、Mg2+等幾種鹽堿因子對(duì)青蛤的影響。結(jié)果顯示，Ca2+、K+、Mg2+和pH 的脅迫均能給青蛤帶來嚴(yán)重的毒害作用，但相比之下，K+、Ca2+、Mg2+對(duì)青蛤的毒效相對(duì)pH要小。

2.5 金屬污染的影響

隨著沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，使環(huán)境受到嚴(yán)重的污染，其中重金屬污染尤為突出，已嚴(yán)重影響到海洋生物的生長(zhǎng)和發(fā)育，也是引起其直接死亡的原因。引起海洋生物中毒而導(dǎo)致死亡的原因有鎘（Cd2+）、鋅（Zn2+）、鉛（Pb2+）、銅（Cu2+）等重金屬，特別是海洋生物體內(nèi)Cd2+的攝入會(huì)使其發(fā)生嚴(yán)重的毒理學(xué)變化，繼而出現(xiàn)嚴(yán)重的損傷，表現(xiàn)為不可逆轉(zhuǎn)性。Cd2+是一種有毒的重金屬，不但能置換酶活性中心一些必需的金屬（如Zn2+、Ca2+和Cu2+等），還能結(jié)合酶分子中的很多功能性基團(tuán)（如巰基、氨基、羥基、肽基等），從而使酶失去活性[21]。

張雨潔等[22]研究結(jié)果顯示，重金屬離子對(duì)青蛤的蛋白酶和淀粉酶以及纖維素酶的活力產(chǎn)生的影響，會(huì)因Cd2+、Zn2+的濃度不同而影響不同。Zn2+的作用表現(xiàn)為能明顯抑制其淀粉酶的活性，而Cd2+也對(duì)青蛤淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶的活性有抑制作用。雖然Zn2+和Cd2+各自對(duì)酶都有抑制，但他們共同作用于青蛤時(shí)，對(duì)其蛋白酶和淀粉酶的抑制作用比較明顯，并稍強(qiáng)于Zn2+與Cd2+單獨(dú)對(duì)青蛤的作用，但對(duì)纖維素酶的影響表現(xiàn)為抑制和促進(jìn)并存的現(xiàn)象。青蛤肝臟、胰腺的淀粉酶受Zn2+作用后，會(huì)顯示出抑制作用。因此，重金屬對(duì)生物體的酶產(chǎn)生誘導(dǎo)作、抑制作用均存在差異性，并體現(xiàn)在消化酶的種類上。

3 藥用價(jià)值

3.1 蛤殼的藥用價(jià)值

蛤殼具有清熱化痰、制酸止痛、軟堅(jiān)散結(jié)、斂瘡收濕和利水消腫等功效。蛤殼經(jīng)煅制后，臨床常用于治療濕疹、皮炎，均能起到很好的收斂、燥濕、保護(hù)創(chuàng)面、止癢的作用。同時(shí)，對(duì)其化學(xué)成分進(jìn)行分析，研究結(jié)果顯示，其含有甲殼素、碳酸鈣等物質(zhì)，因此常作為中藥材廣泛應(yīng)用于臨床治療中。香油作為蛤殼粉外用常用的基質(zhì)，具有清熱解毒、涼血止痛的功能[23]。用香油調(diào)配蛤殼粉成糊狀后，其油糊性質(zhì)變得緩和，對(duì)皮膚的刺激性明顯減弱，并且不會(huì)影響皮脂和汗腺的正常分泌，且使二者的清熱解毒、涼血止痛的功效相互增強(qiáng)，更好地發(fā)揮了蛤殼的臨床療效[24]。蛤殼中甲殼素的含量高，具有止血、鎮(zhèn)痛、促使創(chuàng)口愈合和減小創(chuàng)面疤痕以及對(duì)創(chuàng)面抑菌等作用[25]。燙傷是生活中常見的一種傷害，而蛤殼制成油糊后涂抹于燒傷創(chuàng)面，能夠快速、有效地緩解疼痛、保護(hù)創(chuàng)面，促進(jìn)創(chuàng)面愈合，為其外用提供有效的實(shí)驗(yàn)依據(jù)[26]。李詠梅等[27]研究結(jié)果顯示，蛤殼中富含的甲殼素、碳酸鈣（CaCO3）等，外用具有收斂黏膜、減少分泌、抗組胺的作用[28]。

3.2 提取物的生物活性

因海洋生物中含有豐富的抗癌活性物質(zhì)，因此對(duì)海洋藥物的研究和開發(fā)已成為目前的熱點(diǎn)。綜合國(guó)內(nèi)外研究，從海洋生物中發(fā)現(xiàn)、提取、分離的新型化合物累計(jì)達(dá)到1萬余種。如，酰胺類和核苷酸類、聚醚類和大環(huán)內(nèi)酯類等，大約1/2以上具有抗腫瘤、抗菌、抗病毒、抗凝血等藥理活性[29]，而阿糖胞苷等已形成藥物應(yīng)用于臨床。研究結(jié)果顯示，青蛤肉提取物在對(duì)人肝癌細(xì)胞的體外抑制、提高老年大鼠脾內(nèi)淋巴細(xì)胞活性和巨噬細(xì)胞活性以及淋巴結(jié)內(nèi)的巨噬細(xì)胞活性均有一定作用，對(duì)提高細(xì)胞的免疫應(yīng)答和機(jī)體正常免疫力等有不可忽視的作用[19]。胡聰聰?shù)萚30]從青蛤組織中提取了多糖，并利用酸解法對(duì)提取工藝進(jìn)行了優(yōu)化。研究結(jié)果顯示，該多糖存在非常明顯的抗癌活性。

4 結(jié)語

21世紀(jì)是海洋世紀(jì)，有“藍(lán)色藥業(yè)”之稱的海洋藥物研究與開發(fā)已經(jīng)成為21世紀(jì)新藥開發(fā)的重要領(lǐng)域，在堅(jiān)持可持續(xù)發(fā)展的前提下，通過合理、有效地開發(fā)及利用廣闊的海洋資源，將在海洋經(jīng)濟(jì)的發(fā)展中、海洋環(huán)境的保護(hù)中和海洋生物制藥的研發(fā)中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?，F(xiàn)階段，青蛤體內(nèi)提取的活性物質(zhì)研究?jī)?nèi)容較少，但筆者相信，隨著海洋資源的開發(fā)利用和科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，青蛤會(huì)備受關(guān)注，青蛤提取物也會(huì)為人類戰(zhàn)勝疾病添上濃重的一筆。

[1]王興強(qiáng)，曹梅，閻斌倫，等.青蛤的生物學(xué)及其繁殖[J].水產(chǎn)科學(xué)，2006，25（6）：312.

[2]張桂蘭，劉翠，侯秋鳳，等.青蛤、扇貝肉提取液對(duì)老齡鼠免疫器官巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞ANAE 活性影響[J].空軍醫(yī)高專學(xué)報(bào)，1997，19（1）：4.

[3]程漢良，周旻純，陳冬勤，等.基于16SrDNA 序列的簾蛤科貝類分子系統(tǒng)發(fā)育研究[J].水產(chǎn)科學(xué)，2012，31（11）：657.

[4]王蘭萍，耿榮慶，張華彬，等.2個(gè)青蛤異域種群的形態(tài)特征分析[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2010，3（2）：145.

[5]孫同秋，曾海祥，鄭小東，等.丹東青蛤野生群體數(shù)量性狀的相關(guān)分析[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，28（2）：171.

[6]楊彥鴻，李朝霞，鄭懷平，等.南澳青蛤野生群體數(shù)量性狀間的相關(guān)及通徑分析[J].海洋通報(bào)，2010，29（5）：550.

[7]李曉英，董志國(guó)，閻斌倫，等.青蛤POD 組織差異及溫度驟升和窒息脅迫對(duì)青蛤POD的影響[J].海洋通報(bào)，2010，29（5）：521.

[8]曹華.沿海灘涂青蛤死亡原因初探及對(duì)策[J].科學(xué)養(yǎng)魚，2004，20（4）：47.

[9]戈蕾，黃倢，李琪.鰻弧菌毒力相關(guān)基因的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)通報(bào)，2007，34（3）：584.

[10]葛端陽，趙婷，潘寶平.鰻弧菌（Vibrio anguillarum）對(duì)青蛤（Cyclina sinensis）的毒性及半致死濃度研究[J].海洋湖沼通報(bào)，2012，34（6）：1192.

[11]施惠，田益玲，王頡，等.青蛤原料微生態(tài)體系分析與加工過程中關(guān)鍵點(diǎn)的關(guān)系研究[J].水產(chǎn)科學(xué)，2012，31（3）：151.

[12]董志國(guó)，李曉英，閻斌倫，等.季節(jié)因素、地理分布和棲息環(huán)境對(duì)青蛤性比和生殖指標(biāo)的影響[J].海洋湖沼通報(bào)，2011，33（3）：21.

[13]Arellano-Martinez M，Racotta IS，Ceballs-vazquez BP，et al.Biochemical composition，reproductive activity and food availability of the lions paw scallopNodipecten subnodosusin the Laguna ojode liebre baja California sur，Mexico[J].J Shellfish Res，2004（23）：1.

[14]Li Q，Osada M，Mori K.Seasonal biochemical variations in Pacific oyster gonadal tissue during sexual maturation[J].Fish Sci，2000（66）：502.

[15]Liu W，Li Q，Yuan Y.et al.Seasonal variations in reproductive activity and biochemical composition of the cockleFulvia mutica（Reeve）from eastern coast of China[J].J Shellfish Res，2008（27）：405.

[16]Park MS，Kang CK，Lee PY.Reproductive cycle and biochemical composition of the ark shellScapharca broughtonii（Schrenck）in a southern coastal bay of Korea [J].J Shellfish Res，2001（20）：177.

[17]Urrutia GX，Navarro JM，Clasing E，et al.The effects of environment factors on the biochemical composition of the bivalve Tagelus dombell（Lamarck，1818）（Tellinacea：Solecurtidae）from the intertidal flat of Coihuin，Puerto Montt，Chile[J].J Shellfish Res，2001（3）：1077.

[18]柯巧珍，李琪，陳常杰，等.黃河三角洲青蛤的繁殖生物學(xué)研究[J].中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，40（S1）：99.

[19]王慧，來琦芳，么宗利，等.鹽堿地水產(chǎn)健康養(yǎng)殖百問百答[M].1版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2010：14.

[20]林聽聽，來琦芳，陸建學(xué)，等.幾種鹽堿因子對(duì)青蛤的致毒效應(yīng)[J].海洋漁業(yè)，2012，34（2）：183.

[21]Kuz’mina VV，Golovanova IL，Kovalenko E.Separate and combined effects of cadmium，temperature and pH on digestive enzymes in three freshwaterteleosts[J].Bull Environ Contam Toxicol，2002，69（2）：302.

[22]張雨潔，倪小英，應(yīng)雪萍.Zn2+和Cd2+單獨(dú)及聯(lián)合作用對(duì)青蛤肝、胰腺消化酶活性的影響[J].應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報(bào)，2013，32（1）：88.

[23]張禁，姜功平，范平.復(fù)方松餾油糊治療兒童特應(yīng)性皮炎的療效觀察[J].中國(guó)皮膚性病學(xué)雜志，2009，23（1）：32.

[24]姜功平，楊凌云，張禁.溫泉浴聯(lián)合復(fù)方松餾油糊治療慢性濕疹的療效觀察[J].中國(guó)醫(yī)學(xué)文摘：皮膚科學(xué)，2009，26（6）：355.

[25]陳煜，竇桂芳，羅運(yùn)軍，等.甲殼素和殼聚糖在傷口敷料中的應(yīng)用[J].高分子通報(bào)，2005（1）：94.

[26]李瑞奇，繆君嫻，白明，等.蛤殼油糊外用對(duì)大小鼠燙傷模型的影響[J].中華中醫(yī)藥雜志，2013，28（8）：2256.

[27]李詠梅，李曉睿.青石軟膏對(duì)小鼠慢性皮炎-濕疹模型的影響[J].中西醫(yī)結(jié)合學(xué)報(bào)，2009，7（12）：1164.

[28]李瑞奇，白明，繆君嫻，等.蛤殼油糊外用對(duì)小鼠濕疹模型及豚鼠瘙癢模型的影響[J].中華中醫(yī)藥雜志，2013，28（6）：1699.

[29]管華詩，耿美玉，王長(zhǎng)云.21世紀(jì)，中國(guó)的海洋藥物[J].中國(guó)海洋藥物，2000，19（4）：44.

[30]胡聰聰，楊永芳，丁國(guó)芳，等.青蛤多糖提取的條件優(yōu)化及其抗腫瘤活性研究[J].中國(guó)民族民間醫(yī)藥，2010，19（10）：28.