馬家俊

(北京大學(xué)心理學(xué)系，北京100871)

0 引言

時(shí)間與我們的日常生活息息相關(guān)，不論是人類還是動(dòng)物，時(shí)間加工(time processing)都是存活的基本條件．在進(jìn)化過程中，生物進(jìn)行時(shí)間加工的時(shí)距范圍很大，從回聲定位到生物鐘周期，跨越至少12個(gè)數(shù)量級(jí)．時(shí)間加工可以分為四個(gè)不同的標(biāo)度:微秒，毫秒，秒和生物節(jié)律．最短的時(shí)間處理以微秒為單位，如聲音從一只耳朵到另一只耳朵傳輸?shù)难舆t，而最長(zhǎng)標(biāo)度的時(shí)間加工如生物節(jié)律，其時(shí)間處理跨越24個(gè)小時(shí)的晝夜周期，控制我們的睡眠和清醒．秒級(jí)的時(shí)間處理通常認(rèn)為是意識(shí)的基礎(chǔ)，與我們的記憶、學(xué)習(xí)、決策等有著密切關(guān)系．毫秒級(jí)單位的時(shí)間處理是最精細(xì)和最復(fù)雜的，這個(gè)數(shù)量級(jí)的時(shí)間處理對(duì)感知覺處理具有重大意義．理解時(shí)間加工的基礎(chǔ)，尤其是毫秒級(jí)和秒級(jí)的時(shí)間加工，對(duì)于認(rèn)識(shí)人類意識(shí)和感知覺有重要意義．本文將總結(jié)秒級(jí)和毫秒級(jí)時(shí)間加工的方面的研究探討其神經(jīng)基礎(chǔ)，最后并做出總結(jié)和展望．

1 時(shí)間加工的神經(jīng)基礎(chǔ)

早期針對(duì)時(shí)間加工的基礎(chǔ)通過內(nèi)部時(shí)鐘模型進(jìn)行解釋[1]．目前許多關(guān)于時(shí)間處理的研究基于這個(gè)假設(shè)．內(nèi)部時(shí)鐘模型認(rèn)為，神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在頻率固定的振蕩器，振蕩器的震蕩次數(shù)由計(jì)數(shù)器記錄，神經(jīng)系統(tǒng)據(jù)此進(jìn)行時(shí)間處理．此外，內(nèi)部時(shí)鐘模型認(rèn)為大腦對(duì)時(shí)間的加工是集中式的，即在加工時(shí)間的時(shí)候使用的是同一個(gè)回路．與集中式加工相反的觀點(diǎn)認(rèn)為大腦對(duì)的加工是分布式的，就是說許多腦區(qū)都會(huì)參與到時(shí)間加工中，而且是否參與以及參與的程度基于需要完成的任務(wù)和使用的感覺通道．

在時(shí)間加工領(lǐng)域，主要的研究方法有對(duì)病人研究、損傷研究、腦電研究和腦成像，目前的已有證據(jù)表明小腦、基底神經(jīng)節(jié)和皮層在時(shí)間加工中起著重要作用．下面分別介紹支持者三部分參與時(shí)間加工的證據(jù)．

1．1 小 腦

小腦是參與運(yùn)動(dòng)控制的重要腦區(qū)，秒級(jí)和毫秒級(jí)的時(shí)間加工在運(yùn)動(dòng)控制中發(fā)揮著重要作用．已有研究發(fā)現(xiàn)，小腦在時(shí)間加工中也參與重要作用．

小腦在秒級(jí)時(shí)間加工中的證據(jù)首先來自對(duì)小腦損傷病人的研究．在要求人類被試使用手指進(jìn)行節(jié)律性的擊打的實(shí)驗(yàn)任務(wù)中，小腦損傷的病人不僅運(yùn)動(dòng)錯(cuò)誤更多，而且擊打之間的時(shí)間間隔的變動(dòng)性也很大[2]．此外，在參加時(shí)間間隔區(qū)分的任務(wù)時(shí)，小腦損傷病人的表現(xiàn)顯著低于正常人．小腦損傷的病人在時(shí)間間隔區(qū)分任務(wù)上也有有缺陷[3]．

不僅小腦損傷的人類被試在時(shí)間加工方面有缺陷，研究發(fā)現(xiàn)小腦皮層損傷的動(dòng)物在時(shí)間加工方面也表現(xiàn)很差．Perrett等使用動(dòng)物被試內(nèi)設(shè)計(jì)研究了小腦皮層損傷對(duì)眼瞼條件作用的影響[4]．眼瞼條件作用是一種經(jīng)典的條件作用，小腦是參與眼瞼條件作用的區(qū)域．眼瞼條件任務(wù)中有一對(duì)刺激，實(shí)驗(yàn)把聲音刺激或者視覺刺激作為條件刺激，非條件刺激是能夠引起眨眼的刺激，例如一團(tuán)噴向角膜溫和的氣體或者一次溫和的打擊．實(shí)驗(yàn)先呈現(xiàn)條件刺激，再呈現(xiàn)非條件刺激．新手被試在非條件刺激出現(xiàn)后才會(huì)做出反應(yīng)，經(jīng)過一段對(duì)條件刺激－非條件刺激對(duì)的學(xué)習(xí)后，被試的反應(yīng)會(huì)出現(xiàn)在非條件刺激之前．Perrett等的實(shí)驗(yàn)訓(xùn)練動(dòng)物學(xué)會(huì)對(duì)第一個(gè)聲音刺激快速反應(yīng)而對(duì)第二個(gè)聲音刺激反應(yīng)稍慢．結(jié)果發(fā)現(xiàn)已經(jīng)學(xué)會(huì)眼瞼條件作用的動(dòng)物在小腦皮層損傷后之前的學(xué)習(xí)全部喪失．這表明小腦皮層損傷導(dǎo)致不能夠產(chǎn)生時(shí)間的固定轉(zhuǎn)換．

小腦參與秒級(jí)的時(shí)間加工，表明小腦的計(jì)算模式可能依據(jù)內(nèi)部時(shí)鐘．但是內(nèi)部時(shí)鐘模型基于一個(gè)頻率固定的振蕩器，這不能很好的解釋眼瞼條件作用的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，因?yàn)檠鄄€條件作用的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明與小腦參與的時(shí)間加工與對(duì)時(shí)間的學(xué)習(xí)有關(guān)．認(rèn)為這兩種現(xiàn)象可以用統(tǒng)一的理論解釋．假設(shè)小腦對(duì)時(shí)間的加工是一個(gè)學(xué)習(xí)的前饋預(yù)測(cè)的模式，即會(huì)根據(jù)以往的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)對(duì)當(dāng)前下一個(gè)感覺輸入進(jìn)行預(yù)測(cè)．小腦損傷的病人不能根據(jù)以往的經(jīng)驗(yàn)做出預(yù)測(cè)，因此在節(jié)律任務(wù)中，小腦損傷病人無法預(yù)測(cè)下一次打擊應(yīng)該發(fā)生的時(shí)間，不能學(xué)習(xí)到運(yùn)動(dòng)與節(jié)律的同步，因此在節(jié)律打擊任務(wù)中的表現(xiàn)不好．在眼瞼條件作用中，雖然動(dòng)物已經(jīng)學(xué)習(xí)了兩種眼瞼條件作用，但是在小腦損傷后無法根據(jù)之前的學(xué)習(xí)進(jìn)行預(yù)測(cè)，因此會(huì)表現(xiàn)出以前的學(xué)習(xí)全部喪失．

1．2 基底神經(jīng)節(jié)

基底神經(jīng)節(jié)是多巴胺系統(tǒng)的一個(gè)重要部分．相比于正常人，多巴胺回路損傷的病人如帕金森病、亨廷頓舞蹈癥和精神分裂癥，在秒級(jí)的時(shí)間加工能力有損傷[5～10]．以帕金森病人為例，帕金森病人在進(jìn)行連續(xù)擊打任務(wù)時(shí)，擊打之間的時(shí)間間隔變動(dòng)性更大，錯(cuò)誤率也更高[5]．另外有研究表明，帕金森病人的時(shí)間間隔估計(jì)能力也有損傷，他們傾向于低估時(shí)間間隔，可能因?yàn)樗麄冇懈膬?nèi)部時(shí)鐘[6]．此外，腦成像研究也表明在參與時(shí)間加工任務(wù)時(shí)基底神經(jīng)節(jié)活動(dòng)增強(qiáng)．Rao(2001)發(fā)現(xiàn)在進(jìn)行時(shí)間間隔區(qū)分的任務(wù)時(shí)，基底神經(jīng)節(jié)的活動(dòng)增強(qiáng)[11]．Nenadic(2003)進(jìn)行的一項(xiàng)功能性核磁共振(fMRI)研究表明，在進(jìn)行1秒的時(shí)間間隔區(qū)分任務(wù)時(shí)，基底神經(jīng)節(jié)的活動(dòng)增強(qiáng)[12]．

綜上所述，基底神經(jīng)節(jié)更可能是在秒級(jí)的時(shí)間尺度上對(duì)感知和運(yùn)動(dòng)發(fā)揮著重要的作用．但是，目前還未有證據(jù)表明基底神經(jīng)節(jié)參與毫秒級(jí)的時(shí)間加工

1．3 大腦皮層(Cortex)

除了小腦和基底神經(jīng)節(jié)，大腦皮層也被認(rèn)為是時(shí)間加工的基本區(qū)域．但是大腦參與時(shí)間加工的一個(gè)基本問題是，是所有的大腦皮層都參與時(shí)間加工還是只有特定的皮層區(qū)域參與時(shí)間加工．

根據(jù)Harrington在1998年的研究，大腦右半球參與時(shí)間加工．右腦損傷會(huì)不利于對(duì)300至600毫秒的時(shí)間間隔區(qū)分[13]．還有研究表明，右腦損傷會(huì)導(dǎo)致對(duì)1～5秒時(shí)間估計(jì)更長(zhǎng)，然而左腦損傷并沒有這樣的現(xiàn)象[14]．此外，大腦前運(yùn)動(dòng)皮層側(cè)區(qū)損傷的病人在產(chǎn)生節(jié)奏序列時(shí)有困難[15]．從這些證據(jù)來看，大腦皮層在時(shí)間加工中有一定作用，但是具體如何作用并不明確．

2 總結(jié)與展望

本文主要總結(jié)了毫秒級(jí)和秒級(jí)時(shí)間加工的神經(jīng)基礎(chǔ)，目前研究證據(jù)表明時(shí)間加工的區(qū)域主要是小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層，三者在秒級(jí)的時(shí)間加工中都起著重要作用，但是毫秒級(jí)的時(shí)間加工只與小腦有關(guān)，并未發(fā)現(xiàn)與其他腦區(qū)相關(guān)．另外，關(guān)于時(shí)間處理是集中的還是分布的并未達(dá)成一致的研究．從本文列舉的研究來看，小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層時(shí)間加工的單位并不相同，如果時(shí)間處理是集中的，三個(gè)區(qū)域的時(shí)間處理應(yīng)該依據(jù)一個(gè)頻率固定的振蕩器，不會(huì)出現(xiàn)時(shí)間加工的單位不一致．因此目前來看時(shí)間處理是更可能是分布式的．另外，關(guān)于時(shí)間加工的內(nèi)部時(shí)鐘的假設(shè)也不能全面解釋目前的研究發(fā)現(xiàn)．總體來說，雖然已有證據(jù)表明小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層參與時(shí)間加工，但時(shí)間加工神經(jīng)基礎(chǔ)的研究還處于起步階段，未來研究還需對(duì)其深入探討．

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