向澤宇，陳瑞芳，蔣忠榮，呷絨仁青，楊俊蓮，王長(zhǎng)庭，胡 雷

(1.四川省甘孜州畜牧業(yè)科學(xué)研究所，四川 康定 626000； 2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.貴州省龍里林場(chǎng)，貴州 龍里 551200； 4.四川省道孚縣林業(yè)局，四川 道孚 626400)

川西北高寒草甸對(duì)火燒干擾的短期響應(yīng)

向澤宇1,2，陳瑞芳3，蔣忠榮1，呷絨仁青4，楊俊蓮4，王長(zhǎng)庭2，胡 雷2

(1.四川省甘孜州畜牧業(yè)科學(xué)研究所，四川 康定 626000； 2.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3.貴州省龍里林場(chǎng)，貴州 龍里 551200； 4.四川省道孚縣林業(yè)局，四川 道孚 626400)

2011年9月對(duì)道孚縣灌叢草甸火燒后的植物群落特征與土壤環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查研究。結(jié)果表明，火燒對(duì)高寒草甸植物群落有顯著的負(fù)面作用(P<0.05)，灌叢的蓋度、高度、株叢數(shù)、基圍和生物量均顯著減少(P<0.05)，草本植物群落的蓋度、高度和生物量也顯著減少(P<0.05)；火燒對(duì)植物群落地上部分的生長(zhǎng)有顯著的抑制作用(P<0.05)，但有利于草本植物地下根系的生長(zhǎng)，且火燒使高寒草甸草本植物群落的豐富度和多樣性指數(shù)提高。高寒草甸土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的變化表現(xiàn)為：土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、10-20 cm土層容重和速效磷明顯增加(P<0.05)，而土壤pH值和全鉀顯著下降(P<0.05)。

高寒草甸；植物群落；土壤環(huán)境；火燒干擾

火作為一種自然過程，是生態(tài)系統(tǒng)中的常見現(xiàn)象。1979年，火作為生態(tài)因子第一次被論述，并將火因子列為七大環(huán)境因子之一，火在整個(gè)自然生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1]。在美國(guó)草原、地中海草原和非洲草原等地，火燒干擾是草地生態(tài)系統(tǒng)管理的重要方式之一，也是影響土壤環(huán)境的重要因子，在草原形成和演變的歷史過程中一直調(diào)控著草原的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[2-5]。草地火行為是指草地可燃物在燃燒后產(chǎn)生的火焰火蔓延及其發(fā)展過程。草地火行為可作為一種生態(tài)工具用于草原管理和經(jīng)營(yíng)[6]。因此，人為的火燒干擾可以作為草地管理的一項(xiàng)措施加以利用，不同植物對(duì)火燒具有不同的反應(yīng)；火燒可以控制草原病蟲害，減少枯立物，增加群落內(nèi)光的透入量，調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)和功能，這些都是對(duì)火利用的有益嘗試[7-9]。

目前，國(guó)外對(duì)火燒干擾在各種生態(tài)系統(tǒng)作用方面的研究已有大量報(bào)道。這些對(duì)于人們正確認(rèn)識(shí)火燒干擾在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，以及人們制定合理的火燒管理計(jì)劃，減少其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響有著重要的作用[10]。國(guó)內(nèi)目前對(duì)火干擾的研究主要集中在大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)和松嫩平原草地生態(tài)系統(tǒng)，研究?jī)?nèi)容主要包括火干擾對(duì)群落植被[11-13]和土壤環(huán)境[14]的影響?；馃蓴_燒毀大面積草地，改變其生態(tài)環(huán)境，短期效應(yīng)是當(dāng)年草地生產(chǎn)力下降，降低了家畜承載能力，影響牧民生產(chǎn)生活。但由于土壤有效成分的變化，改變了植物群落優(yōu)勢(shì)種及其物種組成，群落內(nèi)物種多樣性發(fā)生變化[15]。由于青藏高原高寒草甸火災(zāi)發(fā)生較少，有關(guān)青藏高原高寒草甸植物群落特征與土壤環(huán)境對(duì)火干擾影響的生態(tài)響應(yīng)方面的研究報(bào)道較為鮮見。因此，本研究就川西北高原高寒草甸對(duì)火燒干擾的短期響應(yīng)進(jìn)行初步研究，旨在揭示火燒擾動(dòng)對(duì)高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響，為火燒跡地的恢復(fù)管理提供一些科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1植被調(diào)查與樣品采集 2011年9月在試驗(yàn)區(qū)設(shè)置火燒跡地植物群落調(diào)查樣方9個(gè)(5 m×5 m)，對(duì)照樣方9個(gè)(5 m×5 m)。在每個(gè)5 m×5 m的樣方內(nèi)，對(duì)全部灌木進(jìn)行分種調(diào)查，對(duì)每種灌木，逐叢記錄其種名、最大高度、高度級(jí)、冠幅，估算其莖桿數(shù)量和平均基圍，并記錄其群落生長(zhǎng)期；灌叢地上生物量由收獲法獲得。對(duì)草本植物同步進(jìn)行群落調(diào)查，草本調(diào)查樣方0.5 m×0.5 m，記錄每種植物的種名、高度、蓋度及樣方的總蓋度；并對(duì)樣方內(nèi)植物按功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)分別進(jìn)行生物量收割。

1.2.2土壤生物的調(diào)查 在試驗(yàn)區(qū)樣方內(nèi)用土鉆法采集土樣及根系生物量。采集的土壤樣品，過1 mm土壤篩，土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸提取法測(cè)定，土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸和堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測(cè)定[18]。

1.2.3土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤容重采用環(huán)刀法，土壤含水量用經(jīng)典的鋁盒烘干法測(cè)定；采集的土壤樣品，過1 mm土壤篩，自然風(fēng)干后測(cè)定養(yǎng)分含量。其中，測(cè)試項(xiàng)目包括有機(jī)質(zhì)(丘林法)、全氮和速效氮(凱氏法和康惠法)、全磷和速效磷(鉬銻抗比色法和碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法)、全鉀和速效鉀含量(醋酸銨法和四苯硼鈉法)與pH值(電極法)[19-20]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析 物種豐富度用記名計(jì)算法[21]測(cè)定，本研究中物種豐富度用樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示，即物種豐富度指數(shù)為出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)。采用多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行多樣性的測(cè)定[22-23]，其計(jì)算公式如下：

(1)Simpson指數(shù)(D)：

(2)Shannon-Weiner指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi.

(3)Pielou均勻度指數(shù)(J)：

J=(-∑PilnPi)/lnS.

式中，Pi是樣方中第i種植物在群落中所占的重要值。S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

(4)重要值(IV)：

IV=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度)/3.

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均在SPSS 16.0中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)圖形在Origin 8.0中繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1火燒對(duì)灌叢群落特征的影響

火燒干擾后，高寒草甸灌叢的蓋度減少了64.86%，高度減少了7.83 cm，株(叢)數(shù)減少了10.5，基徑減少了0.46 cm，生物量減少了61.28 g·m-2；但灌叢植物組織含水量增加了10.44%(圖1)?；馃蓴_可以使高寒草甸草本植物的豐富度增加，但草本植物群落的蓋度、高度和生物量分別顯著降低了8.22%，6.18 cm和9.98 g·m-2(P<0.05)(圖2)。這說明火燒對(duì)高寒草甸草本植物群落的生長(zhǎng)有顯著的負(fù)面影響。同時(shí)，火燒干擾后高寒草甸草本植物群落物種多樣性指數(shù)均有所增加(表1)。

圖1 火燒對(duì)灌叢群落的影響Fig.1 Effects of fire on shrub community characteristics

注：不同字母表示火燒和對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different lower case letters indicate significant differences between fire and control at 0.05 level.The same below.

表1 火燒對(duì)草本群落多樣性的影響Table 1 Effects of fire on herb community diversity

圖2 火燒對(duì)草本群落的影響Fig.2 Effects of fire on herb community characteristics

2.2火燒對(duì)高寒草甸草本植物群落功能群的影響

火燒后高寒草甸草本植物功能群中禾本科植物的蓋度和生物量顯著減少(P<0.05)，分別減少了31.39%和56.86 g·m-2(圖3)；莎草科的蓋度火燒后顯著增加了56.92%，而莎草科的生物量變化不顯著(P>0.05)；豆科和雜類草的蓋度和生物量也沒有顯著的改變。

2.3火燒對(duì)高寒草甸土壤生物的影響

火燒干擾使得高寒草甸土壤根土比(根土比為根系與土壤質(zhì)量比)和微生物生物量碳和微生物生物量氮均發(fā)生了明顯的改變(圖4)?；馃龑?duì)高寒草甸0-10 cm土層根土比的影響比較明顯，該土層的根土比顯著增加了64.33%(P<0.05)，對(duì)10-20 cm土層的根土比的影響不顯著(P>0.05)。而火燒后微生物生物量C、N均有所增加，0-10 cm土層和10-20 cm土層的微生物生物量碳分別顯著增加了41.81和59.74 mg·kg-1；微生物生物量氮0-10 cm土層顯著增加了5.52 mg·kg-1，10-20 cm土層變化不顯著。

2.4火燒對(duì)高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響

土壤是植物賴以生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，它為植物提供各種養(yǎng)分和其他條件，外界環(huán)境因子的作用和變化都會(huì)對(duì)土壤的理化性質(zhì)產(chǎn)生一定的影響，進(jìn)而改變植物的生境條件?；馃蓴_后，高寒草甸土壤理化性質(zhì)均發(fā)生了一定程度變化(圖5)；其中土壤pH值和全鉀含量顯著減小(P<0.05)，10-20 cm土層土壤容重和速效磷顯著增加(P<0.05)。

2.5環(huán)境因子與植物群落特征間的關(guān)系

相關(guān)分析(表2)表明，pH值與草本植物蓋度和高度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，有機(jī)質(zhì)和全鉀與草本植物蓋度、高度和生物量分別呈顯著和極顯著(P<0.01)正相關(guān)，土壤含水量與灌叢的株叢數(shù)和植株含水量分別呈顯著和極顯著正相關(guān)，容重和根土比與灌叢植株含水量和草本植物豐富度呈顯著和極顯著正相關(guān)?？傮w上看，環(huán)境因子與群落特征有重要的相關(guān)關(guān)系，其中有機(jī)質(zhì)和全鉀的含量與草本植物群落特征的關(guān)系較為密切，說明草本植物群落特征最易受環(huán)境因子變化的影響。

圖3 火燒對(duì)高寒草甸草本植物功能群的影響Fig.3 Effects of fire on the alpine meadow herb plant functional group

圖4 火燒對(duì)根土比和土壤微生物生物量碳、氮的影響Fig.4 Effects of fire on root soil ratio, SMBC and SMBN

圖5 火燒對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Fig.5 Effects of fire on soil physicochemical properties

表2 植物群落特征與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between plant community characteristics and environmental factors

注：* 表示顯著相關(guān)(P<0.05)，** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note：* and ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3 討論與結(jié)論

火干擾對(duì)于陸地許多生態(tài)系統(tǒng)都是非常重要的生態(tài)過程，特別是草地生態(tài)系統(tǒng)[24]，火作為自然生態(tài)系統(tǒng)中重要的干擾因子之一在全球范圍內(nèi)頻發(fā)，火燒后的草地生態(tài)系統(tǒng)其各組分會(huì)發(fā)生一系列變化。本研究中，火燒后灌叢草甸中灌叢群落的蓋度、高度、株叢數(shù)、基圍和生物量均明顯減少，相似的結(jié)果在對(duì)內(nèi)蒙古典型草原[25]和云南松[26]的研究中也有發(fā)現(xiàn)；本研究發(fā)現(xiàn)，火燒后灌叢植物組織的含水量卻有所增加，這可能是火燒刺激灌叢休眠芽的再生，提高了灌叢新生枝的生物量[25]，新生枝生物量比重增加，必然導(dǎo)致灌叢植物組織的含水量增加。有關(guān)火燒對(duì)草本植物群落豐富度和多樣性的影響，研究結(jié)果不盡相同，火燒后荒漠化草原草本植物物種豐富度、多樣性和均勻度均有所降低[27]，而火燒使得松嫩羊草草原物種豐富度和多樣性顯著增加[28]，不同時(shí)間火燒松嫩草原植物群落豐富度和多樣性的變化不同[29]。本研究中，火燒對(duì)草本植物群落的蓋度、高度和生物量有明顯的抑制作用，但火燒使得高寒草甸草本植物群落的豐富度和多樣性提高，這可能是由于火燒干擾造成的不同生境斑塊，允許更多的物種，尤其是草本植物及其種子在火燒后能迅速傳播到新生境并能快速生長(zhǎng)[30]?；馃蟾吆莸橥寥辣韺痈帘蕊@著增加，張敏等[31]也發(fā)現(xiàn)，火燒導(dǎo)致細(xì)根系生物量明顯增加，且高強(qiáng)度火燒后細(xì)根系生物量增加最顯著，這是由于火燒后灰分物質(zhì)增加，有利于根系的生長(zhǎng)。綜上所述，火燒對(duì)高寒草甸的灌叢植物群落和草本植物群落均有明顯的負(fù)面作用，在一定范圍內(nèi)限制植被的生長(zhǎng)，降低了群落初級(jí)生產(chǎn)力?；馃龑?duì)草本植物群落功能群中禾本科的影響最顯著，其蓋度和生物量明顯減少；而除了莎草科的蓋度有所增加外，莎草科生物量以及豆科和雜類草的蓋度和生物量的變化均不顯著?；馃龑?duì)草本植物群落功能群的影響主要體現(xiàn)在，其導(dǎo)致早熟禾等可食牧草類植物的減少，進(jìn)而影響草地質(zhì)量；這可能是由于火燒后，土壤pH值、有機(jī)質(zhì)含量和全鉀含量下降，因?yàn)橥寥拉h(huán)境因子與植物群落特征的相關(guān)分析(表2)顯示pH值、有機(jī)質(zhì)和全鉀與草本植物的蓋度、高度和生物量呈顯著正相關(guān)。而豆科植物的變化主要與土壤中的氮含量改變有關(guān)，本研究中土壤氮素含量在火燒前后沒有顯著的變化，所以豆科植物沒有顯著的變化。對(duì)克氏針茅+扁穗冰草-冷蒿型草地火燒后，草地禾本科的產(chǎn)量與蓋度降低，豆科的產(chǎn)量和蓋度不存在顯著差異，雜類草的蓋度和產(chǎn)量均明顯增加[32]。這說明火燒可以增加草本植物群落的物種豐富度，但同時(shí)對(duì)植物群落中禾本科有一定抑制作用。

火燒可影響土壤表層植被，向土壤中釋放熱量和殘留灰燼，而使地表枯落物分解速率發(fā)生變化，改變土壤系統(tǒng)的淋溶過程，造成土壤的理化性質(zhì)和微生物的一系列影響[33-36]。姜勇等[37]的研究表明，火燒干擾增加了土壤中的熱量，并留存了灰燼，使土壤的各種養(yǎng)分含量等性質(zhì)發(fā)生較大變化。本研究中，火燒后土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)明顯增加，且土壤容重、速效鉀和速效磷含量增加；而土壤pH值顯著下降，表層有機(jī)質(zhì)含量減少?；馃龑?duì)土壤容重的影響與對(duì)不同林型土壤火燒后[38]的研究結(jié)果一致，且土壤鉀含量和有機(jī)質(zhì)含量與三江平原濕地的火燒[35]結(jié)果表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)；而火燒對(duì)pH值的影響則與其不同，pH值下降的原因有待進(jìn)一步分析。同樣有研究[39]表明，火燒會(huì)導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)和生物量的顯著變化，土壤微生物數(shù)量、微生物生物量碳和微生物生物量氮高于未火燒區(qū)，這有利于火燒后土壤和植被的恢復(fù)[40]，可見火燒干擾并不一定使土壤微生物生物量下降[41]?；馃蟪练e的灰燼增加了土壤中的無機(jī)養(yǎng)分[42]，且火燒會(huì)引起土壤有機(jī)質(zhì)的礦化導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)素的增加[10,43]。因此，火燒干擾增加了土壤微生物可利用的環(huán)境資源，這有利于刺激微生物的生長(zhǎng)。此外，火燒增加了植物群落的透光量，這會(huì)導(dǎo)致火燒后第2年有一個(gè)較高的土壤溫度，而土壤溫度的增加可以促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)[44]，特別是在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，溫度是限制微生物生長(zhǎng)的重要因子。

本研究中，火燒干擾后，高寒草甸地上部分和地下部分出現(xiàn)這種變化可能主要有以下兩方面原因：1)火燒發(fā)生在干燥的冬季，冬季的高寒草甸處于高度易燃狀態(tài)，而火燒在短暫的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生高溫，釋放出大量能量，燒毀地上凋落物、枯立植被及其新生組織，必然對(duì)高寒草甸地上植被有明顯負(fù)面作用；但火燒后，火燒跡地上陽(yáng)光充足，形成新的斑塊狀的小裸地，這種條件有利于來年更多的植物生長(zhǎng)，所以火燒后高寒草甸草本植物多樣性增加。2)火燒向土壤中釋放大量熱量，燒掉土壤中可燃有機(jī)物，并殘留灰分，必然使高寒草甸土壤理化性質(zhì)發(fā)生相應(yīng)變化，而灰分帶來的速效養(yǎng)分是土壤微生物生長(zhǎng)所必需的，所以火燒后高寒草甸土壤微生物活性增加。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Theshort-termresponsesofalpinemeadowtofiredisturbanceinNorthwestSichuan

XIANG Ze-yu1,2, CHEN Rui-fang3, JIANG Zhong-rong1, GA RONG Ren-qing4, YANG Jun-lian4, WANG Chang-ting2, HU Lei2

(1.Animal Husbandry Science Institute of Ganzi Prefecture, Kangding 430074, China；2.College of Life Science and Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China；3.Guizhou Longli Forestry Farm, Longli 551200, China；4.Daofu Forest Burea of Sichuan Province, Daofu 626400, China)

The plant community characteristics and soil environment of shrub meadow in Daofu which suffered fire were investigated in September 2011.The results showed that fire had significant negative effects on alpine meadow plant community (P<0.05).The coverage, height, number, base circumference and biomass of shrub significantly decreased (P<0.05).The coverage, height and biomass of herbaceous plant community also significantly decreased (P<0.05).There were significant inhibition effects (P<0.05) on the growth of aboveground plant community.However, fire increased alpine meadow herbaceous plant community richness and diversity.In addition, fire was beneficial to the root growth of herbaceous plant.Soil microbial biomass carbon and nitrogen, soil bulk density and available phosphorus in 10-20 cm layer significantly increased (P<0.05), while the soil pH and total potassium significantly decreased (P<0.05).

alpine meadow; plant community; soil environment; fire disturbance

WANG Chang-ting E-mail: wangct@swun.edu.cn

2014-04-28 接受日期：2014-09-29

國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31370542)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2014NZYTD01)

向澤宇(1986-)，男，湖北漢川人，助理工程師，碩士，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail：xiang0712@foxmail.com

王長(zhǎng)庭(1969-)，男，青海湟源人，教授，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)、根系生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wangct@swun.edu.cn

S812.6

：A

：1001-0629(2014)11-2034-08

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0214