徐吉偉，楊國(guó)榮，黃 彬，范旭東，張衛(wèi)國(guó)

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

動(dòng)物生產(chǎn)層

植物營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)草原嚙齒動(dòng)物的影響

徐吉偉，楊國(guó)榮，黃 彬，范旭東，張衛(wèi)國(guó)

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

草原嚙齒動(dòng)物通過(guò)采食植物獲取其生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)成分,因此,植物組織中的營(yíng)養(yǎng)成分及其含量對(duì)嚙齒動(dòng)物有深刻的影響。某種營(yíng)養(yǎng)成分過(guò)低或過(guò)高都會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物產(chǎn)生不良影響，只有平衡的營(yíng)養(yǎng)才有利于嚙齒動(dòng)物的生存和繁殖。關(guān)于植物營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)嚙齒動(dòng)物影響的研究越來(lái)越受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，本文在閱讀大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，就植物組織中的蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素、礦物質(zhì)和維生素等營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響做一綜述，以期為嚙齒動(dòng)物的相關(guān)研究提供參考。

嚙齒動(dòng)物；植物營(yíng)養(yǎng)成分；采食行為

嚙齒動(dòng)物與植物有著密切的關(guān)系。植食性嚙齒動(dòng)物通過(guò)采食植物獲取其生長(zhǎng)發(fā)育所需的能量和營(yíng)養(yǎng)，而植物中的營(yíng)養(yǎng)成分又對(duì)嚙齒動(dòng)物的生理和行為產(chǎn)生重要影響。植食性嚙齒動(dòng)物具有獨(dú)特形態(tài)的臼齒和胃腸道系統(tǒng)，因此，它可以消化和吸收植物中的低蛋白質(zhì)﹑高纖維素﹑脂肪以及低礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分，而這些營(yíng)養(yǎng)成分以及其含量不同對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響也不同。均衡的營(yíng)養(yǎng)可以促進(jìn)嚙齒動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖，提高嚙齒動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)力，而營(yíng)養(yǎng)不足或過(guò)剩則會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物免疫力下降，并且可能會(huì)產(chǎn)生一些不良反應(yīng)，所以平衡的營(yíng)養(yǎng)對(duì)嚙齒動(dòng)物非常重要[1]。為此,就植物組織中的蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素以及礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)嚙齒動(dòng)物行為和生理的影響做以綜述，以期對(duì)嚙齒動(dòng)物的相關(guān)研究提供參考。

1 植物蛋白質(zhì)對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響

蛋白質(zhì)是嚙齒動(dòng)物維持生命、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖不可缺少的關(guān)鍵性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)嚙齒動(dòng)物的采食、生長(zhǎng)和繁殖都有重要的影響[2-3]。許多研究表明，植物中粗蛋白含量與嚙齒動(dòng)物的食物選擇有密切關(guān)系，但不同的研究結(jié)論各異。有些研究表明，植物蛋白質(zhì)含量對(duì)采食量有促進(jìn)作用[4-5]，這主要與蛋白質(zhì)中氨基酸的種類和含量相關(guān)。當(dāng)植物中缺少其所需的必需氨基酸時(shí)，嚙齒動(dòng)物則很少或幾乎不采食該種植物。而氨基酸以理想蛋白比例供給時(shí),嚙齒動(dòng)物的采食量達(dá)到最大，在偏離理想蛋白比例時(shí)，嚙齒動(dòng)物的采食量則會(huì)降低，當(dāng)添加所缺的氨基酸使其達(dá)到理想蛋白平衡時(shí)，又可恢復(fù)較高的采食量[6]。另一些研究則認(rèn)為，植物蛋白質(zhì)含量與采食量沒(méi)有明顯相關(guān)性[7]。還有研究表明，嚙齒動(dòng)物的采食量與蛋白質(zhì)含量間的關(guān)系受植物次生代謝物含量的影響[8]。由于某些次生代謝物(如單寧)對(duì)嚙齒動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)吸收和代謝有抑制作用，而攝取較高的蛋白質(zhì)可在一定程度上抵消植物次生代謝物的負(fù)面影響。

食物中蛋白質(zhì)含量對(duì)嚙齒動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖也有極為重要的影響(表1)。有研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低蛋白質(zhì)食物后，兔(Leporidaesp.)生長(zhǎng)速度降低，兔毛生長(zhǎng)慢而細(xì)，產(chǎn)毛量下降，皮薄且小[14]。橙腹田鼠(Microtusocharogaster)粗蛋白的取食量接近4.4%時(shí)才能維持其正常生活，草原鼠(M.ochrogaster)飼喂粗蛋白含量為8%的燕麥?zhǔn)澄锊趴梢跃S持其正常體重[15]。把剛毛棉鼠(Sigmodonhispidus)分成兩組，分別飼喂蛋白質(zhì)含量為4%和11%的食物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼喂蛋白質(zhì)含量4%食物的剛毛棉鼠的生長(zhǎng)速率和雌性繁殖能力明顯低于飼喂11%蛋白質(zhì)的剛毛棉鼠[9]。飼喂低蛋白質(zhì)食物的田鼠，其繁殖功能降低[12]。這是由于在懷孕期和妊娠期嚙齒動(dòng)物蛋白質(zhì)攝入量不足，影響了其子宮內(nèi)卵泡發(fā)生、排卵以及受精卵的成活，從而影了響嚙齒動(dòng)物的產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)仔存活數(shù)，而且這種對(duì)生殖的影響會(huì)遺傳給后代，從而導(dǎo)致其種群繁殖功能紊亂[11]。食物蛋白質(zhì)含量也會(huì)限制金黃倉(cāng)鼠(Mesocricetusauratus)仔鼠的性別比及降低其后代的生長(zhǎng)速率[16]。但還有研究證明，對(duì)于嚙齒動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖而言，受其特殊的生理代謝功能的影響，食物中蛋白質(zhì)并不是越高越好，而是有一個(gè)適度的臨界范圍[12-13]。因此，嚙齒動(dòng)物避免采食蛋白質(zhì)含量過(guò)高的食物，以減少蛋白質(zhì)代謝過(guò)程中過(guò)度的能量消耗[17-18]。

表1 植物蛋白質(zhì)對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響Table 1 Influence of plant protein contents on rodents

2 脂肪對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響

脂肪是構(gòu)成嚙齒動(dòng)物組織的重要組成成分，神經(jīng)、血液、骨骼、肌肉中均含有脂肪。脂肪在維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能中有重要作用，脂肪又是能量的重要來(lái)源，也是儲(chǔ)存能量的最好形式，是嚙齒動(dòng)物熱能的重要來(lái)源[19]，對(duì)嚙齒動(dòng)物的食物選擇、存活和繁殖都有直接影響[20]。研究表明，草食性哺乳動(dòng)物具有自動(dòng)調(diào)節(jié)自身營(yíng)養(yǎng)代謝平衡的能力，可以本能地識(shí)別和采食脂肪含量較高的食物[21]，嚙齒動(dòng)物也不例外。如白足鼠(Peromyscusleucopus)、歐洲野兔(Lepuseuropaeus)無(wú)論是在野外還是在實(shí)驗(yàn)室條件下，均優(yōu)先選擇脂肪含量較高的食物。在自由攝食情況下，實(shí)驗(yàn)室的小鼠也更加偏愛高脂肪的食物。這種選擇可使嚙齒動(dòng)物體脂維持較高的水平，而較高的體脂可滿足其正常的能量代謝需求，從而保證嚙齒動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖[22-24]。因此，植物中的脂肪可在一定程度上提高嚙齒動(dòng)物的適口性。嚙齒動(dòng)物喜食植物的種子和果實(shí)，而植物的脂肪主要存在于其果實(shí)和種子中。但植物中有一些脂肪酸則對(duì)嚙齒動(dòng)物的適口性有不利影響，特別是棕櫚酸和硬脂酸以及不飽和脂肪酸，中鏈脂肪酸的比例不合適也會(huì)降低嚙齒動(dòng)物對(duì)含該物質(zhì)植物的采食[25]。

研究表明，高脂肪食物對(duì)嚙齒動(dòng)物的耐力有一定的影響。對(duì)兩組大鼠分別飼喂低脂肪飲食和高脂肪飲食，4 d后，飼喂高脂肪飲食的大鼠肌肉利用氧產(chǎn)能的能力下降，導(dǎo)致心臟負(fù)擔(dān)加重并且心臟變大。9 d后，高脂肪飲食的大鼠在跑步機(jī)上只能跑出相當(dāng)于低脂肪飲食喂養(yǎng)大鼠一半的路途[26]。大鼠耐力下降可能是因?yàn)榧∪夂托呐K中解偶聯(lián)蛋白水平增長(zhǎng)，降低了肌肉和心臟的工作效率。高脂肪食物對(duì)嚙齒動(dòng)物的認(rèn)知能力也有一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高脂肪飲食的大鼠比攝入等量低脂肪飲食的大鼠花費(fèi)更多的時(shí)間才能走出迷宮，而且在迷宮任務(wù)中經(jīng)常犯錯(cuò)。認(rèn)知能力降低是因?yàn)楦咧撅嬍硶?huì)影響大鼠脂肪酸的組成，飽和脂肪酸影響其腦部葡萄糖的供應(yīng)，致使大腦養(yǎng)分缺乏，從而導(dǎo)致其記憶和學(xué)習(xí)能力降低[27]。

脂肪對(duì)嚙齒動(dòng)物的生理也有重要作用。大量研究已證實(shí)，采食高脂肪食物會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物發(fā)胖。通過(guò)人工飼養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，高脂肪類食物可以促使嚙齒動(dòng)物體內(nèi)的脂肪沉積[28]。嚙齒動(dòng)物采食大量高脂肪食物會(huì)對(duì)其體內(nèi)的胰島素分泌和肝脂生成產(chǎn)生一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)嚙齒動(dòng)物連續(xù)3 d飼喂高脂食物，會(huì)導(dǎo)致胰島素抑制肝糖輸出的能力降低，肝脂含量與胰島素抵抗密切相關(guān)，表現(xiàn)為肝脂含量與胰島素抑制肝糖輸出的能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[29]。高脂飲食可使大鼠血脂升高，引起動(dòng)脈血管內(nèi)皮細(xì)胞衰老加速，進(jìn)而導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化改變[30]。脂肪酸作為脂肪的主要組成成分之一，其構(gòu)成和含量的不同對(duì)嚙齒動(dòng)物也有一定的影響。軟脂酸和油酸對(duì)嚙齒動(dòng)物的胰島細(xì)胞分泌胰島素具有一定的抑制作用[31]，青稞麩皮油的高亞油酸可以降低大鼠血脂[32]。

3 纖維素對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響

食物纖維素包括粗纖維、半粗纖維和木質(zhì)素，作為植物的主要組成成分之一，對(duì)植食性嚙齒動(dòng)物也具有重要作用。

嚙齒動(dòng)物對(duì)高纖維食物的攝食量與食物中纖維含量密切相關(guān)，通常情況下，隨著膳食中纖維素含量的升高，嚙齒動(dòng)物會(huì)增加攝食量來(lái)滿足其營(yíng)養(yǎng)和能量的需求。飼喂中低纖維含量(19%)的食物時(shí)，長(zhǎng)爪沙鼠的攝食量增加不顯著[33]；而飼喂更高纖維含量(26%)的食物時(shí)，攝食量增加近一倍[34]。從理論上講，小型哺乳動(dòng)物不應(yīng)以高纖維植物為食，而應(yīng)以營(yíng)養(yǎng)含量高且易消化吸收的植物為食。大多數(shù)嚙齒動(dòng)物，如松鼠類、家鼠、跳鼠、沙鼠等，主要取食容易被消化和吸收的植物種子或其營(yíng)養(yǎng)器官。但在秋冬季節(jié)食物資源匱乏時(shí)，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、田鼠、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)等嚙齒動(dòng)物則不得不大量采食高纖維食物。

植物纖維素含量對(duì)嚙齒動(dòng)物的取食時(shí)間以及休息有一定的影響，食物中纖維素含量是影響嚙齒動(dòng)物行為時(shí)間分配的一個(gè)主要因素，嚙齒動(dòng)物根據(jù)生存環(huán)境中食物質(zhì)量的變化調(diào)節(jié)行為，以滿足其營(yíng)養(yǎng)和能量的需求。龔鵬博等[35]研究發(fā)現(xiàn)，給板齒鼠(Bandicotaindica)飼喂高纖維食物后，其夜間采食時(shí)間增多，白天休息時(shí)間增多，而其他活動(dòng)降低，這是為了增加食物的攝入、節(jié)約能量的消耗，從而實(shí)現(xiàn)能量的收支平衡。

纖維素作為植物的主要組成成分之一，對(duì)嚙齒動(dòng)物的消化功能具有重要作用。通常情況下，隨著膳食中纖維素含量的升高，嚙齒動(dòng)物會(huì)增加其攝食量，而食物滯留在腸胃中的時(shí)間隨攝食量的增加而下降，消化率則隨著滯留時(shí)間下降而降低。研究發(fā)現(xiàn)，食物中纖維素的含量增加1%，會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物的消化率減少兩個(gè)消化單位[36]。劉全生等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在短期內(nèi)，黃毛鼠不能利用高纖維膳食來(lái)滿足其能量需求，只能依賴于消耗其體內(nèi)儲(chǔ)存能量以及為降低絕對(duì)總能量的需求而降低體重。但在經(jīng)過(guò)進(jìn)一步馴化適應(yīng)后，可通過(guò)增加攝食量和降低消化率來(lái)滿足其能量需求。據(jù)報(bào)道，田鼠、負(fù)鼠(Didelphidae)、板齒鼠、布氏田鼠(Microtusbrandti)、長(zhǎng)爪沙鼠(Meiionesunguiculataus)等均有類似的現(xiàn)象。

食物中纖維素含量對(duì)嚙齒動(dòng)物的繁殖功能有一定的影響(表2)。研究表明，給小鼠飼喂高纖維食物，可導(dǎo)致雌鼠的性成熟延遲，動(dòng)情周期改變,繁殖率下降，這是由于小鼠能量供應(yīng)不足，下丘腦雌激素受體免疫活性神經(jīng)細(xì)胞數(shù)量減少,導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)卵巢類固醇激素的敏感性下降，從而導(dǎo)致卵巢中雌二醇和孕酮分泌減少所致[37]。

高纖維食物可以降低嚙齒動(dòng)物的血糖。纖維中的果膠可降低食物在小鼠腸內(nèi)的吸收效率，起到降低葡萄糖的吸收速度，使進(jìn)餐后血糖不會(huì)急劇上升，有利于糖尿病病情的改善[39]。高纖維食物對(duì)小鼠的血脂也有一定的影響，可溶性膳食纖維可以與膽汁酸結(jié)合，降低體內(nèi)膽固醇的含量。可溶性膳食纖維在小腸中能形成膠狀物質(zhì)，將膽固醇和甘油三脂包裹，使其不能通過(guò)小腸腸壁吸收進(jìn)入血液，而是通過(guò)消化道排出體外，從而降低了血中膽固醇和甘油三脂的含量[38]。

表2 食物纖維素對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響Table 2 The influence of intaken cellulose content on rodent

4 其他營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響

除蛋白質(zhì)、脂肪和纖維素外，植物體中礦物質(zhì)對(duì)嚙齒動(dòng)物也有重要影響。適量的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素可以提高嚙齒動(dòng)物的免疫能力，營(yíng)養(yǎng)元素過(guò)高或過(guò)低，都會(huì)減弱或抑制嚙齒動(dòng)物的免疫功能。研究表明，Zn是多種細(xì)胞功能的重要組成元素, 具有維持嚙齒動(dòng)物體重增長(zhǎng)、胸腺以及脾臟正常發(fā)育的功能，缺Zn會(huì)引起嚙齒動(dòng)物免疫力下降，還會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物脫毛，成長(zhǎng)受阻及睪丸萎縮[40]。缺Fe則會(huì)使小鼠食欲降低，血紅蛋白量下降，呼吸困難，免疫力下降。而Fe過(guò)量則會(huì)使小鼠消化機(jī)能紊亂，引起腹瀉，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)使小鼠死亡[41]。缺Cu則會(huì)導(dǎo)致小鼠免疫力及繁殖力下降，會(huì)使兔子毛褪色并且脫落，Cu過(guò)量則會(huì)使小鼠中毒，免疫力下降，對(duì)其繁殖也有一定的影響[42]。而適量的Na、Ca可以提高植物的適口性，但高濃度的Na、Ca對(duì)食物的適口性會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響[43]。如果食物中Na含量較低或K含量較高,會(huì)導(dǎo)致草原田鼠腎上腺皮質(zhì)增大,當(dāng)食物中K含量太高或Mg含量太低,特別是K+/(Ca2+×Mg2+)比例失調(diào),還會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物消化系統(tǒng)紊亂[44]。此外，當(dāng)嚙齒動(dòng)物攝食含K量較高的植物后，可以減少對(duì)其他元素的攝食量[45]。還有研究發(fā)現(xiàn)，大鼠對(duì)Ca、P的缺乏耐受能力較強(qiáng)，對(duì)Mg需要量較多，尤其是妊娠、哺乳時(shí)需要量明顯增加[46]。而兔對(duì)缺Ca有較強(qiáng)的耐受能力[47]。

維生素作為維持動(dòng)物正常生理功能所必需的低分子有機(jī)化合物，對(duì)嚙齒動(dòng)物也具有重要作用。食物中維生素缺乏或動(dòng)物吸收利用能力較差時(shí)，會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物維生素的特異缺乏癥或缺乏綜合癥。研究發(fā)現(xiàn)，小鼠對(duì)維生素A、維生素D需要量較高，但同時(shí)又對(duì)過(guò)量維生素A敏感。維生素A過(guò)量會(huì)導(dǎo)致小鼠繁殖紊亂、胚胎畸形[48]，而維生素A嚴(yán)重缺乏可能導(dǎo)致小鼠性周期異常、有痙攣和抽搐行為以及眼睛失明[49]。維生素D對(duì)嚙齒動(dòng)物的作用主要是調(diào)節(jié)鈣磷比例，并且促進(jìn)鈣磷吸收，缺乏可能導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物骨異常[50]。豚鼠(Caviaporcellus)對(duì)維生素C缺乏特別敏感，缺乏時(shí)可致壞血病，生殖力下降，甚至造成死亡[51]。雖然兔的腸道微生物可以合成維生素K和大部分B族維生素，但其繁殖時(shí)仍需額外補(bǔ)充維生素K[52]。

5 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，植物蛋白質(zhì)、脂肪、纖維素及其他營(yíng)養(yǎng)成分都對(duì)嚙齒動(dòng)物的行為和生理都有程度不同的重要影響。食物中適量的蛋白質(zhì)、脂肪可以提高植物的適口性，促進(jìn)嚙齒動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，從而有利于種群的增長(zhǎng)。與植物蛋白質(zhì)、脂肪的功效不同，植物中的纖維素則會(huì)降低食物的適口性，降低消化率，增加代謝成本。蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的含量過(guò)高則會(huì)導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物肥胖，引起程度不同的生理失調(diào)，而纖維素則可在一定程度上防止嚙齒動(dòng)物過(guò)胖，調(diào)節(jié)生理功能。食物中的礦物質(zhì)和維生素對(duì)嚙齒動(dòng)物生理功能的正常發(fā)揮也具有不可忽視的重要影響。

食物資源的變化除對(duì)嚙齒動(dòng)物的行為和生理有一定的影響外，還是影響嚙齒動(dòng)物生境選擇的重要因素[53]。食物資源的變化不僅決定嚙齒動(dòng)物種群密度的時(shí)空變化，而且對(duì)嚙齒動(dòng)物和種群密度具有一定的調(diào)節(jié)作用[54]。因此，在有害嚙齒動(dòng)物的生物防治中，可以利用人為調(diào)控措施，改變草地生態(tài)系統(tǒng)中植物群落結(jié)構(gòu)和物種成分，打破嚙齒動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)平衡，通過(guò)擾亂嚙齒動(dòng)物的正常行為和生理過(guò)程而實(shí)現(xiàn)對(duì)其種群的調(diào)控目標(biāo)[55]。

[1]梁虹,張知彬.食物限制對(duì)鼠類生理狀況的影響[J].獸類學(xué)報(bào),2003,23(2):175-182.

[2]Vickery W L,Daoust J L,Wartiti A E,Peltier J.The effect of energy and protein content on food choice by deer mice,Permyscusmaniculatus(Rodentia)[J].Animal Behaviour,1994,47:55-65.

[3]Wang B,Chen J.Effects of fat and protein levels on foraging preferences of tannin in scatter-hoarding rodents[J].PloS One, 2012,7(7):e40640.

[4]Provenza F D.Postingestive feedback as an elementary deterrence of food preference and intake in ruminants[J].Journal of Range Management Archives,1995,48(1):2-17.

[5]Westerterp-Plantenga M S.The significance of protein in food intake and body weight regulation[J].Current Opinion in Clinical Nutrition & Metabolic Care,2003,6(6):635-638.

[6]Barthelmess E L.The effects of tannin and protein on food preference in eastern grey squirrels[J].Ethology Ecology & Evolution,2001,13:115-132.

[7]Hu F B.Plant-based foods and prevention of cardiovascular disease:An overview[J].The American Journal of Clinical Nutrition,2003,78(3):544-551.

[8]Wang B,Chen J.Scatter-hoarding rodents prefer slightly astringent food[J].PloS One,2011,6(10):e26424.

[9]Cameron G N,Eshelman B D.Growth and reproduction of hispid cotton rats (Sigmodonhispidus) in response to naturally occurring levels of dietary protein[J].Journal of Mammalogy,1996，77(2):220-231.

[10]Han E S,Evans T R,Shu J H,Lee S,Nelson J F.Food restriction enhances endogenous and corticotropin-induced plasma elevations of free but not total corticosterone throughout life in rats[J].The Journals of Gerontology Series A:Biological Sciences and Medical Sciences,2001,56(9):391-397.

[11]隋世燕,趙茹茜.母體營(yíng)養(yǎng)對(duì)后代繁殖功能的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2013,25(3):479-485.

[12]Guzma C,Cabrera R,Cardenas M,Larrea F,Nathanielsz P W,Zambrano E.Protein restriction during fetal and neonatal development in the rat alters reproductive function and accelerates reproductive ageing in female pmgeny[J].Journal of Physiology,2006,572(1):97-108．

[13]Liang H,Zhang Z.Food restriction affects reproduction and survival of F1and F2offspring of rat-like hamster[J].Physiology & Behavior,2006,87(3):607-613．

[14]李四清,劉建軍.淺談蛋白質(zhì)對(duì)兔生長(zhǎng)的作用及其飼料的選擇和飼喂[J].中國(guó)養(yǎng)兔,2005(3):40.

[15]朱俊霞,王勇,張美文,李波,楊玉超.食物蛋白含量和限食對(duì)雌性東方田鼠生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(24):7464-7470.

[16]Huck U W,Labov J B,Lisk R D.Food restricting young hamsters (Mesocricetusauratus) affects sex ratio and growth of subsequent offspring[J].Biology of reproduction,1986,35(3):592-598.

[17]Hammond K A,Janes D N.The effects of increased protein intake on kidney size and function[J].Journal of Experimental Biology,1998,201(13):2081-2090.

[18]Lewis C E,Clark T W,Derting T L.Food selection by the white-footed mouse (Peromyscusleucopus) on the basis of energy and protein contents[J].Canadian Journal of Zoology,2001,79:562-568.

[19]Buettner R,Sch?lmerich J,Bollheimer L C.High-fat diets:Modeling the metabolic disorders of human obesity in rodents[J].Obesity,2012,15(4):798-808.

[20]Xiao Z S,Wang Y S,Harris M,Zhang Z B.Spatial and temporal variation of seed predation and removal of sympatric large-seeded species in relation to innate seed traits in a subtropical forest,Southwest China[J].Forest Ecology and Management,2006,222(1):46-54.

[21]Berteaux D,Crete M,Huot J,Maltais J,Ouellet J P.Food choice by white-tailed deer in relation to protein and energy content of the diet:A field experiment[J].Oecologia,1998,115(1-2):84-92.

[22]Hackl?nder K,Arnold W,Ruf T.Postnatal development and thermoregulation in the precocial European hare (Lepuseuropaeus)[J].Journal of Comparative Physiology B,2002,172(2):183-190.

[23]Hackl?nder K,Tataruch F,Ruf T.The effect of dietary fat content on lactation energetics in the European hare (Lepuseuropaeus)[J].Physiological and Biochemical Zoology,2002,75(1):19-28.

[24]Handjieva-Darlenska T,Boyadjieva N.The effect of high-fat diet on plasma ghrelin and leptin levels in rats[J].Physiological and Biochemical Zoology,2009,65(2):157-164.

[25]Daley C A,Abbott A,Doyle P S,Nader G A,Larson S.A review of fatty acid profiles and antioxidant content in grass-fed and grain-fed beef[J].Nutrition Journal,2010,9(1):10.

[26]Murray A J,Knight N S,Cochlin L E,McAleese S,Deacon R M,Rawlins J N P,Clarke K.Deterioration of physical performance and cognitive function in rats with short-term high-fat feeding[J].The FASEB Journal,2009,23(12):4353-4360.

[27]Yu H L,Bi Y,Ma W,Yuan L,Feng J,Xiao R.Long-term effects of high lipid and high energy diet on serum lipid,brain fatty acid composition,and memory and learning ability in mice[J].International Journal of Developmental Neuroscience,2010,28(3):271-276.

[28]Woods S C,Seeley R J,Rushing P A,Alessio D,Tso P.A controlled high-fat diet induces an obese syndrome in rats[J].The Journal of Nutrition,2003,133(4):1081-1087.

[29]Samad F,Pandey M,Bell P A,Loskutoff D J.Insulin continues to induce plasminogen activator inhibitor 1 gene expression in insulin-resistant mice and adipocytes[J].Molecular Medicine,2000,6(8):680-692.

[30]王先酉,趙秀華,王峰,程臘梅,譚孟群.高脂飲食引起大鼠動(dòng)脈血管內(nèi)皮細(xì)胞衰老[J].國(guó)際病理科學(xué)與臨床雜志,2010,3(2):118.

[31]惠曉麗,王惠芳,劉驚濤,劉靖芳,徐利.游離脂肪酸對(duì)大鼠胰島細(xì)胞體外分泌功能的影響[J].西安交通大學(xué)學(xué)報(bào),2006,27(2):173-176.

[32]錢俊偉,蔣思萍,蘇文濤,蘇東海,皮寧寧,謝玥,高平.青稞麩皮油脂肪酸成分分析及其對(duì)高血脂癥大鼠脂質(zhì)代謝的影響[J].四川動(dòng)物,2009,28(5):739-742.

[33]Pei Y X,Wang D H,Hume I D.Effects of dietary fibre on digesta passage,nutrient digestibility,and gastrointestinal tract morphology in the granivorous Mongolian gerbil (Merionesunguiculatus)[J].Physiological and Biochemical Zoology,2001,74(5):742-749.

[34]Liu Q S,Wang D H.Effects of diluted diet on phenotypic flexibility of organs morphology and digestive function in Mongolian gerbils (Merionesunguiculatus)[J].Journal of Comparative Physiology B,2007,177(5):509-518.

[35]龔鵬博,劉全生,馮志勇,秦姣,陳琴,姚丹丹,黃小麗,高志祥.高纖維食物對(duì)板齒鼠行為時(shí)間分配的影響[J].動(dòng)物學(xué)研究,2011,32(2):236-240.

[36]Balmelli L,Netwig W,Airoldi J P.Food preferences of the common voleMicrotusarvalisin the agricultural landscape with regard to nutritional components of plants[J].Zeitschrift für S?ugetierkunde,1999,64:154-168.

[37]劉全生,馮志勇,秦姣,黃小麗,龔鵬博,姚丹丹,高志祥,隋晶晶.黃毛鼠對(duì)高纖維食物的行為適應(yīng)研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,38(21):86-88.

[38]Lipinski B,Pretorius E.Novel pathway of iron induced blood coagulation:Implications for diabetes mellitus and its complications[J].Polskie Archiwum Medycy Wewnetrenej,2012,122(3):115-122.

[39]Du Y,Wade G N,Blaustein J D.Effects of food deprivation on induction of neural progestin receptors by estradiol inSyrianhamsters[J].American Journal of Physiology-Regulatory,Integrative and Comparative Physiology,1996,270(5): 978-983.

[40]Tan M,Schmidt R H,Beier J I,Watson W H,Zhong H,Arteel G E.Chronic subhepatotoxic exposure to arsenic enhances hepatic injury caused by high fat diet in mice[J].Toxicology and Applied Pharmacology,2011,257(3):356-364.

[41]Prasad A S.Clinical,immunological,anti-inflammatory and antioxidant roles of zinc[J].Experimental Gerontology,2008,43(5):370-377.

[42]Omara F O,Blakley B R.The effects of iron deficiency and iron overload on cell-mediated immunity in the mouse[J].British Journal of Nutrition,1994,72(6):899-909.

[43]Oryan A,Zaker S R.Effects of topical application of honey on cutaneous wound healing in rabbits[J].Journal of Veterinary Medicine Series A,1998,45(1-10):181-188.

[44]Heroldová M,Tkadlec E,Bryja J,Zejda,J.Wheat or barley?Feeding preferences affect distribution of three rodent species in agricultural landscape[J].Applied Animal Behaviour Science,2008,110(3):354-362.

[45]Hastings J J,Christian D P,Manning T E,Manning T E,Harth C C.Sodium and potassium effects on adrenal-gland indices of mineral balance in meadow voles[J].Journal of Mammalogy,1991,72(4):641-651.

[46]Ufer M.Comparative pharmacokinetics of vitamin K antagonists[J].Clinical Pharmacokinetics,2005,44(12):1227-1246.

[47]Gauthier O,Goyenvalle E,Bouler J M,Guicheux J,Pilet P,Weiss P,Daculsi G.Macroporous biphasic calcium phosphate ceramics versus injectable bone substitute:A comparative study 3 and 8 weeks after implantation in rabbit bone[J].Journal of Materials Science:Materials in Medicine,2001,12(5):385-390.

[48]Bouillon R,Carmeliet G,Verlinden L,Verlinden L,van Etten E,Verstuyf A,Luderer H F,Mathieu C,Demay M.Vitamin D and human health:Lessons from vitamin D receptor null mice[J].Endorine Reviews,2008,29(6):726-776.

[49]Zile M H.Function of vitamin A in vertebrate embryonic development[J].The Journal of Nutrition,2001,131(3):705-708.

[50]Lieben L,Masuyama R,Torrekens S,Van L R,Schrooten J,Baatsen P,Carmeliet G.Normocalcemia is maintained in mice under conditions of calcium malabsorption by vitamin D-induced inhibition of bone mineralization[J].The Journal of Clinical Investigation,2012,122(5):1803.

[51]Cadenas S,Rojas C,Barja G.Endotoxin increases oxidative injury to proteins in guinea pig liver:Protection by dietary vitamin C[J].Pharmacology & Toxicology,2009,82(1):11-18.

[52]Dam H.Vitamin K,its chemistry and physiology[J].Advances in Enzymology and Related Areas of Molecular Biology,2009,2:285-324.

[53]Gliwicz J,Witczuk J,Pagacz S.Spatial behaviour of the rock-dwelling pika (Ochotonahyperborea)[J].Journal of Zoology Lond,2005,267(2),113-120.

[54]Lurz P W W,Gurnell J,Magris L.Sciurusvulgaris[J].Mammalian Species,2005(3):1-10.

[55]文禎中.從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)談草原鼠害的防治[J].四川草原,1986(1):10.

(責(zé)任編輯 武艷培)

Effectsofplantnutrientsongrasslandrodents

XU Ji-wei, YANG Guo-rong, HUANG Bin, FAN Xu-dong, ZHANG Wei-guo

(College of Pastroal Agricutural Science and Technology, Lanzhou University, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China)

The grassland rodents obtain their nutrients for growth and development by eating plant tissues.Therefore, the nutrient contents of plant and its quantity have profound influence on rodents.Variations of nutrient contents have unfavorable effects on rodents which required balanced nutritional conditions for their normal survival and reproduction.The research topic about the effects of plant nutrient contents on rodent had been paid more and more attentions.In the present paper, the effects of plant protein, fat cellulose, mineral substance and vitamin on herbivorous rodents were reviewed to provide reference for related researches.

herbivorous rodents; plant nutrients; foraging behavior

ZHANG Wei-guo E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

2013-11-13 接受日期：2014-04-18

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)科研經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203041)

徐吉偉(1987-)，男，甘肅民勤人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)、草地保護(hù)研究。E-mail:xujw12@lzu.deu.cn

張衛(wèi)國(guó)(1956-)，男，山西武鄉(xiāng)人，教授，學(xué)士，主要從事草地生態(tài)、草地保護(hù)研究。E-mail: wgzhang@lzu.edu.cn

S812.6;S816.15

：A

：1001-0629(2014)11-2148-07

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0633