張晶旭, 戴偉民, 強(qiáng) 勝

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室,江蘇 南京 210095

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，全球人均1/4的食物熱量來自水稻(Macleanetal., 2003)。中國則是世界最大的水稻生產(chǎn)國，2012年水稻種植面積超過3000萬hm2，產(chǎn)量達(dá)到20423萬t(中華人民共和國國家統(tǒng)計(jì)局，2013)。然而水稻生產(chǎn)一直受到雜草的威脅，每年因雜草危害造成的產(chǎn)量損失超過1000萬t稻谷(強(qiáng)勝，2010；于改蓮，2001)?；瘜W(xué)除草劑是稻田雜草防除最主要的技術(shù)手段(強(qiáng)勝，2009)，輕型栽培模式下的水稻，需要使用2～3次選擇性除草劑才能免除雜草危害，以確保穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)。但是除草劑的使用無疑給農(nóng)民帶來生產(chǎn)成本的增加，其費(fèi)用甚至高達(dá)每公頃上千元，同時(shí)也增加了環(huán)境污染的壓力和人們對(duì)食品安全的擔(dān)憂(強(qiáng)勝和馬波，2004)。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗除草劑水稻，可在水稻生長期間使用滅生性除草劑如草甘膦、草銨膦等，從而擴(kuò)大除草劑的殺草譜，減少或免去針對(duì)類似禾本科惡性雜草的專門選擇性除草劑的應(yīng)用。因此種植轉(zhuǎn)基因作物有降低生產(chǎn)成本，改善產(chǎn)品品質(zhì)及降低生態(tài)環(huán)境污染等優(yōu)點(diǎn)。自轉(zhuǎn)基因作物1996年商業(yè)化以來種植面積不斷擴(kuò)大，2013年全球的種植面積已經(jīng)達(dá)到1.75億hm2，其中抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物及包含除草劑抗性的復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因作物的種植面積比例之和超過80%(James,2014)。

抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的商業(yè)化種植勢必會(huì)導(dǎo)致除草劑的使用更加單一，這種單一除草劑的長期使用更有可能導(dǎo)致抗/耐藥性雜草的演化(盧寶榮等，2008； 左嬌等，2013； Rajguruetal.,2005； Gainesetal.,2010)?？剐噪s草的形成將導(dǎo)致雜草群落演替，這已成為我國雜草成災(zāi)的主要原因之一(強(qiáng)勝，2010),其最終結(jié)果將可能導(dǎo)致除草劑技術(shù)體系的失效(強(qiáng)勝，2001)，這已成為轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物發(fā)展的重要生物安全性問題。由于轉(zhuǎn)基因抗除草劑水稻還未商業(yè)化，種植過程中滅生性除草劑使用后的雜草群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的研究也較少，更沒有在長期連續(xù)使用下群落動(dòng)態(tài)的報(bào)道(余柳青等，2005)。為了明確在轉(zhuǎn)基因抗除草劑水稻栽培中長期單一使用滅生性除草劑對(duì)稻田雜草群落動(dòng)態(tài)的影響,自2011～2013年，連續(xù)3年在種植抗草銨膦轉(zhuǎn)基因水稻Bar68-1的田中使用滅生性除草劑草銨膦以及常規(guī)選擇性除草劑丙草胺—芐嘧磺隆，比較觀察稻田雜草群落結(jié)構(gòu)，以期揭示單一滅生性除草劑應(yīng)用情況下稻田雜草群落的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為轉(zhuǎn)基因抗除草劑水稻的產(chǎn)業(yè)化提供生物安全的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

抗草銨膦轉(zhuǎn)基因水稻Bar68-1，以基因槍法將草銨膦抗性基因Bar轉(zhuǎn)入受體材料D68得來，對(duì)葉面噴施草銨膦表現(xiàn)出抗性。中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所提供；

草銨膦(Glufosinate)(有效濃度為200 g·L-1的水劑)；

丙草胺—芐嘧磺隆(Bensulfuron-methyl+Pretilachlo，后簡寫為丙·芐，BMP)(35%的可濕性粉劑，其中芐嘧磺隆含量2%，丙草胺含量33%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2011～2013年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室轉(zhuǎn)基因水稻安全評(píng)估試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用水直播栽培方式種植轉(zhuǎn)基因水稻Bar68-1。試驗(yàn)設(shè)置常規(guī)除草劑丙·芐處理(水直播10 d后用藥，有效濃度236.25 g·hm-2)、滅生性除草劑草銨膦處理(水直播40 d后用藥，有效濃度450 g·hm-2)和空白對(duì)照(不使用任何除草措施)。每種處理4個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積50 m2。

1.3 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)分析

1.3.1 雜草調(diào)查方法 使用樣框法調(diào)查雜草群落，每小區(qū)對(duì)角線5點(diǎn)取樣，樣框大小0.25 m2，記錄每個(gè)樣框中的雜草種類及每種雜草數(shù)量。水稻水直播10 d后進(jìn)行第1次調(diào)查，之后每隔10 d調(diào)查1次，每年共調(diào)查7次。每年的調(diào)查結(jié)果用作反映當(dāng)年2類除草劑對(duì)雜草的防除效果。每年最后一次雜草調(diào)查結(jié)果作為每年的終雜草群落數(shù)據(jù)。綜合3年終雜草群落的數(shù)據(jù)反映長期使用單一除草劑對(duì)雜草群落演替的影響。水稻成熟后將全部水稻收割脫粒測產(chǎn)，隨后焚燒銷毀。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理分析 雜草密度為雜草株數(shù)·m-2；物種豐富度即樣方中包含的所有雜草種類數(shù);相對(duì)優(yōu)勢度RI=(RD+RF)/2；

其中,RD為相對(duì)密度，即某雜草的密度占總雜草密度的比例,RF為相對(duì)頻度，即某小區(qū)雜草出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例(Cardinaetal.,2002; Shresthaetal.,2002)；

物種多樣性指數(shù)包括Margalef豐富度指數(shù)(Margalef,1958)、Shannon-Wiener指數(shù)(Putman & Wratten,1984)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Parishetal.,1994)及Pielou均勻度指數(shù)(Hill,1973)。

Margalef豐富度指數(shù):R=(S-1)/lnN;

Shannon-Wiener指數(shù):H′=-∑Pi·lnPi;

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):D=1-∑Pi2;

Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS。

上述公式中的S為雜草種類總數(shù),Pi=Ni/N,N為樣方中個(gè)體總數(shù),Ni為樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)。

群落相似性指數(shù)用Bray-Curtis指數(shù)(Bray & Curtis, 1957)及Jaccard相似指數(shù)測定(Milneretal.,2008)。

其中xik指第k個(gè)物種在年份i中的個(gè)體數(shù)目,xjk含義與之類似,P指的是樣方中的物種總數(shù)。

Jaccard相似性指數(shù):Cj=c/(a+b-c)；

其中a為群落A含有的全部物種數(shù),b為群落B含有的全部物種數(shù),c為兩群落共有的物種數(shù)。

使用Excel，Origin進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、繪圖,并使用軟件SPSS、軟件R進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并檢驗(yàn)各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 草銨膦和丙·芐的除草效果及對(duì)產(chǎn)量影響

如圖1所示，使用2種除草劑處理小區(qū)的總雜草密度均顯著小于不除草CK處理小區(qū)。使用常規(guī)除草劑丙·芐可明顯的抑制雜草發(fā)生，總雜草發(fā)生量明顯減少。但是隨著使用年份增加，用藥后期雜草發(fā)生量有上升趨勢，終總雜草密度最高超過500株·m-2。稻田中總雜草密度在水直播后30～40 d時(shí)達(dá)到最高峰。在雜草密度達(dá)到最高峰后使用滅生性除草劑草銨膦，能達(dá)到理想的除草效果，且后期持續(xù)維持這種狀況，最終總雜草密度顯著下降到最低水平108株·m-2。3年結(jié)果比較，年際間趨勢差別不大。

圖1 不同除草劑處理對(duì)總雜草發(fā)生密度的影響Fig.1 Effects of the 2 herbicide treatmenst on the density of weeds

如圖2所示，2種除草劑處理小區(qū)在2011～2013年的水稻產(chǎn)量均顯著高于不除草CK處理小區(qū)。2011年草銨膦和丙·芐處理小區(qū)的水稻產(chǎn)量無顯著差異，而2012、2013年草銨膦處理的水稻產(chǎn)量顯著高于丙·芐處理組。該結(jié)果與總雜草密度顯示的結(jié)果相對(duì)應(yīng)。說明連續(xù)使用草銨膦可持續(xù)達(dá)到較好的除草效果，確保水稻產(chǎn)量正常，而使用常規(guī)選擇性除草劑丙·芐，則隨著用藥年限的增加，由于后期多年生雜草發(fā)生量增加而對(duì)水稻產(chǎn)量的影響變大。

圖2 不同除草劑處理小區(qū)水稻產(chǎn)量Fig.2 Rice yields exposed to different herbicide treatments

2.2 單一除草劑連續(xù)使用對(duì)物種豐富度和總雜草密度的影響

如圖3所示，經(jīng)過連續(xù)3年的單一使用滅生性除草劑草銨膦或常規(guī)除草劑丙·芐都使田間雜草物種豐富度呈下降趨勢，而不使用任何除草措施的CK組雜草物種豐富度相對(duì)穩(wěn)定。2種除草劑處理的終總雜草密度均顯著低于CK，其中草銨膦處理和CK組呈逐年降低趨勢，而丙·芐處理呈逐年上升趨勢。

圖3 長期使用單一除草劑對(duì)物種豐富度和總雜草密度的影響Fig.3 Effects of single herbicide for long-term usage on the species richness and total weed density

2.3 雜草組成結(jié)構(gòu)以及各種雜草的相對(duì)重要值變化情況

將雜草歸為莎草科雜草、禾本科雜草和闊葉雜草3類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，綜合2011～2013年終雜草群落的組成結(jié)構(gòu)可以看出，2種除草劑處理以及不除草CK處理的雜草群落組成結(jié)構(gòu)都發(fā)生了較明顯的變化，其共同點(diǎn)是禾本科雜草比例均增加，莎草科雜草比例均減少。但從變化幅度上看，以使用常規(guī)選擇性除草劑丙·芐的處理變化幅度最大，禾本科雜草已占到總雜草比例的96.8%，而莎草科雜草幾近絕跡(圖4)。結(jié)合終雜草總密度可以看出，CK組終雜草密度有緩慢下降趨勢；草銨膦處理組終雜草密度變得很低；而丙·芐處理組卻呈現(xiàn)增長的趨勢，且增長的動(dòng)力主要來自于禾本科雜草的顯著增加(圖4)。該結(jié)果表明，相對(duì)于滅生性除草劑草銨膦，選擇性除草劑由于對(duì)禾本科雜草防除效果較差而使其占總雜草比例顯著增加，成為絕對(duì)的優(yōu)勢雜草。

單一使用丙·芐處理使各種雜草的相對(duì)重要值發(fā)生了顯著變化，除雙穗雀稗Paspalumpaspaloides(Michx.) Scribn.的重要值增加、稗Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.重要值波動(dòng)較小外，其他雜草的相對(duì)重要值均顯著降低，特別是水虱草Fimbristylismiliacea(L.) Vahl從優(yōu)勢種降低到完全消失。主要優(yōu)勢雜草由最初的水花生Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.+水虱草+雙穗雀稗+稗變成雙穗雀稗+稗，說明雙穗雀稗已成為最主要的優(yōu)勢雜草(圖5)。長期單一使用草銨膦處理最明顯的變化是雙穗雀稗的優(yōu)勢度有所上升，水虱草優(yōu)勢度顯著下降，主要優(yōu)勢雜草從最初的水虱草+異型莎草CyperusdifformisL.+稗+水花生變成了異型莎草+雙穗雀稗+稗+水花生(圖5)。CK處理組顯示出莎草科雜草優(yōu)勢度下降和禾本科雜草優(yōu)勢度上升的趨勢。主要優(yōu)勢雜草從最初的水虱草+異型莎草+稗+水花生變?yōu)楫愋蜕?碎米莎草CyperusiriaL.+雙穗雀稗+稗(圖5)。

圖4 不同除草劑處理對(duì)雜草組成結(jié)構(gòu)的影響Fig.4 Effect of different herbicide treatments on weed species community and density

2.4 雜草群落物種多樣性的變化

如圖6所示，常規(guī)選擇性除草劑丙·芐處理連續(xù)3年Shannon-Wiener、Simpson多樣性指數(shù)以及Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯示出下降趨勢，說明物種多樣性下降并且出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢物種。滅生性除草劑草銨膦處理和CK處理的各項(xiàng)指數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，其原因在于草銨膦的滅生性特點(diǎn)，在沒有抗/耐藥性雜草出現(xiàn)之前，雜草群落不易形成優(yōu)勢物種。

2.5 雜草群落相似性的變化

2種除草劑處理以及CK都表明，隨著連續(xù)處理年份的增加雜草群落相似性降低，趨異性(距離)增大(表1)。通過Bray-Curtis距離系數(shù)矩陣?yán)L制的聚類圖，顯示3年的CK組雜草群落最為相似聚在一起，表明雜草群落結(jié)構(gòu)的變化較小。2012和2013年丙·芐處理和草銨膦處理分別聚在一起，2011年的丙·芐與草銨膦處理聚在一起(圖7)。這說明2種除草劑在使用初期，由于對(duì)雜草的防除作用使雜草密度減小，導(dǎo)致雜草群落較為相似。但隨著各自使用時(shí)間的增加，顯現(xiàn)出不同的除草機(jī)理，從而對(duì)雜草群落產(chǎn)生不同影響，導(dǎo)致異化。

圖5 各處理在2011～2013年各種雜草相對(duì)重要值的比較Fig.5 Relative importance of different weed species under the 3 different herbicide treatments from 2011～2013 FIMMI， 水虱草； CYPDI， 異型莎； CYPIR， 碎米莎； CYPAM， 阿穆爾莎草； PASPA， 雙穗雀稗； ECHCR， 稗； LEPCH， 千金； ALTPH， 水花生； AMMBA， 水莧菜； ROTIN， 節(jié)節(jié)菜； MONVA， 鴨舌草； SAGTR， 野慈姑； ECLPR， 鱧腸。

圖6 長期使用單一除草劑對(duì)雜草物種多樣性影響Fig.6 Effect of single herbicide for long-term usage on species diversity indices

年份Year處理Treatment2011年草銨膦Glufosinate丙·芐BMP對(duì)照CK2012年草銨膦Glufosinate丙·芐BMP對(duì)照CK2013年草銨膦Glufosinate丙·芐BMP對(duì)照CK2011年草銨膦 Glufosinate-0.12180.13150.20270.20770.15660.24190.31290.1546丙·芐 BMP0.0648-0.20680.22270.15800.20520.19030.24050.2060對(duì)照 CK0.07040.1153-0.30350.28860.10470.32930.38100.14822012年草銨膦 Glufosinate0.11280.12530.1789-0.18670.30210.13370.27960.2709丙·芐 BMP0.11590.08580.16860.1030-0.25750.16510.17170.2088對(duì)照 CK0.08500.11440.05520.17790.1478-0.33110.33760.09732013年草銨膦 Glufosinate0.13760.10520.19710.07160.09000.1984-0.18380.2980丙·芐 BMP0.18550.13670.23530.16250.09390.20300.1012-0.2879對(duì)照 CK0.08380.11480.08000.15670.11660.05110.17510.1682-

圖7 不同除草劑處理2011～2013年雜草群落相似性聚類圖Fig.7 Cluster analysis of weed community similarities under different herbicide treatments from 2011 to 2013

3 討論

3.1 草銨膦和丙·芐的防除雜草效果

丙草胺(pretilachlor)屬酰胺類除草劑，常用作苗前處理；芐嘧磺隆(bensulfuron methyl)屬磺酰脲類除草劑，既可用作苗前處理劑亦可用作雜草苗后早期使用(強(qiáng)勝，2009)。兩者的復(fù)配適合土壤封閉處理，使用推薦劑量有效濃度236.25 g·hm-2。在本試驗(yàn)水直播稻田中，用藥20 d內(nèi)能有效抑制莎草科和禾本科雜草萌發(fā)，且在2011年試驗(yàn)中對(duì)雜草幼苗有良好藥效。但是隨著藥效減弱，后期仍有雜草發(fā)生，特別是多年生雜草雙穗雀稗在用藥后期會(huì)發(fā)生大量匍匐莖。2011～2013年連續(xù)單一使用丙·芐，在用藥初期具有良好的抑草效果，但隨著雙穗雀稗成為絕對(duì)優(yōu)勢雜草，用藥后期雜草危害情況呈逐年加重趨勢，終總雜草密度逐年升高。

草銨膦作為滅生性苗后除草劑，需要在雜草出草高峰期過后用藥，以達(dá)到將各類雜草一次性殺滅的效果。通過對(duì)草銨膦在水稻田的合理用藥時(shí)間的研究，在水直播稻田5～6葉期，雜草發(fā)生量大且生物量較小時(shí)用藥，可達(dá)到好的效果，而用藥過早仍會(huì)在后期發(fā)生大量雜草(孫光輝等，2014)。使用推薦劑量有效濃度450 g·hm-2，對(duì)各類雜草均能達(dá)到良好的除草效果。但由于用藥時(shí)間在出草高峰后的水直播后40 d，某些禾本科雜草已經(jīng)具有較大生物量，而草銨膦對(duì)這些雜草的藥效較差。連續(xù)3年單一使用草銨膦，終總雜草密度呈下降趨勢，說明在沒有出現(xiàn)抗/耐藥性雜草的情況下，長期使用草銨膦可發(fā)揮穩(wěn)定藥效，且由于其殺草譜廣可避免出現(xiàn)優(yōu)勢雜草。綜合3年的水稻產(chǎn)量結(jié)果可以看出，種植抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻田，即使在僅使用一次除草劑的情況下，只要選擇適當(dāng)?shù)挠盟帟r(shí)期，草銨膦處理小區(qū)便可保持較高的產(chǎn)量。而使用丙·芐處理的小區(qū)僅在試驗(yàn)首年與使用草銨膦小區(qū)產(chǎn)量無顯著性差異，在隨后2年，其小區(qū)產(chǎn)量顯著低于草銨膦處理的小區(qū)。顯然，在常規(guī)水稻種植中使用常規(guī)除草劑丙·芐，一次化除不能達(dá)到有效控草的目的，需要再施行莖葉處理除草劑一到兩次，比較考慮用藥和人工施藥成本，常規(guī)除草劑除草成本大約增加1倍。此外，后期使用的莖葉處理劑還存在對(duì)有些惡性雜草不敏感的問題，實(shí)際除草效果也將打折扣。因此，種植抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻可以降低除草成本，除草效果在較大程度上得到保障。

3.2 長期使用單一除草劑對(duì)雜草群落結(jié)構(gòu)的影響

雜草是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中除作物本身外重要的組成部分。除草劑的選擇是引起稻田雜草群落變化的重要因素(張斌和董立堯，2009)。酰胺類和磺酰脲類除草劑是在水稻田中使用最多的除草劑類型(強(qiáng)勝和馬波，2004)，對(duì)兩種除草劑復(fù)配后的長期單一使用能體現(xiàn)稻田雜草群落變化的一般趨勢。本研究水直播稻田雜草的組成結(jié)構(gòu)中，單一丙·芐處理組在第3年禾本科雜草已經(jīng)成為絕對(duì)優(yōu)勢的雜草，組成比達(dá)到96.8%。這說明長期使用單一選擇性除草劑易加快農(nóng)田雜草種類演替。多年生雜草雙穗雀稗的相對(duì)重要值在3年的試驗(yàn)中顯著上升成為特優(yōu)勢種，而原先的優(yōu)勢種水虱草最后幾乎消失，其原因應(yīng)該是丙·芐對(duì)莎草科雜草具有良好的抑草和除草效果，而對(duì)于多年生雜草效果較差，加之后期藥效的減弱而使之優(yōu)勢度迅速上升。各項(xiàng)物種多樣性指數(shù)值的下降說明長期單一使用丙·芐后直播稻田雜草群落穩(wěn)定性降低，是雜草群落對(duì)選擇性壓力的適應(yīng)；同時(shí)新的優(yōu)勢雜草的出現(xiàn)，也為雜草的防除帶來新問題。

草銨膦屬于滅生性除草劑，具有寬廣的殺草譜(蘇少泉，2006)。但滅生性除草劑的殺草效果也由于不同種類雜草具有不同的生理結(jié)構(gòu)、敏感程度以及同種雜草齡期的不同而存在差異(Steckeletal.,1997; Tharpetal.,1999)。本研究中，長期單一草銨膦處理組表現(xiàn)出的雜草組成結(jié)構(gòu)中禾本科雜草比例顯著提升，但提升比例低于丙·芐處理組。禾本科雜草比例的提升可能與草銨膦用藥時(shí)期部分禾本科雜草已經(jīng)擁有較高生物量而敏感度下降有關(guān)。從各種雜草相對(duì)重要值變化的結(jié)果可以看出主要優(yōu)勢雜草的變化較丙·芐處理組要小，異型莎草、稗、水花生仍是主要優(yōu)勢雜草，僅有水虱草被雙穗雀稗替代。雙穗雀稗優(yōu)勢度的提高原因可能是由于其具有大量的匍匐莖且淹沒在水層中而避免了與草銨膦的直接接觸。

由于草銨膦和丙·芐都具有良好的除草效果，原本出現(xiàn)頻度較低的雜草種類隨著用藥年限的增長而消失，從而使2種處理的物種豐富度都有所降低。但是草銨膦處理組的各項(xiàng)物種多樣性指數(shù)卻并沒有丙·芐處理組下降明顯，其原因一方面是由于前者總雜草發(fā)生量降低而后者卻是上升趨勢；另一方面原因是由于試驗(yàn)田初始雜草物種豐富度較低。值得注意的是，不除草CK組的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了禾本科雜草比例上升而莎草科雜草比例下降的變化，并且終總雜草密度也下降。原因應(yīng)該與禾本科雜草本身生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性和生長勢強(qiáng)有關(guān)(強(qiáng)勝，2009)。

滅生性除草劑草銨膦是莖葉處理劑，宜在雜草出草高峰后使用，這將導(dǎo)致水稻前期可能遭受雜草危害，特別是雜草密度較大的田塊，情況更嚴(yán)重。因此，在這種情況下可以考慮和常規(guī)選擇性土壤處理除草劑配合使用，以控制苗期雜草，待后期發(fā)生的雜草，再使用滅生性除草劑草銨膦。由于草銨膦的廣譜特性，幾乎可以滅除大多數(shù)主要稻田雜草，效果更佳。

綜上所述，相對(duì)于單一使用常規(guī)選擇性除草劑丙·芐，滅生性除草劑在短期內(nèi)單一使用，并不會(huì)迅速導(dǎo)致抗性雜草演化。在抗性雜草演化之前不會(huì)因單一滅生性除草劑應(yīng)用而導(dǎo)致雜草群落迅速朝不良方向演替。但是，究竟這種應(yīng)用可以持續(xù)多長時(shí)間，是需要更長時(shí)間連續(xù)觀察研究。

盧寶榮， 傅強(qiáng)， 沈志成. 2008. 我國轉(zhuǎn)基因水稻商品化應(yīng)用的潛在環(huán)境生物安全問題. 生物多樣性， 16(5)： 426-436.

強(qiáng)勝. 2001. 雜草科學(xué)面向生物科學(xué)時(shí)代的機(jī)遇與挑戰(zhàn) (上). 世界農(nóng)業(yè), (4)： 37-39.

強(qiáng)勝. 2009. 雜草學(xué)(2版). 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社.

強(qiáng)勝． 2010. 我國雜草學(xué)研究現(xiàn)狀及其發(fā)展策略． 植物保護(hù)， 36(4)： 1-5．

強(qiáng)勝， 馬波. 2004. 綜觀以化學(xué)除草劑為主體的稻田雜草防治技術(shù)體系. 雜草科學(xué)，( 2)： 1-4.

蘇少泉. 2006. 草銨膦述評(píng). 農(nóng)藥， 44(12)： 529-532.

孫光輝， 強(qiáng)勝， 戴偉民， 宋小玲. 2014. 抗草銨膦轉(zhuǎn)基因水稻‘Y0003’直播田除草劑施用技術(shù)研究.植物保護(hù), 40(5)： 176-180.

于改蓮. 2001. 稻田除草劑的正確施用方法. 農(nóng)藥， 40(12)： 43-45.

余柳青， 渠開山， 周勇軍， 李迪， 劉小川， 張朝賢， 彭于發(fā). 2005. 抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)稻田雜草種群的影響. 中國水稻科學(xué)， 19(1)： 68-73.

張斌， 董立堯. 2009. 水稻田雜草群落演化原因及趨勢淺析. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 37(2)： 58-60.

中華人民共和國國家統(tǒng)計(jì)局. 2013. 中國統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京： 中國統(tǒng)計(jì)出版社.

左嬌， 郭運(yùn)玲， 孔華， 周霞， 徐林， 郭安平. 2013. 轉(zhuǎn)基因水稻環(huán)境安全評(píng)價(jià)研究進(jìn)展. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 34(12)： 2521-2526.

Bray J R and Curtis J T. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin.EcologicalMonographs, 27： 325-349.

Cardina J, Herms C P and Doohan D J. 2002. Crop rotation and tillage system effects on weed seedbanks.WeedScience, 50： 448-460.

Gaines T A, Zhang W, Wang D, Bukun B, Chisholm S T. Shaner D L, Nissen S J, Patzoldt W L, Tranel P J, Culpepper A S, Grey T L, Webster T M, Vencill W K, Sammons R D, Jiang J, Preston C, Leach J and Westra P. 2010. Gene amplification confers glyphosate resistance in Amaranthus palmeri.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences, 107： 1029-1034.

Hill M O. 1973. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences.Ecology, 54： 427-432.

James C. 2014.GlobalStatusofCommercializedBiotech/GMCrops.BriefNo. 46. Ithaca, NY： ISAAA.

Maclean J L, Dawe D C, Hardy B and Hettel G P. 2003. 水稻知識(shí)大全(3版). 楊仁崔， 湯圣祥，等，譯. 福州： 福建科學(xué)技術(shù)出版社.

Margalef R. 1958.TemporalSuccessionandSpatialHetero-geneityinPhytoplankton. California： University of California Press.

Milner A M, Robertson A L, Monaghan K A, Veal A J and Flory E A. 2008. Colonization and development of an Alaskan stream community over 28 years.FrontiersinEcologyandtheEnvironment, 6： 413-419.

Parish T, Lakhani K H and Sparks T H. 1994. Modelling the relationship between bird population variables and hedgerow and other field margin attributes. I. Species richness of winter, summer and breeding birds.JournalofAppliedEcology, 31, 764-775.

Putman R J and Wratten S D. 1984.PrinciplesofEcology. California： University of California Press.

Rajguru S N, Burgos N R, Shivrain V K and Stewart J M D. 2005. Mutations in the red rice ALS gene associated with resistance to imazethapyr.WeedScience, 53： 567-577.

Shrestha A, Knezeric S Z, Roy R C, Ball-coelho B R and Swanton J. 2002. Effect of tillage, cover crop and crop rotation on the composition of weed flora in asandy soil.WeedResearch, 42： 76-87.

Steckel G J, Hart S E and Wax L M. 1997. Absorption and translocation of glufosinate on four weed species.WeedScience, 45： 378-381.

Tharp B E, Schabenberger O and Kells J J. 1999. Response of annual weed species to glufosinate and glyphosate.WeedTechnology, 13： 542-547.