左春生　章平　吳海港等

摘要：熱應激對夏南牛的繁殖性能、生產性能和生理機能有很大危害。對通過營養(yǎng)和環(huán)境調控來緩解夏南牛熱應激，提高夏南牛生產水平和經濟效益的可行性方法進行了綜述。

關鍵詞：熱應激；夏南牛；危害；控制

中圖分類號： S858.23 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）07-0201-03

收稿日期：2013-09-20

基金項目：河南省教育廳骨干教師基金（編號：2013GGJS-232）。

作者簡介：左春生（1976—），男，河南信陽人，碩士，副教授，主要從事預防獸醫(yī)方面的研究。E-mail：xyzuocs@126.com。熱應激（heat stress）是機體受到較嚴重的外界熱環(huán)境刺激和自身的產熱、散熱失衡所引起的非特異性應答反應。外界環(huán)境包括環(huán)境溫度、空氣濕度、氣流速度等，其中環(huán)境溫度、空氣濕度與動物的生活、生產性能有較高的相關性[1]。夏季天氣異常炎熱，河南省駐馬店市某夏南牛養(yǎng)殖場飼養(yǎng)員反映，持續(xù)的高溫天氣使各種年齡的夏南牛采食量快速下降，種母牛不發(fā)情或發(fā)情行為大幅減少，種公牛精子質量降低，母牛的受孕率下降，在熱應激的牛群中出現妊娠早期胚胎死亡甚至流產現象，說明熱應激對夏南牛的危害很大。

1夏南牛熱應激的癥狀及判斷

夏南牛是以夏洛來牛為父本、南陽牛為母本，通過雜交創(chuàng)新、橫交固定和自群繁育3個階段，利用開放式育種方法培育而成的肉用牛新品種，其皮下脂肪較厚、汗腺也不發(fā)達、體內熱量散發(fā)不快、不善于通過皮膚蒸發(fā)散熱，因此非常不耐高溫。在最適環(huán)境溫度范圍內，肉牛的產熱和散熱維持動態(tài)平衡，所以肉牛體溫保持恒定，生長發(fā)育較快，抗病力很強，飼料報酬高。環(huán)境溫度大于最適溫度范圍，肉牛的產熱超過散熱，就會通過增加呼吸蒸發(fā)和輻射散熱來達到體溫調節(jié)平衡。

當肉牛處于熱應激狀態(tài)時，體溫會升高，食欲不振，嚴重時出現食欲廢絕、呼吸迫促、狂躁不安、鼻鏡發(fā)干癥狀；熱應激嚴重的可導致肉牛精神沉郁、步態(tài)不穩(wěn)、站立搖擺、眼結膜發(fā)紫，更嚴重的表現不能站立、肌肉震顫、口色發(fā)紅、口腔流出白沫、心跳加速、全身大汗淋瀝，個別表現異常興奮。在炎夏，牛棚舍通風隔熱情況不好時，就應該采取措施預防熱應激，加大觀察力度，一旦肉牛出現上述癥狀，立即采取得力的治療措施以減少損失。

熱應激由多個因素引起，其中主要因素是環(huán)境溫度和濕度，可以作為判斷熱應激的指標[2]。溫濕指數（THI）可作為判斷熱應激的一個重要指標[2-3]，溫濕指數的計算公式為：

THI=072（Td+Tw）+40.6

式中：Td、Tw分別為干、濕球溫度計讀數， ℃。

根據溫濕指數值來判斷熱應激狀態(tài)：當THI<74時為正常安全狀態(tài)，THI位于75～78時為警戒狀態(tài)，THI位于79～83時為危險狀態(tài)，THI>84時為緊急狀態(tài)[2，4]。

2熱應激對夏南牛的危害

2.1熱應激對夏南牛繁殖性能的危害

根據調查，夏季某夏南牛場的母牛發(fā)情率低，受胎率只有10%左右，甚至有4%左右的母牛發(fā)生子宮脫或陰道脫，表明熱應激對夏南牛繁殖性能的影響特大。短期熱應激影響子宮內膜分泌功能，降低胚胎的著床，抑制胚胎的發(fā)育，引起早期胚胎死亡。長期熱應激導致母牛秋季繁殖力仍處于較低水平，主要表現為受胎率低、胎衣不下的發(fā)病率升高。

2.1.1熱應激對卵子的危害最近幾年的研究表明，卵母細胞的發(fā)育對溫度比較敏感[5]。熱應激會阻礙卵泡選擇并延長卵泡波的持續(xù)時間，從而降低其質量[6]。熱應激對卵母細胞的危害同樣會影響胚胎的產生。美國學者研究發(fā)現，夏季卵母細胞的正常率及受精率均比冬季低[7]，表明了熱應激干擾了卵細胞的發(fā)育，對其產生不良影響，從而使情期受胎率下降。

2.1.2熱應激對精子的危害人們一直以來對母牛的熱應激研究比較多，對公牛研究較少，近年來才意識到公牛的重要性，研究發(fā)現熱應激可顯著降低種公牛的精液品質和受精率[8]。夏季高溫對精液品質有顯著的影響。由于熱應激作用，在夏末秋初精液品質明顯下降，死精數、畸形精子數增加；精子密度變稀、活力下降，頂體完整率是一年中最低水平。溫度是影響精子發(fā)生的主要氣象因子[9]。通過研究氣象因素對種公牛精液品質的影響發(fā)現，7—8月高溫期，精液的各種性狀指標均呈下降趨勢，且氣溫對這種下降起主要作用，可直接導致9—10月的精子活力從0.59左右下降到0.51甚至最低達-0.52[10]。據報道，8月份高溫環(huán)境下，活精子數、有完整頂體的活精子數為全年最低水平。同時，熱應激可以使公牛生殖系統(tǒng)功能發(fā)生異常，使性腺分泌物的量及其所含組成成分發(fā)生變化，從而導致頂體完整性比率下降，畸形精子數量也增加[11]。

2.1.3熱應激對夏南牛胚胎發(fā)育的危害根據對夏南牛的觀察，溫度超過25 ℃時，母牛食欲下降，采食量減少，當溫度進一步升高時，采食量進一步下降，能量和基本營養(yǎng)嚴重缺乏，影響胚胎的著床和發(fā)育；到35 ℃時，受胎率明顯下降。李玉欣等有類似報道：春、秋兩季情期母牛受胎率水平最高，最高可達90.05%；夏季則顯著下降，最低為62%[12]。熱應激極不利于胚胎成活，尤其在妊娠前期（9～13 d）胚胎的著床期影響最大。在熱應激環(huán)境下的青年母牛，其正常胚胎數低于23%，生長等級胚胎數高于25%，未受精卵數相似[13]。

2.2熱應激對夏南牛生產性能的影響

在熱應激情況下，夏南牛要減少飼料攝入來降低機體產熱，維持機體熱平衡。在相同營養(yǎng)的日糧中，其采食量減少，則營養(yǎng)攝入也相應減少，當攝入的營養(yǎng)不能滿足夏南牛的生長需要時，則其生長緩慢或停止生長。如果熱應激時間長，營養(yǎng)長期不平衡，夏南牛機體還會動用自身蛋白質、脂肪及碳水化合物來維持機體生命代謝需要，使機體出現負平衡而掉膘。

2.3熱應激對夏南牛生理機能的影響endprint

2.3.1熱應激對夏南牛呼吸系統(tǒng)的危害在高溫環(huán)境下，夏南牛表現呼吸頻率升高，通過增加肺通氣量加快呼吸道蒸發(fā)散熱。當溫度過高時的熱應激，夏南牛呼吸頻率也會隨之加快，機體呼吸堿中毒；當比較嚴重時，過強的呼吸通氣會導致肺損傷，表現肺臟的充血，甚至因肺毛細血管網破裂而出血。因此，夏南牛在出現熱應激時，呼吸系統(tǒng)功能會降低。

2.3.2熱應激對夏南牛消化系統(tǒng)危害高溫時，夏南牛消化功能的典型表現為食欲降低，采食量減少，嚴重的可誘發(fā)神經性厭食癥。隨著溫度的升高，消化道蠕動減弱，從而延長了食糜在消化道停留時間，因飽感反射引起食欲降低。盡管夏南牛汗腺不發(fā)達，但較高的溫度還是能引起牛大量流汗，體內氯離子丟失，又因飲水增加使胃酸被稀釋；同時消化酶類分泌減少；加上體表的血液循環(huán)大于深層組織血液循環(huán)，用于胃腸消化吸收的血液量少而能力下降，從而表現出食欲不佳，采食減少。如果熱應激的發(fā)生時間長，由于交感-腎上腺髓質系統(tǒng)興奮，胃腸等內臟血管收縮，血流量減少，胃腸黏膜缺血，可造成胃腸黏膜糜爛、潰瘍、出血等損傷變化，嚴重影響夏南牛生長，甚至引起貧血、消瘦死亡。

2.3.3熱應激對夏南牛免疫系統(tǒng)的影響熱應激時，機體產生熱休克蛋白。許多試驗證明，熱休克蛋白可以提高細胞對熱以及其他有害因素的耐受性。熱休克蛋白的產生常與機體產生熱耐受損傷性刺激能力呈正相關[14]。同時，熱應激下，腎上腺分泌的皮質醇參與體液免疫，提高動物的耐受性和適應力[2]。若長時間應激，則激素分泌過多，機體分解代謝大于合成代謝，體重下降。對于夏南牛來說，從表現上，可以發(fā)生熱射病、呼吸性堿中毒以及因機體免疫力下降而造成的其他疫病。

3緩解夏南牛熱應激的措施

熱應激是阻礙畜牧業(yè)發(fā)展的主要因素之一，也是提高反芻動物福利而需要解決的問題之一。實際生產中，可以通過營養(yǎng)和環(huán)境方面的調控來緩解反芻動物的熱應激，提高生產效益。

3.1加強營養(yǎng)調控，合理調整飼料配方

熱應激條件下，采食量下降是影響夏南牛生長速度和生產性能的重要因素之一。因此必須重新制定飼養(yǎng)標準，通過增加營養(yǎng)深度，適當提高精粗飼料添加比例，從而改善機體對飼料的消化吸收能力，以滿足熱應激時機體正常生理要求和生長發(fā)育需要。

3.1.1提高飼料中的能量濃度適當提高日糧中的能量、改變能量的添加形式，有利于緩解夏南牛的的熱應激。Heemstra 等研究指出，對在熱應激環(huán)境的肉牛日糧中添加脂肪和限制能量飼料的使用，能夠增加料重比和降低熱負荷[15]。由于過瘤胃脂肪一般不參加瘤胃發(fā)酵，能提高能量密度，大部分可以直接用于肉牛生產，又不會使體熱增加，因此可以把熱應激降到最低限度?，F在國外普遍使用脂肪鈣作為飼料成分，因其不受瘤胃內微生物的影響，且在小腸內以脂肪酸和鈣離子形式存在，較易被機體吸收。

3.1.2適當提高日糧蛋白質水平熱應激狀態(tài)下，由于采食量下降，家畜體內氮呈現負平衡。加強夏南牛日糧中蛋白質比例，使蛋白質濃度比正常水平提高1%～2%[16]。例如動物在應激狀態(tài)下可產生熱休克蛋白來保護機體，熱休克蛋白是谷氨酰胺誘導產生，因而添加谷氨酰胺有助于增強機體對應激的抵抗能力。蛋白質濃度高低對熱應激的調控效果還需進一步試驗研究和探討。

3.1.3適當提高維生素和礦物質的用量由于天熱，夏南牛的采食量下降，各種營養(yǎng)成分不能滿足生長需要，體內維生素和微量元素自然也很缺乏。然而各種維生素和礦物質對體內代謝有重要影響，例如維生素E、維生素C具有抗氧化作用；B族維生素對3大有機物代謝起著調節(jié)作用，且部分B族維生素作為酶促反應的輔助因子，能降低熱應激造成的不良影響等；礦物質如NaHCO3、KHCO3、KCl等會影響血液電解質和酸堿的平衡失調。增加日糧中或者飲水中電解多維和礦物質的含量，可以維持動物體內環(huán)境的穩(wěn)定，并調節(jié)機體內的離子平衡。

3.2加強管理，改善環(huán)境條件

3.2.1減少熱輻射對夏南牛的危害夏季熱輻射主要是太陽直射及看不見的紅外線輻射。鑒于此，可在牛舍頂棚加入隔熱層，或在前后墻增加1個縱向通風機，或加裝一些大功率電風扇，加速空氣的流動來達到降溫目的。同時牛舍窗戶要常開，加強空氣對流，加快散熱。在牛場周圍種植大葉子楊樹等高大喬木，改善場區(qū)小氣候，必要時在運動場掛上遮陽網或搭遮陽棚，種上絲瓜或鋪上干草樹枝，減少太陽的熱輻射和紅外線輻射。

3.2.2降低飼養(yǎng)密度，搞好環(huán)境衛(wèi)生夏季天熱，降低飼養(yǎng)密度，提高每頭牛的占地面積，增加牛的活動范圍，有利于夏南牛的散熱。同時保持好牛舍和運動場的衛(wèi)生，及時清理糞便和污物，并做好蚊蠅的捕滅工作，減少疾病的發(fā)生和傳播，降低夏南牛抵抗力的消耗，保持體力對抗熱應激。

3.2.3合理利用水資源炎炎盛夏，一定要保證夏南牛的潔凈和充足的飲水，最好是深井冷水自由飲用。如果采用水箱供水或水塔供水，一定要防止受到太陽的暴曬導致飲水變成熱水，保證牛飲用的一直是清涼的飲水，從而讓牛感覺清新涼爽。同時，也可以用深井冷水給牛舍裝2個雨簾，盡量保持舍內涼快。

3.2.4合理的飼喂方式Davis等研究表明，在熱應激狀態(tài)下，限制飼喂的肉牛的平均日增重、平均每天干物質攝入量和料重比顯著低于自由采食組[17]，因此夏南牛作為肉用牛品種，也可采用自由采食的方式。高溫季節(jié)喂料時，一般宜在清晨和晚上氣溫較低時進行，盡量避開正午高溫時間。有條件的可以濕拌料喂，但須監(jiān)督牛采食，免得吃剩浪費，以及防止食物酸敗引起牛胃腸疾病。

3.3熱應激添加劑的應用

在飲水中加入NaHCO3，可以緩解機體的酸堿平衡，使瘤胃保持最適的pH值。鉻可使熱應激動物降低應激程度[18]，因此在飼料中常添加有機鉻，如酵母鉻或煙酸鉻等，可提高飼料報酬。中草藥中含有許多微量養(yǎng)分和免疫因子，可以提高飼料轉化率，增強抗病力，緩解熱應激給動物帶來的負面作用[19]。中草藥添加劑是一種純天然的制劑，應用于夏南牛的生產不會給肉產品造成有害殘留，能有效解決西藥在使用過程中所出現的藥物殘留問題，但目前應用不廣泛，需進一步研究。endprint

4結論與討論

在國外，肉牛生產發(fā)展快，抗熱應激方面的研究取得了一定的成果，而國內規(guī)?；B(yǎng)殖場不是很多，時間也不是很長，研究成果尚不多見，與國外相比還有一定的差距。炎炎夏季，夏南牛會受熱應激的影響，控制好熱應激是必要的。營養(yǎng)和環(huán)境調控措施可提高夏南牛的舒適程度，降低高溫環(huán)境對其造成的傷害，也可提高產品數量和質量，增加經濟效益。但熱應激對免疫系統(tǒng)的影響結果，還沒有定論，有待進一步試驗完善。目前中草藥在肉?？篃釕し矫娴难芯窟€很少，因此還需進一步加大用中草藥添加劑抗熱應激的應用研究。深入了解熱應激的發(fā)生機制，全方位地找到緩解和控制措施，對提高夏南牛夏季生產和經濟效益有著重要的作用。

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