曹建華++李曉波++陶忠良++陳俊明++謝貴水
摘 要 在不同程度的人工干旱脅迫下,測定10個油棕品種的葉綠素、游離脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛含量、相對電導率、SOD與POD酶活性等,并利用SAS8.1統(tǒng)計主成分分析法,對10個油棕品種的抗旱能力進行綜合評價。結(jié)果表明:(1)在干旱脅迫初期(0~5 d),油棕各生理指標向著有利于適應抗旱的方向變化;隨著干旱時間的延長(5~30 d)和脅迫程度的加劇(trt1~trt3),各指標反映出油棕植株受害;當脅迫達50 d時,各生理指標幾乎都向著抗旱有利的方向轉(zhuǎn)變,表明油棕對干旱有較強的耐受性;(2)主成分分析表明,葉綠素含量、相對電導率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱脅迫的最重要的生理指標,可作為油棕品種抗旱性評價的依據(jù);(3)10個油棕品種的綜合抗旱力排序為:RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。
關(guān)鍵詞 油棕 ;干旱脅迫 ;生理響應 ;抗旱力評價
分類號 S564+.6
干旱是危害人類生產(chǎn)的極大自然災害之一,也是限制作物產(chǎn)量、影響植物成活與生長最重要的環(huán)境因子[1-4]。干旱脅迫條件下,植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列生理和生化變化來適應干旱脅迫生境。許多研究表明,植物體內(nèi)相對含水量、相對電導率、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量以及SOD、CAT和POD活性等與植物的抗旱力具有相關(guān)性[5-16]。
水分是發(fā)展油棕產(chǎn)業(yè)比較重要的影響因子之一。油棕(Elaeis guineensis Jacg)起源于熱帶非洲,喜溫暖濕潤環(huán)境,在年降雨量≥1 800 mm的地區(qū),油棕生長良好。年降雨量在1 300~1 700 mm且雨水分布不均勻、有明顯旱季的地區(qū),對油棕生長有明顯的影響[17]。中國熱帶北緣地區(qū)存在較為明顯的季節(jié)性干旱,這成為制約中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個關(guān)鍵因素。因此,篩選抗旱品種是發(fā)展中國油棕產(chǎn)業(yè)的重要途徑之一。迄今為止,國內(nèi)對油棕在干旱脅迫方面的研究還很少,僅有孫程旭等[18]報道干旱對油棕生理生化的影響,但關(guān)于油棕品種的抗旱性評價還鮮有報道。開展油棕品種抗旱性研究,了解油棕新種質(zhì)的抗旱特性及適應性,將為油棕品種的抗旱性鑒定和評價提供理論參考。
1 材料與方法
1.1 材料
選擇苗齡8個月、平均抽葉7~8片、長勢健壯、無病蟲害的油棕品種RYL31~RYL40袋苗作為試驗材料。
1.2 方法
1.2.1 試驗設計
利用人工防雨棚(透光)進行干旱脅迫處理。從10個油棕品種中分別選擇30株油棕幼苗置于人工防雨棚中,設置4種人工干旱脅迫處理。Trt1:袋土含水量在25%~30%;Trt2:袋土含水量15%~20%;Trt3:袋土含水量在5%~10%;Trt4:袋土含水量在1%~5%。對照(CK)為常規(guī)澆水,土壤含水量在45%以上。每一處理10株、重復3次。各處理分別在脅迫5、15、30、50 d采樣。
1.2.2 抗旱生理指標測定方法
葉綠素含量測定參照張憲政[19]的方法,可溶性糖、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量測定參照李合生[20]的方法,葉片質(zhì)膜透性測定參照湯章城[21]的方法。
1.2.3 抗旱能力綜合評價方法
為綜合評價不同油棕品種的抗旱能力大小,采用SAS8.1軟件系統(tǒng)對各項指標測定結(jié)果進行主成分分析,以確定10個油棕新品種的抗旱性[22]。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱脅迫對油棕生理生化指標的影響
2.1.1 脅迫時間對油棕生理生化指標的影響
由表1可知,在一定的干旱脅迫時間內(nèi),油棕葉片內(nèi)的葉綠素、丙二醛、可溶性糖含量和相對電導率都呈增加趨勢,而脯氨酸、可溶性蛋白含量和SOD、POD酶活性呈下降趨勢,表明油棕對干旱產(chǎn)生了適應性保護反應。當脅迫時間增加到一定程度時,丙二醛、可溶性糖含量和相對電導率又呈下降趨勢,而脯氨酸、可溶性蛋白含量和POD酶活性又呈上升趨勢,此時油棕可能受到了傷害,表明其對干旱脅迫的耐受性有一定的限度。
2.1.2 脅迫強度對油棕生理生化指標的影響
由表2可知,10個油棕品種對干旱脅迫的應答反應各有不同,表現(xiàn)在油棕體內(nèi)的各項生理生化指標的變化趨勢存在差異,表明各油棕品種的抗旱能力大小不同,這為油棕品種的鑒定和篩選提供了一定的參考依據(jù)。
2.2 油棕抗旱評價生理生化指標篩選
主成分綜合評價具有全面性、可比性、合理性和可行性的優(yōu)點[23],其評價結(jié)果較為準確,可信度高。為了研究影響油棕抗旱性的主導因素,本研究采用多元統(tǒng)計分析中的主成分分析進行綜合評價[22]。結(jié)果表明(表3),第一、二、三、四和五主成分的貢獻率達87.99%,其中第一主成分中葉綠素和相對電導率系數(shù)最大,第二主成分系數(shù)最大的是可溶性糖和SOD酶活性,第三主成分系數(shù)最大的是脯氨酸和丙二醛,第四主成分中可溶性蛋白和丙二醛系數(shù)最大。表明葉綠素含量和相對電導率是反映油棕抗旱能力大小最重要的指標,其次是可溶性糖含量和SOD酶活性,再次為脯氨酸和丙二醛含量。
2.3 油棕新品種抗旱性綜合評價
根據(jù)生理指標與抗旱性的關(guān)系,由主成分的特征向量可計算出每個油棕品種的主成分得分。本研究以選取的第一、第二、第三、第四和第五主成分及其方差貢獻率α1、α2、α3、α4和α5作為權(quán)數(shù),構(gòu)建綜合評價模型如下。
F=0.328 7×Z1+0.248 4×Z2+0.194 9×Z3+0.108×Z4+0.075 4×Z5
式中,
Z1=0.542 105×X1-0.229 517×X2+0.413 427×X3-0.004 748×X4+0.056 312×X5+0.492 102X6+0.287 962×X7-0.392 736X8endprint
Z2=0.195 956×X1-0.104 415×X2-0.433 700×X3+0.621 526×X4-0.279 182×X5-0.310 715X6+0.564 679×X7+0.263 010X8
Z3=0.013 076×X1+0.613 432×X2+0.313 510×X3+0.193 506×X4+0.512 945×X5+0.217 299X6+0.102 886×X7+0.408 510X8
Z4=-0.094 081×X1-0.301 221×X2-0.590 654×X3+0.130 770×X4+0.661 288×X5+0.1417 71X6+0.249 373×X7-0.121 877X8
Z5=-0.022 662×X1-0.514 921×X2+0.326 755×X3-0.464 883×X4+0.215 511×X5-0.206 340X6+0.193 851×X7+0.533 721X8
將各油棕品種相關(guān)生理生化指標測定值代入上述模型方程中,計算得出主成分的綜合得分(表4),得分越高的油棕品種其抗旱性越強。由表4可知,10個油棕品種的綜合抗旱性大小由高到低的順序依次為:RYL34>RYL39>RYL38>RYL32>RYL37>RYL31>RYL36>RYL40>RYL33>RYL35。
3 討論
干旱脅迫條件下,植物生理代謝迅速做出調(diào)整,以保證細胞的正常生理功能[24],從而使植物免受或減輕干旱傷害。
植物的抗旱性是一個比較復雜的綜合性狀,它受多種因素影響,而各因素間又相互影響,且各因素所起的作用也不盡相同。對油棕抗旱性的評價,當涉及多個品種、多個指標時,因各指標所表達的油棕抗旱性順序往往不一致,利用一般的簡單方法很難得出確切的結(jié)果。本研究運用主成分分析對10個油棕新品種的8個干旱生理指標進行了綜合評定,主成分中各因子的負荷量大小說明,干旱脅迫下抗旱性強的油棕品種可維持較高的組織含水量,水分虧缺少,細胞膜傷害率低,對活性氧的清除能力強。葉片葉綠素含量、相對電導率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕抗旱能力大小最重要的生理指標,可作為油棕品種抗旱性評價的依據(jù)。
種質(zhì)RYL34抗旱能力最強,建議將其作為中國熱帶北緣地區(qū)主要的油棕試驗試種品種,如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好,則可作為中國引進推廣品種加以利用;其次是種質(zhì)RYL39、RYL38、RYL32和 RYL37,可以在海南、云南景洪州及粵西南地區(qū)對其進行試驗試種,如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好,則可作為區(qū)域性試驗推廣品種加以利用;種質(zhì)RYL31、RYL36和RYL40抗旱能力一般,可以在海南東南部地區(qū)進行試驗試種,如果后期產(chǎn)量表現(xiàn)良好,則可作為在海南地區(qū)進行試驗推廣的品種并進行小規(guī)模利用;種質(zhì)RYL33和RYL35抗旱能力最差,僅宜作為局部試驗品種,其后期產(chǎn)量情況有待觀測。
參考文獻
[1] Patnaitk D, Khurana P. Wheat biotechnology: A minireview[J]. Electronic Journal of Biotechnology, 2001, 4(2): 74-102.
[2] Glombitza C, Dubuis P H, Thulke O, et al. Crosstalk and differential response to abiotic and biotic stressors reflected at the transcriptional level of effect or genes from secondary metabolism[J]. Plant Molecular Biology, 2004, 54(6): 817-835.
[3] Gower S T, Vogt K A, Grier C C. Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas-Fir: influence of water and nutrient availability[J]. Ecological Monographs, 1992, 62: 43-65.
[4] Becker M, Nieminen T M, Geremia F. Short-term variation and long-term changes in oak productivity in northeastern France. The role of climate and atmospheric CO2[J]. Annales des Sciences Forestieres, 1994, 51: 477-492.
[5] Morgan J M. Osmoregulation and water stress in higher plants[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1984, 35: 299-319.
[6] Hare P D, CressW A, Staden J V. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress[J]. Plant, Cell and Environment, 1998, 21(6): 535-553.
[7] 李 燕,薛 立,吳 敏. 樹木抗旱機理研究進展[J]. 生態(tài)學雜志,2007,26(11):1 857-1 866.
[8] Souza R P, Machado E C, Silva J A B, et al. Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and some associated metabolic changes in cowpea (Vigna unguiculata) duringwater stress and recovery[J]. Environmental and Experimental Botany, 2004, 51(1): 45-56endprint
[9] Sofo A, Dichio B, Xiloyannis C, et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science, 2004, 166(2): 293-302.
[10] Manivannan P, Jaleel C A, Somasundaram R, et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331(6): 418-425.
[11] 曲 濤, 南志標. 作物和牧草對干旱脅迫的響應及機理研究進展[J]. 草業(yè)學報,2008,17(2):126-135.
[12] Seki M, Umezawa T, Urano K, et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(3): 296-302.
[13] 宋海鵬,劉 君,李秀玲,等. 干旱脅迫對5種景天屬植物生理指標的影響[J]. 草業(yè)科學,2010,27(1):11-15.
[14] 李寶蘭,張詠梅,盧小康,等. 苜??傸S酮對小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學,2009,26(8):93-96.
[15] 劉世鵬,劉濟明,陳宗禮,等. 模擬干旱脅迫對棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學報,2006,26(9):1 781-1 787.
[16] 馬秀芳,沈秀瑛,楊德光,等. 不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2002, 33(3):167-170.
[17] 曹建華,林位夫,張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2012:6-7.
[18] 孫程旭,曹紅星,馬子龍,等. 干旱脅迫對油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,2010,23(2):383-386.
[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學,1986(3):26-28.
[20] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社,2001:64-263.
[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學實驗指南[M]. 上海:科學出版社,1999:15-42.
[22] 區(qū)靖祥,邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析方法[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社,2002:63-80.
[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計分析方法與應用[M]. 北京: 中國人民大學出版社,1998:65-78.
[24] 李智元,劉錦春. 植物響應干旱的生理機制研究進展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技,2010,32(3):12-19.endprint
[9] Sofo A, Dichio B, Xiloyannis C, et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science, 2004, 166(2): 293-302.
[10] Manivannan P, Jaleel C A, Somasundaram R, et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331(6): 418-425.
[11] 曲 濤, 南志標. 作物和牧草對干旱脅迫的響應及機理研究進展[J]. 草業(yè)學報,2008,17(2):126-135.
[12] Seki M, Umezawa T, Urano K, et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(3): 296-302.
[13] 宋海鵬,劉 君,李秀玲,等. 干旱脅迫對5種景天屬植物生理指標的影響[J]. 草業(yè)科學,2010,27(1):11-15.
[14] 李寶蘭,張詠梅,盧小康,等. 苜??傸S酮對小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學,2009,26(8):93-96.
[15] 劉世鵬,劉濟明,陳宗禮,等. 模擬干旱脅迫對棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學報,2006,26(9):1 781-1 787.
[16] 馬秀芳,沈秀瑛,楊德光,等. 不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2002, 33(3):167-170.
[17] 曹建華,林位夫,張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2012:6-7.
[18] 孫程旭,曹紅星,馬子龍,等. 干旱脅迫對油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,2010,23(2):383-386.
[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學,1986(3):26-28.
[20] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社,2001:64-263.
[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學實驗指南[M]. 上海:科學出版社,1999:15-42.
[22] 區(qū)靖祥,邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析方法[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社,2002:63-80.
[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計分析方法與應用[M]. 北京: 中國人民大學出版社,1998:65-78.
[24] 李智元,劉錦春. 植物響應干旱的生理機制研究進展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技,2010,32(3):12-19.endprint
[9] Sofo A, Dichio B, Xiloyannis C, et al. Effects of different irradiance levels on some antioxidant enzymes and on malondialdehyde content during rewatering in olive tree[J]. Plant Science, 2004, 166(2): 293-302.
[10] Manivannan P, Jaleel C A, Somasundaram R, et al. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressed Helianthus annuusunder triadimefon drenching[J]. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331(6): 418-425.
[11] 曲 濤, 南志標. 作物和牧草對干旱脅迫的響應及機理研究進展[J]. 草業(yè)學報,2008,17(2):126-135.
[12] Seki M, Umezawa T, Urano K, et al. Regulatory metabolic networks in drought stress responses[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(3): 296-302.
[13] 宋海鵬,劉 君,李秀玲,等. 干旱脅迫對5種景天屬植物生理指標的影響[J]. 草業(yè)科學,2010,27(1):11-15.
[14] 李寶蘭,張詠梅,盧小康,等. 苜??傸S酮對小鼠脂類代謝及氧自由基的影響[J]. 草業(yè)科學,2009,26(8):93-96.
[15] 劉世鵬,劉濟明,陳宗禮,等. 模擬干旱脅迫對棗樹幼苗的抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的影響[J]. 西北植物學報,2006,26(9):1 781-1 787.
[16] 馬秀芳,沈秀瑛,楊德光,等. 不同耐旱性玉米品種對干旱的生理生化反應[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2002, 33(3):167-170.
[17] 曹建華,林位夫,張以山. 中國油棕產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2012:6-7.
[18] 孫程旭,曹紅星,馬子龍,等. 干旱脅迫對油棕幼苗生理生化特性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,2010,23(2):383-386.
[19] 張憲政. 植物葉綠素含量測定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學,1986(3):26-28.
[20] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社,2001:64-263.
[21] 湯章城. 現(xiàn)代植物生理學實驗指南[M]. 上海:科學出版社,1999:15-42.
[22] 區(qū)靖祥,邱健德. 多元數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析方法[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社,2002:63-80.
[23] 何曉群. 現(xiàn)代統(tǒng)計分析方法與應用[M]. 北京: 中國人民大學出版社,1998:65-78.
[24] 李智元,劉錦春. 植物響應干旱的生理機制研究進展[J]. 西藏農(nóng)業(yè)科技,2010,32(3):12-19.endprint