江棟材，韓 娟，巨曉軍，楊海明＊

（揚(yáng)州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

葉酸由蝶啶環(huán)、對氨基苯甲酸和L-谷氨酸三部分組成，是動物機(jī)體的必需維生素。在自然界中，葉酸主要有維生素型和輔酶型兩種類型，主要以蝶酞三谷氨酸和蝶酞七谷氨酸形式存在，在體內(nèi)以 7，8-二氫葉酸（DHF）和 5，6，7，8-四氫葉酸（THF）的形式發(fā)揮作用。本文就葉酸的生理功能及其在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述。

1 葉酸的生理功能

葉酸主要在其代謝循環(huán)及其介導(dǎo)的一碳單位代謝途徑中發(fā)揮作用（Lucock，2000）。葉酸的生理功能主要有：（1）參與嘌呤環(huán)和脫氧核苷酸的生物合成；（2）在絲氨酸和甘氨酸的相互轉(zhuǎn)化過程中作為一碳單位的載體；（3）參與苯丙氨酸的羥基化反應(yīng)，促進(jìn)苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槔野彼?；?）參與蘇氨酸和組氨酸的分解、谷氨酸的生成以及精氨酸的代謝；（5）在膽堿氧化酶系統(tǒng)中起作用；（6）參與肌酸的合成代謝和肌醇的合成；（7）對胰腺的分泌功能有影響，維持消化系統(tǒng)正常功能；（8）葉酸與維生素B12、維生素C共同參與紅細(xì)胞和血紅蛋白的生成；（9）影響T淋巴細(xì)胞生成和比率，促進(jìn)免疫球蛋白的生成，增強(qiáng)機(jī)體免疫力；（10）葉酸影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能的整合、胎兒和幼兒正常發(fā)育、動物某些繁殖性狀（Wright等，2007；魯建偉，2000）。

基于上述功能，葉酸與神經(jīng)系統(tǒng)疾病、腫瘤、心血管疾病、巨紅細(xì)胞貧血以及畸形兒都有很大的關(guān)系，葉酸的缺乏可以引起胎兒神經(jīng)管發(fā)育異常、貧血癥、唐氏綜合征、乳腺癌、子宮頸癌等疾?。∟ursalim 等，2013；Czeizel等，2013）。

2 葉酸的來源

葉酸在酵母、酵母萃取液、肝臟、豆類和綠色植物中含量都很豐富。在動物體內(nèi)，葉酸主要來源于天然飼料、腸道微生物、飼料添加劑。葉酸在各種天然飼料含量有較大差異，部分飼料中的葉酸含量見表1。

表1 幾種飼料中的葉酸含量mg/kg

3 葉酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 葉酸在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 由于葉酸在機(jī)體參與甘氨酸、絲氨酸、組氨酸、谷氨酸、蛋氨酸等多種氨基酸的代謝，并在啟動tRNA的甲酞化過程中發(fā)揮作用，因此，葉酸可以促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，加強(qiáng)機(jī)體對蛋白質(zhì)的利用，直接影響其泌乳量及乳品質(zhì)，進(jìn)而影響哺乳仔豬的生長發(fā)育和健康狀況（錢瑛，2007）。

楊光波等（2011）研究表明，添加2.5 mg/kg葉酸組仔豬在試驗(yàn)后兩周的日采食量和日增重顯著或者極顯著高于其他各組；葉酸添加水平與仔豬血清葉酸濃度呈極顯著正相關(guān)，腎臟、肝臟和心臟葉酸濃度隨葉酸添加量的增加也顯著提高，血清同型半胱氨酸濃度與葉酸添加水平呈極顯著負(fù)相關(guān)。聞愛友等（2002）研究結(jié)果表明，飼糧中添加5、10、15 g/t葉酸組比對照組總產(chǎn)仔數(shù)分別提高8.9%、9.5%和10.1%，產(chǎn)活仔數(shù)分別顯著提高7.8%、9.1%和9.8%；且產(chǎn)仔總數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)，隨葉酸添加量的增加而有增加的趨勢；添加15g/t葉酸組的出生窩重比對照組顯著提高。曾中華（2002）研究結(jié)果表明，在基礎(chǔ)飼糧中添加5 mg/kg的葉酸可以使每窩多產(chǎn)仔豬2.05頭，配種前后斷乳母豬補(bǔ)飼葉酸，可提高母豬的繁殖力。劉靜波等（2010）研究表明，在母豬飼糧中添加30.0 mg/kg葉酸可極顯著提高初產(chǎn)母豬和新生仔豬血清葉酸含量，但對初產(chǎn)母豬繁殖性能無顯著影響。蘭旅濤等（1997）研究結(jié)果表明，在妊娠和哺乳期基礎(chǔ)飼糧中添加6 mg/kg葉酸的總窩產(chǎn)仔數(shù)和窩產(chǎn)活仔數(shù)分別顯著提高了1.89頭和1.34頭；出生窩重及40 d斷奶窩重隨著葉酸補(bǔ)充量的增加而顯著增加。

錢瑛（2007）研究發(fā)現(xiàn)，泌乳期飼糧中添加葉酸可提高泌乳量，降低料乳比；提高仔豬斷奶個體重、平均個體日增重和斷奶窩重；顯著提高常乳中乳蛋白、乳脂、總固形物和非脂固形物的含量；極顯著降低了血清尿素氮和血氨的含量；顯著提高了血清胰島素水平。李凱年（2012）研究結(jié)果表明，添加葉酸可以提高母豬的產(chǎn)乳量；添加100 mg/kg的葉酸能顯著提高乳汁中乳脂、乳蛋白、總物質(zhì)和非脂類物質(zhì)的濃度。

高慶（2011）研究結(jié)果表明，斷奶仔豬飼糧中添加葉酸可提高仔豬的生產(chǎn)性能、免疫機(jī)能和增進(jìn)抗病毒能力，提高飼料效率。高振華等（2010）研究結(jié)果表明，添加葉酸可以提高母豬的發(fā)情率，有縮短母豬斷奶到發(fā)情間隔時間的趨勢，1.5、2、2.5 mg/kg葉酸添加組比1 mg/kg添加組發(fā)情期受胎率分別提高了4.31%、8.3%和8.3%。Liu等（2011）研究表明，在懷孕母豬飼糧中添加30 mg/kg葉酸可以提高肝臟中11種蛋白質(zhì)的表達(dá)，提高母豬的免疫水平，降低能量代謝（順烏頭酸酶和琥珀酸脫氫酶量減少），抑制與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)蛋白質(zhì)的表達(dá)。

3.2 葉酸在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 尹秀玲等（2002a）研究證明，葉酸對雛雞的生長性能有顯著影響，隨著飼糧中葉酸添加水平提高，雛雞的體重也隨之提高，葉酸缺乏可引起雛雞羽毛粗亂、色澤不佳、褪色等現(xiàn)象，嚴(yán)重缺乏時，免疫力下降，死亡率提高。尹秀玲等（2002b）試驗(yàn)表明，雛雞免疫力隨飼糧葉酸含量的提高而增強(qiáng)，飼糧中添加0.565 mg/kg葉酸可有效降低雛雞死亡率；1.0 mg/kg添加組免疫力最高，死亡率較低。葛文霞（2006）研究表明，飼糧中添加葉酸可顯著提高3周齡肉仔雞血清膽固醇和蛋白的含量，顯著提高21 d肉仔雞血清球蛋白含量。魯建偉（2000）研究結(jié)果表明，飼糧中添加葉酸能顯著提高3周齡肉仔雞血清蛋白質(zhì)的含量，顯著提高血清球蛋白含量，極顯著降低血清尿素氮含量，顯著提高6周齡肉仔雞血清肌酐含量，并且隨葉酸添加量的增加血清尿素氮的含量有逐步降低的趨勢。McCann等（2004）研究結(jié)果表明，在飼糧中添加葉酸對肉雞21 d和42 d血清中葉酸含量、肝臟中葉酸含量、腿肌葉酸含量、胸肌葉酸含量均有顯著或極顯著影響，日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率、平均日增重差異不顯著，且添加葉酸對21 d的肉雞的影響比42 d更加明顯。丑武江等 （2009）研究結(jié)果表明，飼糧中添加不同水平的葉酸均可顯著提高21 d肉仔雞的日增重和日采食量，降低料重比，顯著提高了21 d肉仔雞血清中蛋白質(zhì)的含量。薛安永等（2008）研究結(jié)果表明，添加1.64 mg/kg葉酸，肉雞日采食量、日增重顯著提高；對血液中的尿酸含量、果糖胺含量有顯著影響。Hebert等（2005）研究結(jié)果表明，添加葉酸可以顯著提高蛋雞血液和雞蛋中的葉酸含量，對同型半胱氨酸和生長性能沒有顯著影響，產(chǎn)蛋量和蛋黃重顯著提高；添加量為2 mg/kg對雞蛋中的葉酸含量影響最顯著。

孟苓鳳等（2013）研究結(jié)果表明，飼糧中添加葉酸能顯著或極顯著提高1～4周齡鵝平均日增重，顯著降低1～4周齡鵝料重比，降低死淘率，顯著降低1～4周齡鵝血清葡萄糖含量，顯著提高1～4周齡鵝血清甘油三酯含量；飼糧中添加8 mg/kg葉酸可顯著降低1～4周齡鵝血清尿素氮含量；添加16 mg/kg葉酸可顯著降低5～15周齡鵝血清尿素氮含量；添加2 mg/kg葉酸可顯著降低血清乳酸脫氫酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性。

3.3 葉酸在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用 由于高產(chǎn)奶牛在產(chǎn)奶早、中期產(chǎn)奶量較高，經(jīng)常出現(xiàn)能量負(fù)平衡，產(chǎn)奶后期往往也是妊娠的關(guān)鍵時期，因此葉酸營養(yǎng)對高產(chǎn)奶牛十分重要 （趙學(xué)軍等，2004）。Girad等（2005）研究結(jié)果表明，補(bǔ)充葉酸能增加牛奶中粗蛋白質(zhì)和酪蛋白濃度，并能減少乳糖濃度，但牛奶產(chǎn)量和牛奶中干物質(zhì)含量無顯著變化；飼糧中添加葉酸能增加血清中的葉酸含量，特別是在哺乳期的第8周。段賽星等（2009）、徐高驍和段賽星（2011）研究結(jié)果表明，在隆林黑山羊飼糧中添加45.0 mg/kg葉酸，山羊的平均日增重提高了19.2%，飼料轉(zhuǎn)化率提高了15.3%，血清中球蛋白的含量顯著提高，血清尿素氮的含量降低。Graulet等（2007）研究結(jié)果表明，在妊娠和產(chǎn)犢期荷斯坦奶牛飼糧中添加2.6 g葉酸，能夠提高牛奶產(chǎn)量和牛奶中粗蛋白質(zhì)的含量，提高甘氨酸、絲氨酸和含硫氨基酸的含量，降低天門氨酸和天冬氨酸含量，并有提高血漿中蛋氨酸含量的趨勢。Preynat等（2009）研究結(jié)果表明，對妊娠和產(chǎn)犢期的荷斯坦奶牛每周肌肉注射160 mg的葉酸并補(bǔ)充10 mg的維生素B12，奶牛的產(chǎn)奶量有增加的趨勢，在前4周對產(chǎn)奶量影響最明顯，提高了泌乳早期牛奶中乳糖、粗蛋白質(zhì)的含量，但這種效應(yīng)隨著泌乳期的延長逐漸消失。

4 小結(jié)

綜上所述，葉酸參與機(jī)體的多種代謝，被用于動物繁殖性狀改善、生產(chǎn)性能提高和抗癌等方面，但葉酸的廉價提取仍是亟待解決的問題，相信隨著研究的不斷深入，葉酸在畜禽生產(chǎn)中必然得到廣泛應(yīng)用。

[1]丑武江，郭雄全，葛文霞.葉酸對肉仔雞蛋白質(zhì)和生產(chǎn)性能影響的研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，5：1140 ～ 1143.

[2]崔學(xué)平，斯大勇，崔揚(yáng)健.葉酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 [J].家禽科學(xué)，2008，10：42 ～ 44.

[3]段賽星，陳興乾，楊膺白，等.葉酸對圈養(yǎng)隆林黑山羊血清蛋白質(zhì)的影響研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2009，9：228 ～ 229.

[4]高慶.飼糧添加葉酸對斷奶仔豬生產(chǎn)性能和免疫功能的影響研究：[博士學(xué)位論文][D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[5]高振華，張軍，孟艷，等.葉酸水平對母豬繁殖性能的影響[J].飼料研究，2010，12：18 ～ 20.

[6]葛文霞.煙酸和不同水平葉酸對肉仔雞生產(chǎn)性能和血清理化指標(biāo)影響的研究：[碩士學(xué)位論文][D].新疆：石河子大學(xué)，2006.

[7]蘭旅濤，徐清華，張華，等.飼糧中添加葉酸對樂平母豬繁殖性能的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，1997，1：18 ～ 23.

[8]李凱年.葉酸可以影響哺乳期間哺乳仔豬和母豬的性能[J].中國動物保健，2012，1：82.

[9]劉靜波，姚英，余冰，等.葉酸對初產(chǎn)母豬繁殖性能和宮內(nèi)發(fā)育遲緩仔豬腎臟功能基因表達(dá)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2010，2：278～284.

[10]魯建偉.日糧中添加葉酸和甜菜堿對肉仔雞生理生化和生產(chǎn)性能影響的研究：[碩士學(xué)位論文][D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2000.

[11]孟苓鳳，王寶維，葛文華，等.飼糧葉酸對鵝生長性能、血清生化指標(biāo)和酶活性及肝臟亞甲基四氫葉酸還原酶基因表達(dá)量的影響 [J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2013，5：985 ～ 995.

[12]齊廣海.葉酸維生素營養(yǎng)進(jìn)展[M].北京：科學(xué)出版社，1995.119～125.

[13]錢瑛.不同葉酸水平對母豬泌乳性能影響的研究：[碩士學(xué)位論文][D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[14]聞愛友，胡忠澤，龐訓(xùn)勝，等.母豬日糧添加不同水平葉酸的飼喂效果試驗(yàn)[J].糧食與飼料工業(yè)，2002，12：27 ～ 28.

[15]徐高驍，段賽星.葉酸對圈養(yǎng)隆林黑山羊生長性能的影響研究[J].飼料與畜牧，2011，8：38 ～ 40.

[16]薛安永，曹體婷，孫永強(qiáng)，等.葉酸對肉雜雞日增重及血液生化指標(biāo)的影響[J].上海畜牧獸醫(yī)通訊，2008，4：60 ～ 61.

[17]楊光波，陳代文，余冰.葉酸水平對斷奶仔豬生長性能及血清組織中蛋白質(zhì)代謝的指標(biāo)影響[J].中國畜牧雜志，2011，5：24～28.

[18]尹秀玲，薛瑞辰，張富梅，等.雛雞葉酸需要量的試驗(yàn)觀察[J].畜牧與獸醫(yī)，2002a，4：7 ～ 8.

[19]尹秀玲，張富梅，薛瑞晨，等.日糧中不同葉酸含量對雛雞免疫力的影響[J].當(dāng)代畜牧，2002b，10：25.

[20]曾中華.葉酸對母豬產(chǎn)仔數(shù)的影響[J].中國獸醫(yī)雜志，2002，3：24.

[21]趙學(xué)軍，葉均安，劉建新.高產(chǎn)奶牛B族維生素營養(yǎng)研究[J].中國飼料，2004，13：26 ～ 28.

[22]Czeizel A E，Dudas I，Vereczkey A，et al.Folate deficiency and folic Acid supplementation：the prevention of neural-tube defects and congenital heart defects[J].Nutrients，2013，5（11）：4760 ～ 4775.

[23]Girard C L，Lapierre H，Matte JJ，et al.Effects of dietary supplements of folic acid and rumen-protected methionine on lactational performance and folate metabolism of dairy cows[J].Journal of dairy science，2005，88（2）：660～670.

[24]Graulet B，Matte J J，Desrochers A，et al.Effects of dietary supplements of folic acid and vitamin B12 on metabolism of dairy cows in early lactation[J].Journal of dairy science，2007，90（7）：3442 ～ 3455.

[25]Hebert K，House J D，Guenter W.Effect of dietary folic acid supplementation on egg folate content and the performance and folate status of two strains of laying hens[J].Poultry science，2005，84（10）：1533 ～ 1538.

[26]Liu J B，Chen D W，Yu B，et al.Effect of maternal folic acid supplementation on hepatic one-carbon unit associated gene expressions in newborn piglets[J].Molecular biology reports，2011，38（6）：3849 ～ 3856.

[27]Lucock M.Folic acid：nutritional biochemistry，molecular biology，and role in disease Proeesses[J].Mol Genet Metab，2000，71：121 ～ 138.

[28]McCann M E，McCracken K J，Hoey L，et al.Effect of dietary folic acid supplementation on the folate content of broiler chicken meat[J].British poultry science，2004，45（1）：65 ～ 66.

[29]Nursalim A，Siregar P，Widyahening I S.Effect of folic acid，vitamin B6 and vitamin B12 supplementation on mortality and cardiovascular complication among patients with chronic kidney disease：an evidence-based case report[J].Acta medica Indonesiana，2013，45（2）：150 ～ 156.

[30]Preynat A，Lapierre H，Thivierge M C，et al.Influence of methionine supply on the response of lactational performance of dairy cows to supplementary folic acid and vitamin B12[J].Journal of dairy science，2009，92（4）：1685 ～ 1695.

[31]Ragaller V，Huther L，Lebzien P.Folic acid in ruminant nutrition：a review[J].The British journal of nutrition，2009，101（2）：153 ～ 164.

[32]United Nations Food and Agricultural Organisation（FAO）.Food and nutrition series N0.23，Requirernents of VitaminA，Iron，F(xiàn)olateand VitaminB12[J].Rome，1988.80.

[33]Wright A J，Dainty J R，F(xiàn)inglas P M.Folic acid metabolism in human subjects revisited：potential implications for proposed mandatory folic acid fortification in the UK[J].The British journal of nutrition，2007，98（4）：667 ～ 675.