成琳嵐 葉然

在美國(guó)西南部的某個(gè)地方，一只體形很小的貓頭鷹正扇動(dòng)翅膀，穿過(guò)夜空，朝西北方向飛去。這是一只花彩角鸮——叢林中體形最小的貓頭鷹，因其羽毛呈現(xiàn)火焰般的色彩（橙色）而得名。此時(shí)，也許出于本能，抑或受到南方星座移動(dòng)以及體內(nèi)生物鐘的共同作用，這個(gè)長(zhǎng)著一對(duì)黑色眼睛的小家伙正離開它冬天的巢窩，飛回千里之外的位于山區(qū)的繁殖地。

花彩角鸮也被叫作“小角鸮”，其致命短處是它們的身體僅有一只12盎司（340毫升）的咖啡杯那么大，這讓它們不僅會(huì)受到樹棲哺乳類動(dòng)物如浣熊和松貂的欺負(fù)，就連嚙齒類如樹松鼠和鼯鼠也會(huì)把它們從鳥巢里趕出來(lái)，以取食它們窩中的蛋或者幼鳥，難怪它們要選擇在夜間活動(dòng)。不過(guò)，即使在夜間，它們也常常成為徘徊在林間的大型貓頭鷹如梟、長(zhǎng)耳鸮和大雕鸮的晚餐。

如果你仔細(xì)觀察就會(huì)發(fā)現(xiàn)，在這只花彩角鸮的毛絨絨的腿上綁著一個(gè)帶編號(hào)的金屬環(huán)。自20世紀(jì)90年代，美國(guó)科學(xué)家就開始跟蹤花彩角鸮，他們艱辛的野外研究工作終于使人們了解了這種體形嬌小、神出鬼沒(méi)的微型貓頭鷹的繁殖習(xí)性、生存環(huán)境以及面臨的困境。

致命的食物短缺

在這只花彩角鸮回歸的旅程中，危險(xiǎn)如影隨形。逃過(guò)繁多的天敵固然危險(xiǎn)重重，但它們面臨的最大危險(xiǎn)還不是那些獵食者，而是它們自己的食性?；ú式躯^以昆蟲而食，這導(dǎo)致它們常常處于嚴(yán)重的食物短缺的危險(xiǎn)之中。盡管昆蟲數(shù)量繁多，但在夜間，昆蟲數(shù)量卻取決于天氣是否溫暖干燥，寒冷潮濕的天氣往往會(huì)降低昆蟲的活動(dòng)程度?；ú式躯^常常棲息于高海拔地區(qū)，這樣的生存環(huán)境集中了諸多不利因素。更糟糕的是，盡管花彩角鸮全身密布隔熱隔水的羽毛，但長(zhǎng)時(shí)間地暴露在潮濕的夜間環(huán)境，它們也會(huì)受涼，而維持體溫則會(huì)消耗它們更多的能量。

山區(qū)的天氣變化無(wú)常，哪怕一場(chǎng)持續(xù)兩三天的風(fēng)暴也有可能令花彩角鸮身處絕境。鳥類是溫血?jiǎng)游?，擁有較高的體溫（平均40℃），為了維持自身的新陳代謝，大多數(shù)鳥類都需要充足的食物供應(yīng)，而季節(jié)性的長(zhǎng)距離遷徙、換毛，以及繁殖（包括爭(zhēng)奪領(lǐng)地、產(chǎn)卵和喂養(yǎng)幼鳥）等，使鳥類對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求更高?？稍谏絽^(qū)，春天的天氣真的靠不住。因此，“能源危機(jī)”往往是花彩角鸮面臨的最大威脅。

危險(xiǎn)的遷徙之旅

在春季，花彩角鸮有一場(chǎng)非同尋常的遷徙。如果說(shuō)拿破侖攻無(wú)不克的軍隊(duì)是“靠胃來(lái)行軍”的，那么，花彩角鸮的遷徙也是如此。當(dāng)然，它們追逐的不是法國(guó)美食，而是夜行性昆蟲，主要包括鱗翅目昆蟲（蛾類）、鞘翅目（甲蟲）和直翅目（蟋蟀）等。正因此，人們也將這種小型捕食者叫作“翅目類的幽靈殺手”。

早春時(shí)節(jié)，美國(guó)西部高地被殘雪覆蓋著，天氣依然寒冷，昆蟲們還在休眠。而在溫暖的低海拔地區(qū)，各種昆蟲已經(jīng)從冬天的休眠中蘇醒過(guò)來(lái)。于是，花彩角鸮的遷徙開始了，它們沿著低地向北回遷。

美國(guó)科學(xué)家正在跟蹤研究的這種花彩角鸮，將飛越美國(guó)西部山區(qū)，最后抵達(dá)目的地——愛達(dá)荷州的薩布萊特山，這里是它們的筑巢繁殖地。在這趟回歸之旅中，它們面臨重重危險(xiǎn)。相對(duì)于日間活動(dòng)的鳥類，它們不得不在夜間氣溫驟降期間進(jìn)食，這讓它們的取食難度更大。美國(guó)西部山區(qū)的天氣變幻莫測(cè)，在花彩角鸮急需補(bǔ)充能量的旅途中，如果遇到寒冷氣流，引起食物短缺，它們就得忍饑挨餓。食物短缺有可能導(dǎo)致花彩角鸮體重減輕達(dá)25%之多。如果連續(xù)數(shù)晚不能進(jìn)食，它們就會(huì)餓死。因此，一些花彩角鸮會(huì)在旅途中死去。另外，如果它們?cè)?月中旬以前飛到薩布萊特山，或者說(shuō)，如果它們?cè)诶ハx出現(xiàn)之前抵達(dá)那里，它們也將處于食物短缺的危險(xiǎn)之中。

艱辛的求偶和育幼

春季的遷徙對(duì)花彩角鸮猶如一場(chǎng)生死未卜的考驗(yàn)，但即使捱過(guò)這一關(guān)，花彩角鸮最終精疲力竭地到達(dá)了目的地，也并不意味著它們就可以松一口氣了，因?yàn)榉敝臣竟?jié)的能量需求也是相當(dāng)巨大的，對(duì)于雄性花彩角鸮更是如此。在荷爾蒙的驅(qū)使下，雄鳥在林間穿梭、鳴叫（它們低沉的雙音節(jié)叫聲非常響亮），一方面為了吸引任何可能與之交配的雌鳥，另一方面則警告其他雄鳥不要靠近。對(duì)于那些回應(yīng)它的鳴叫并靠近它的雌鳥，它將供給食物以示獎(jiǎng)勵(lì)。幸運(yùn)的話，它的努力很快就會(huì)為它帶來(lái)一個(gè)配偶。這時(shí)，它會(huì)領(lǐng)著它的“未婚妻”從一棵樹飛到另一棵，直到后者滿意，最終選定筑巢地點(diǎn)。接下來(lái)，當(dāng)“丈夫”的就要開始艱苦、持續(xù)的“婚食行為”。所謂“婚食行為”，即從配對(duì)開始，直到孵化期結(jié)束，雄鳥都要負(fù)責(zé)給其配偶提供食物。此外，它還要巡邏它的領(lǐng)地，驅(qū)趕敢于闖入的其他雄鳥。

對(duì)雌鳥來(lái)說(shuō)，日子也過(guò)得并不輕松。一旦配對(duì)，它們便立刻面臨繁殖對(duì)能量的需求。不過(guò)，被雄鳥追求，雌鳥還是好處多多——盡管很快就要產(chǎn)卵，但至少在眼下，它們可以享受一段舒適安逸的日子。它們變得懶惰，不愛運(yùn)動(dòng)，坐享追求者們進(jìn)貢的大量食物。一旦決定與某只雄鳥結(jié)成配偶，它們就整晚待在選定的樹洞里或樹洞邊，發(fā)出像雛鳥般嗷嗷待哺的聲音，等待雄鳥喂食。數(shù)周之內(nèi)，它們就會(huì)恢復(fù)體力并做好產(chǎn)卵的準(zhǔn)備。

一當(dāng)產(chǎn)下第一枚卵，雌鳥就開始孵化。之后，雌鳥每1～2天產(chǎn)1枚卵，每窩產(chǎn)2～4枚卵。產(chǎn)卵的數(shù)量能反映雌鳥的身體狀態(tài)。當(dāng)然，這也是由雄鳥的喂食量決定的。如果遇上惡劣天氣，導(dǎo)致昆蟲供應(yīng)不足，雌鳥的產(chǎn)卵能力就會(huì)降低，在極端的情況下甚至完全不產(chǎn)卵。

孵化過(guò)程長(zhǎng)達(dá)24～25天。幸運(yùn)的話，適宜的天氣保證雄鳥能為自己的配偶捕捉到足夠的食物。但如果不幸遇上了持續(xù)的不利天氣，雌鳥就不得不離開正在孵化的卵自行外出覓食，以保證自己能活下去。對(duì)卵和巢而言，雌鳥的任何一次長(zhǎng)時(shí)間離開都是相當(dāng)危險(xiǎn)的。

有科學(xué)家曾經(jīng)統(tǒng)計(jì)過(guò)，一只孵化過(guò)程中的花彩角鸮雌鳥一天大約要吃22只昆蟲，而在整個(gè)孵化以及之后的育雛過(guò)程中，一對(duì)花彩角鸮在49天內(nèi)一共捕食了2314只昆蟲。還有科學(xué)家對(duì)繁殖期的鳥巢進(jìn)行觀察，結(jié)果顯示，一對(duì)花彩角鸮父母平均每晚回巢65～133次，幾乎每次回巢都伴隨著喂食?？梢?，在整個(gè)繁殖季節(jié)，花彩角鸮對(duì)昆蟲的需求量是驚人的，“幽靈殺手”名不虛傳。

忠于配偶和領(lǐng)域

研究表明，鳥類的翅膀長(zhǎng)度與遷徙路線長(zhǎng)度的關(guān)系呈正相關(guān)：翅膀越長(zhǎng)，遷徙的路線越長(zhǎng)?；ú式躯^相對(duì)較長(zhǎng)的翅膀和游移漂泊的記錄，都支持將它們歸入被稱為“新熱帶候鳥”的類群，也即在北美筑巢、在美國(guó)南部度過(guò)非繁殖季節(jié)的陸生候鳥。

研究人員的野外跟蹤研究發(fā)現(xiàn)，配對(duì)的花彩角鸮會(huì)在夏天一起飛回愛達(dá)荷繁殖地。盡管回歸的旅途漫長(zhǎng)而危險(xiǎn)，但花彩角鸮仍然可以精準(zhǔn)地回到特定的筑巢地點(diǎn)，并且忠于同樣的伴侶。

美國(guó)西北部的山地大部分被斑塊狀的林場(chǎng)覆蓋，遷徙的花彩角鸮喜歡選擇茂盛的樹林和灌叢作為筑巢地。這種行為偏好看來(lái)是由前幾代繁殖的成敗與否形成的。

和很多其他種類的小型貓頭鷹一樣，花彩角鸮把巢筑在空樹洞里。因此，它們必須依賴“初級(jí)洞巢者”（例如一些種類的啄木鳥）的專業(yè)技能。有時(shí)候，它們還得與其他小型貓頭鷹和當(dāng)?shù)氐淖哪绝B種群競(jìng)爭(zhēng)巢洞。比如一對(duì)花彩角鸮夫婦在頭一年的夏天成功地利用了某個(gè)樹洞，但在第二年，它們有可能不得不同其他洞巢鳥類競(jìng)爭(zhēng)這個(gè)樹洞。

未知的種群命運(yùn)

在愛達(dá)荷州，為了調(diào)查花彩角鸮的筑巢繁殖率，研究人員總是在夜晚，在每個(gè)能聽到花彩角鸮鳴叫的地點(diǎn)做標(biāo)記，然后在白天來(lái)尋找被花彩角鸮占據(jù)的巢洞。經(jīng)驗(yàn)告訴他們，通常在5月中下旬就能聽到雄鳥的鳴叫，聽到雌鳥的鳴叫則要晚一點(diǎn)。因此，多半要等到6月，雌雄鳥才會(huì)占據(jù)巢洞?？墒牵诘谖鍌€(gè)夏季，意外出現(xiàn)了。

一切都發(fā)生得毫無(wú)預(yù)兆。早些時(shí)候，雄鳥還和以往一樣在領(lǐng)地中鳴叫著。可進(jìn)入6月后，盡管研究人員能聽到花彩角鸮的鳴叫聲，但他們卻找不到任何被占據(jù)的巢洞。到7月，情況依然如此，而在通常年份，這個(gè)時(shí)候花彩角鸮們已經(jīng)在巢里忙于飼喂它們的雛鳥了。研究人員感到事情有些不對(duì)勁：花彩角鸮們都回來(lái)了，卻沒(méi)有一只成功筑巢，它們都到哪里去了呢？研究人員還在家畜的飲水槽里發(fā)現(xiàn)了淹死的花彩角鸮，這暗示食物的匱乏已經(jīng)迫使花彩角鸮們冒險(xiǎn)到水槽里撿食昆蟲了。

研究人員試圖找出其中的原因，卻沒(méi)能發(fā)現(xiàn)有什么異?！獩](méi)有火災(zāi)，沒(méi)有干旱或者洪水，沒(méi)有放牧活動(dòng)的變化，也沒(méi)有伐木。普遍的筑巢失敗一定另有其因，那會(huì)是什么呢？導(dǎo)致筑巢繁殖失敗的原因，或許就隱藏在峽谷上方的微風(fēng)和山坡上的云朵陰影之中。

研究人員對(duì)研究區(qū)域當(dāng)年4～6月的天氣記錄進(jìn)行調(diào)查，并據(jù)此計(jì)算出繁殖季節(jié)早期的平均氣溫和降水量。通過(guò)對(duì)比前四個(gè)繁殖年份同第五個(gè)繁殖年份的氣象數(shù)據(jù)，特別是成功繁殖年份中的重要階段，如遷徙之后的生理恢復(fù)期、婚食期等的氣象數(shù)據(jù)，研究人員最終看出了天氣（以及隨之變化的昆蟲供應(yīng)量）和花彩角鸮筑巢繁殖成功率之間的相互作用——在繁殖期的關(guān)鍵時(shí)刻出現(xiàn)的不利天氣，可以徹底擊垮整個(gè)繁殖種群。

時(shí)間又過(guò)去一年，第六個(gè)繁殖季節(jié)到來(lái)了。和第五年一樣，這個(gè)地區(qū)再一次經(jīng)歷了又冷又濕的天氣模式，花彩角鸮們也再一次經(jīng)歷了整個(gè)種群范圍的筑巢繁殖失敗。占領(lǐng)了領(lǐng)地的雄性花彩角鸮在5月下旬以及整個(gè)6月不停地鳴叫著，但和前一年一樣，研究人員沒(méi)能找到哪怕一對(duì)成功筑巢繁殖的配偶。

令人欣慰的是，第七個(gè)繁殖季節(jié)的5～6月較前兩年溫暖干燥，研究人員終于發(fā)現(xiàn)了一些成功筑巢繁殖的花彩角鸮。他們還成功地對(duì)一些花彩角鸮家庭進(jìn)行了環(huán)志，這樣他們得以通過(guò)無(wú)線電跟蹤來(lái)了解雛鳥學(xué)飛后的家庭行為和行蹤。

無(wú)線電跟蹤結(jié)果顯示，雄鳥負(fù)責(zé)飼喂和照顧頭兩只幼鳥，它總是不離它們左右，并只在巢窩周圍林谷的一側(cè)活動(dòng)；雌鳥在第三只（也是最后一只）幼鳥學(xué)會(huì)飛行后，開始擔(dān)負(fù)照顧的職責(zé)，它領(lǐng)著“孩子”在冷杉林間和林下灌叢中穿梭，并只利用林谷的另一側(cè)?！案改浮彪p方分別在領(lǐng)地內(nèi)不同區(qū)域照顧不同的后代個(gè)體的行為，被稱之為“育雛分工”，它們這樣做的目的是更好地躲避捕食者并提高育雛的有效性。

愛達(dá)荷州的花彩角鸮在不同年份的繁殖情況發(fā)人深?。何磥?lái)的全球氣候也許變暖并且變干，也許變濕并且變冷，但無(wú)論怎樣，對(duì)花彩角鸮來(lái)說(shuō)都不是好消息。