編譯/劉安立

生命的里程碑之一出現(xiàn)在3.75億年前，當時動物們試探性地離開水面去征服陸地；另一個生命里程碑則出現(xiàn)在大約5500萬年前，當時一群難以描述的哺乳動物逐漸放棄堅實的大陸而回歸大海。

從這些相當小而又不起眼的祖先，鯨魚一直演化，直到變成龐然大物。除了最小的成年鯨魚外，所有成年鯨魚的體重都超過今天陸地上最重的動物——非洲象。至于今天最大的鯨魚——藍鯨，其體長很容易就超過30米，體重超過190噸，讓迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最重的恐龍——阿根廷龍也相形見拙，后者的體重才74噸。事實上，有古生物學家把鯨魚視為“來自太空的哺乳動物”，原因是它們和我們今天所見的任何其他哺乳動物都不同。

鯨魚生活在地球上所有的海洋中，其體形、大小紛呈，占據(jù)著不同的生態(tài)位，所吃食物從大王烏賊到小魚、甲殼綱動物，直到位于或接近海洋食物鏈最底層的浮游動物。那么，鯨魚成為進化過程中的勝者的秘訣何在？很顯然，多樣性是其中的一個原因，對環(huán)境的適應(yīng)和有用的行為也賦予了鯨魚一些優(yōu)勢。齒鯨（有牙齒的鯨魚）可通過回聲定位發(fā)現(xiàn)獵物，許多種類的鯨魚還運用多種叫聲來與同種的其他成員進行交流。通常被稱作殺人鯨的逆戟鯨實際上是海豚家族中最大個頭的成員，它們高度社會化，習慣群居生活，它們的捕獵習慣和“方言”代代相傳。抹香鯨經(jīng)常是海洋中的獨行俠，但最近的研究暗示成年抹香鯨會以小群出擊的方式捕獵。

鳁鯨是濾食類鯨魚須鯨的一個亞群，科學家才剛剛開始了解這個亞群的一些成員（包括座頭鯨、長須鯨及藍鯨等）是怎樣演化出了巨大的體形的?？茖W家很早就注意到鳁鯨喜歡待在海面附近，也知道它們的進食習慣，但他們直到最近才通過安裝在鳁鯨身上的不同的感應(yīng)器，驚訝地發(fā)現(xiàn)這些鯨魚在海洋深處的進食行為。通過對冰島一家鯨魚加工場提供的鳁鯨尸體進行解剖，科學家發(fā)現(xiàn)了此前未知的、在鳁鯨抓捕獵物過程中起著重要作用的感應(yīng)器官。這令科學家相當吃驚，因為他們發(fā)現(xiàn)自己仍然對鯨魚所知甚少，而人類已經(jīng)快要把鯨魚趕盡殺絕——自從17世紀開始產(chǎn)業(yè)化捕鯨以來，總共已有超過100萬頭鯨魚被殺死。

新的分析顯示，具有諷刺意味的是，讓鳁鯨尤其是大型鳁鯨得以演化出龐大體形的效率很高的進食策略，如今或許已經(jīng)成為限制它們終極生長的決定因素。一些科學家指出，今天的藍鯨也許將成為地球上存在過的最大的動物。

現(xiàn)代鯨魚的家譜要追溯到大約5500萬年前的南亞海岸和沖積平原。盡管迄今已知最早的鯨魚祖先仍然保留著功能完整的肢體，但它們顯然要在水中待不少時間，目的可能是覓食溪河中的獵物，因為它們的耳朵結(jié)構(gòu)暗示它們在水下的聽力可能很好（請參見相關(guān)鏈接《鯨魚演化之路》）。

在侵入新生態(tài)環(huán)境的動物種群，或者在全球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變動（由于突然的氣候改變、天體撞地球或者巨大規(guī)模火山活動而造成）中存活下來的動物中，經(jīng)常會出現(xiàn)進化過程導致的體形和個頭的多樣化。對此，鯨魚也不例外。但研究顯示，平均而言，鯨魚的個頭增大速度比其他類型的哺乳動物快得多。

通過分析化石記錄，科學家得以了解，在恐龍于大約6500萬年前滅絕之前，主要的哺乳動物——只有嚙齒動物大小的多尖齒獸目——總體而言個頭偏小，體重大約3千克，大小只及一只家貓。然而，一旦它們的主要的爬行類競爭對手——恐龍從陸地上消失后，哺乳動物的多樣化就在隨后的3500萬年里呈爆發(fā)式增長。接著，由于某種原因，最大的陸地哺乳動物的體重穩(wěn)定在了大約15噸左右。

盡管大多數(shù)哺乳動物譜系在1000萬年的時間里占盡先機，鯨類的迅速變大卻超過了其余所有的哺乳動物。以一代接一代的速度看，最大的鯨魚變重的速度大約是哺乳動物的這一總體速度的兩倍。換句話說，陸地哺乳動物經(jīng)過了大約1000萬代才讓自己的體重增加5000倍，鯨類卻只花了300萬代就讓自己的體重增加了1000倍。

鯨魚的體形增大速度為什么這么快？目前并無定論。但有一種觀點認為，生活在水生環(huán)境中的鯨魚無需構(gòu)筑大的骨骼或以其他手段來對抗引力以支撐身體，因此它們在長期生長方面所受限制條件較少。另一種理論則認為，海洋哺乳動物容易采集到豐富的高質(zhì)量食物?？傊?，在水中生活與在陸地上生活有著明顯的不同。

大型掠食動物獲得足夠營養(yǎng)的方法之一是對付大型獵物，而另一種方法則是消費大量位置靠近食物鏈底部的小獵物。雖然抹香鯨經(jīng)常吃大王烏賊，但作為海洋中最大無脊椎動物之一的須鯨類尤其是鳁鯨，卻把這后一種策略發(fā)揮到了極致。所有的鳁鯨都大口大口地吞下充滿獵物的海水，然后通過排列在自己顎上的類似百葉簾的鯨須碟片濾出海水，只吞下大量獵物。小型鳁鯨的食物中包含青魚和沙丁魚等小魚，而大型鳁鯨則幾乎只吃磷蝦——這些回形針大小的甲殼綱動物形成巨大的陣列，有時候這種陣列在海面上延伸好幾千米，每立方米海水中包含的磷蝦多達75萬只。磷蝦陣列究竟有多么龐大呢？有時候它們甚至會出現(xiàn)在人造衛(wèi)星的圖像上。

為了利用如此密集的獵物，鳁鯨進化出了一種被科學家叫做猛撲式進食的技術(shù)，這種進食過程被科學家描述為“世界上最大的生物機械事件”。通過對鳁鯨在水面或水面附近的猛撲式進食的觀察，再加上從臨時性安裝在數(shù)百頭藍鯨身上的儀器獲得的數(shù)據(jù)，科學家對這種進食方法及其能量效率有了新的認識。

與所有鳁鯨一樣，藍鯨也有手風琴似的、從口鼻部一直延伸到腹部的喉囊。對一頭身長24米的藍鯨來說，喉囊長度就占了體長的60%。2013年公布的一項新研究發(fā)現(xiàn)，在猛撲式進食的最初階段，藍鯨的速度在4～6秒鐘內(nèi)就從每秒大約2.5米加快至每秒3.7米。接著，藍鯨垂下自己的下顎（有時候下垂幅度達到90°），讓其咽喉的橫截面積最大可達12平方米。海水涌入藍鯨口腔所造成的液體動力阻力，使得藍鯨的咽喉就像拖在噴氣機后面的制動傘一樣膨脹。

在喝入一口達80立方米（相當于一輛校車大小、是鯨魚體積的兩倍還不止）、滿含獵物的海水并且閉嘴后，此前身體呈流線形的鯨魚膨脹得像一只巨型蝌蚪。鯨魚要花大約55秒鐘來通過鯨須排出并過濾滿嘴的海水。然后，幾乎是立即地，鯨魚又開始另一次猛撲。鯨魚每一口吃到的磷蝦數(shù)量可能多達百萬只。如果一群磷蝦的密度足夠大，鯨魚一口就可能吃掉差不多200萬只磷蝦，由此獲得的能量據(jù)估計超過實施猛撲式進食所花能量的230倍。

不僅如此，鯨魚種類中個頭越大者，其顎相比于鯨魚體長的比例越大，猛撲式進食也越省力?？茖W家推斷，這些趨勢可能正是鳁鯨能在短短幾百萬年內(nèi)體長迅速增至10米、能在今天成為如此龐然大物的部分原因。

除了是地球上最大規(guī)模的生物機械事件，鳁鯨的猛撲式進食還是一種需要精細時機安排的復雜操作。對生物學家來說最大的問題包括：鯨魚怎樣定位磷蝦？定位之后，怎樣掌握張嘴、閉嘴的時機，從而使得一口吃到的獵物最多？在2009年和2010年商業(yè)捕鯨期間捕捉到的小須鯨和長須鯨可能提供了答案，而答案在于發(fā)現(xiàn)于鯨魚下巴的一個器官。

科學家在實地解剖中發(fā)現(xiàn)，在鯨魚下巴上連接左顎和右顎的軟骨組織內(nèi)有一個不同尋常的、充滿膠質(zhì)的空腔。（對所有的須鯨來說，位于下巴的左顎和右顎在連接處都未融合在一起。）空腔中的組織充滿血管，看來是與鯨須連接的神經(jīng)的通信中心。鯨須是類似于貓的腮須的感應(yīng)毛，位于鯨魚的下巴上，往復于喉囊，直到進入大腦?？茖W家暗示，這個感受器官有助于協(xié)調(diào)鯨魚猛撲式進食的許多方面。除了幫助鯨魚感知獵物之外，它還可能監(jiān)控嘴巴開閉期間顎的轉(zhuǎn)動，并且感知喉囊的膨脹。

猛撲式進食的能效的確很高，大鳁鯨的個頭在過去幾百萬年間迅速增大。然而，現(xiàn)在有數(shù)據(jù)暗示，這種進食技術(shù)可能正在達到極限。這是為什么？這是因為鯨魚為了在短期內(nèi)實現(xiàn)這一點而付出了高昂的代價。在猛撲式進食期間，加速藍鯨龐大身軀所需的能量爆發(fā)，以及抵御嘴巴大張時或口中充滿富含獵物的海水時的液體動力阻力所需的巨大能量，導致鯨魚的代謝飆升至通常情況下的大約50倍。即使鯨魚只需大約10秒鐘就能完成一次猛撲，這仍然是一個巨大的負擔，此時燃燒氧的速度比血液細胞和身體組織通常能提供的速度高得多。

這種氧的負債雖然短暫，卻可能限制鯨魚的個頭。新研究暗示，鯨魚的個頭越大，它在猛撲式進食期間所經(jīng)歷的氧負債也越多。對一頭體長33米（這也是迄今為止所捕獲的藍鯨的最大體長）的藍鯨來說，在猛撲式進食期間的代謝速率據(jù)估計可達正常情況下的80倍。

猛撲式進食的鳁鯨可能會經(jīng)歷氧的極限這個觀點，對科學家來說并不新穎。以往的研究就顯示，在獵食潛水期間實施更多次猛撲的座頭鯨相對于猛撲次數(shù)較少的座頭鯨而言，前者之后待在水面的時間更長，呼吸更頻繁，就好像它們在使勁喘氣，這同短跑運動員完成一次比賽后的情形是一樣的。

此外，一項實地研究表明，雖然座頭鯨每次潛水平均而言會進行大約9次猛撲式進食，更大的長須鯨和藍鯨每次潛水卻分別只會進行4次和3次猛撲式進食。因此，就算更大的鳁鯨每次猛撲能吞下更多海水，鯨魚最終還是會達到每次潛水濾食總水量的極限值，也就是達到捕獲磷蝦數(shù)量的最大值。所以，由猛撲式進食技術(shù)本身（而不是由能效極高的進食策略或食物的總體可得數(shù)量）強加的生物物理學限制條件，最終可能為鳁鯨體格的增大過程畫上句號。從理論上說，須鯨有可能演化出更大的個頭，但實際上也有一些能量限制條件。難怪有科學家指出，藍鯨不僅是現(xiàn)在仍然存活的和生命史上曾經(jīng)有過的最大動物，而且有可能成為哪怕在未來也是最大的動物。

鯨魚的演化之路

從狗般大小的祖先，鯨魚演變成為了迄今為止存在過的地球上最大的動物。

大約5500萬年前 鯨魚的祖先投身水中，很可能是為了在當今南亞所在地區(qū)的當時的河流中覓食。

5300萬年前～4800萬年前 一系列鯨魚祖先（包括拉布拉多犬大小的巴基鯨、海獅大小的羅德侯鯨和狐貍大小的印多霍斯鯨）游弋在南亞水域。它們都保留著完整的肢體，但也適應(yīng)了在水下聽聲音。

大約4700萬年前 雖然在水中無疑取得了成功，一些原始鯨魚卻依然固守陸地。曾經(jīng)生活在南亞海岸的一頭2.6米長的慈母鯨的化石中包括了一個很可能是頭先出來的胎兒，這表明慈母鯨的生育發(fā)生在岸上而不是水中。

大約3500萬年前 鯨魚家族分化成了今天所知的兩個目：齒鯨目（包括抹香鯨、逆戟鯨和海豚）和須鯨目（包括長須鯨、座頭鯨和藍鯨）。雖然所有的須鯨都是沒有牙齒的濾食者，但最早的須鯨是有齒的。

3500萬年前～1800萬年前 一系列有齒的須鯨發(fā)揮著今天海豹和小型有齒鯨的生態(tài)作用。其中一些須鯨像齒鯨那樣抓捕獵物，另一些則從海底吸食食物，還有一些大口吞海水，通過牙齒之間的縫隙濾食海水中的獵物，正如今天的須鯨所為。

大約800萬年前 首批沒有牙齒但有鯨須的須鯨開始游弋在海洋中。

1000萬年前～800萬年前 雖然已經(jīng)適應(yīng)了猛撲式進食，但這個時期所有已知的須鯨的體長都不到10米。

700萬年前～500萬年前 須鯨經(jīng)歷了爆發(fā)式生長，其中最大的須鯨種類的體長超過20米。這可能是源自海洋生產(chǎn)力的劇烈增加，它使得猛撲式進食的鯨魚得以利用能效很高的捕獵手段。

今天 藍鯨是地球上已知存在過并且依然存在的最大動物。雖然藍鯨的體長不及最長的恐龍，但藍鯨的體重超過已知最重的恐龍一倍半以上。

明天 鯨魚是否會進化出更大的個頭？一些研究暗示，藍鯨的能效很高的猛撲式進食方式，幾乎注定了不會再有比今天更大的鯨魚。換句話說，猛撲式進食決定了藍鯨不管是在過去、現(xiàn)在還是未來都是最大的動物。