姚 丹，王丕武，張 君，劉占柱，關(guān)淑艷，劉思言，曲 靜

(1吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118;2吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118)

大豆主要產(chǎn)量性狀QTL定位分析

姚 丹1，王丕武2，張 君2，劉占柱2，關(guān)淑艷1，劉思言1，曲 靜2

(1吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118;2吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118)

【目的】進(jìn)一步發(fā)掘與大豆產(chǎn)量性狀緊密連鎖且穩(wěn)定存在的標(biāo)記位點(diǎn)，為分子標(biāo)記輔助選擇培育高產(chǎn)大豆新品種奠定理論基礎(chǔ).【方法】利用QTL IciMapping v2.2完備區(qū)間作圖法連續(xù)2年對(duì)F2及其衍生群體中4個(gè)主要產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位及效應(yīng)分析.【結(jié)果和結(jié)論】以LOD=2.5為閾值，在大豆單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量和單株莢數(shù)4個(gè)主要產(chǎn)量性狀上共檢測(cè)到19個(gè)具有明顯加性效應(yīng)的QTLs，其中主效QTLs 15個(gè)，即單株粒數(shù)QTLs 3個(gè)，單株莢數(shù)QTLs 2個(gè)，單株粒質(zhì)量QTLs 10個(gè)，分布于4(C2)、12(G)、6(A1)和17(M)4個(gè)連鎖群上;定位到了3個(gè)在2年間穩(wěn)定存在的QTLs，即單株粒數(shù)QTL qNSPP-12-1、單株粒質(zhì)量QTLs qSWPP-12-1和qSWPP-12-2;研究初步確定了1個(gè)新的大豆單株粒質(zhì)量QTL qSWPP-12-5.研究中檢測(cè)到的穩(wěn)定存在和主效QTLs對(duì)今后大豆遺傳育種研究將具有重要的指導(dǎo)意義.

大豆;產(chǎn)量性狀;SSR;完備區(qū)間作圖法;QTL定位

大豆Glycie maxL.Merrill育種中最重要的性狀是產(chǎn)量性狀，籽粒產(chǎn)量是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ).大豆產(chǎn)量與許多性狀有關(guān)，如百粒質(zhì)量、單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子，這些性狀均屬多基因控制的復(fù)雜的數(shù)量性狀，易受環(huán)境條件的影響，因此僅以表型性狀對(duì)其選擇難度較大.隨著分子遺傳學(xué)和分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，通過(guò)標(biāo)記輔助育種技術(shù)選育與目標(biāo)性狀相關(guān)的品種，將極大地推動(dòng)育種事業(yè)的發(fā)展.據(jù)SoyBase資料和相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，目前國(guó)內(nèi)外已在20多個(gè)分離群體檢測(cè)出130多個(gè)與大豆產(chǎn)量有關(guān)的QTL，分布于18個(gè)連鎖群，主要集中在C2、L、M、K、G等連鎖群［1-5］.近50年來(lái)，我國(guó)大豆種植面積逐年縮減，大豆單產(chǎn)增長(zhǎng)緩慢，大豆產(chǎn)量已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足人們對(duì)于大豆的需求，大豆進(jìn)口量已占到國(guó)內(nèi)大豆總需求量的3/4.因此進(jìn)一步提高大豆單產(chǎn)和培育高產(chǎn)大豆新品種已經(jīng)成為目前國(guó)內(nèi)大豆育種工作者迫在眉睫的工作.

對(duì)大豆主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行遺傳學(xué)方面的深入研究是培育高產(chǎn)大豆育種工作中必須解決的問(wèn)題.自1990年Keim等［6］開(kāi)始大豆性狀的QTL分析以來(lái)，與大豆產(chǎn)量相關(guān)的QTL報(bào)道日益增多，吳曉雷等［7］利用科豐1號(hào)×南農(nóng)1138-2的RIL群體進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)4個(gè)產(chǎn)量QTL和6個(gè)百粒質(zhì)量QTL分布在不同的連鎖群.Yuan等［8］檢測(cè)到3個(gè)產(chǎn)量相關(guān)QTL分別位于C1、I、K連鎖群，各解釋了10%的遺傳變異.Zhang等［9］利用同一組合的RIL群體發(fā)現(xiàn)7個(gè)小區(qū)產(chǎn)量QTL、4個(gè)百粒質(zhì)量QTL和6個(gè)每節(jié)莢數(shù)QTL.Reinprecht等［10］利用F5株系組成的RIL群體在2年3點(diǎn)的試驗(yàn)中共檢測(cè)到11個(gè)產(chǎn)量QTL和7個(gè)百粒質(zhì)量QTL，部分QTL能夠重復(fù)檢測(cè)到;Concibido等［11］對(duì)HS21×PI407305的回交自交系群體進(jìn)行產(chǎn)量QTL分析，發(fā)現(xiàn)一個(gè)來(lái)自野生大豆PI407305的產(chǎn)量QTL位于B2連鎖群，其貢獻(xiàn)率為8.0% ～9.4%.雖然國(guó)內(nèi)外有關(guān)產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL報(bào)道較多，但是所用親本多集中在有限的幾個(gè)組合上，而QTL定位結(jié)果受遺傳背景影響較大，只有在不同群體中檢測(cè)出穩(wěn)定的QTL，才可能對(duì)作物育種具有實(shí)用價(jià)值.因此有關(guān)大豆產(chǎn)量QTL定位還有待于在更多的群體作進(jìn)一步研究證實(shí).

本研究以吉林省主推的大豆品種吉育50和吉農(nóng)18雜交后獲得的F2分離群體為試驗(yàn)材料，采用QTL IciMapping v2.2軟件對(duì)大豆單株莢數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行QTL定位，并尋找在2年間穩(wěn)定存在的QTL位點(diǎn)，進(jìn)一步發(fā)掘與大豆產(chǎn)量緊密連鎖的分子標(biāo)記，為大豆分子輔助育種提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)材料 以高蛋白大豆品種“吉育50”為母本、高油大豆品種“吉農(nóng)18”為父本，于2005年夏季在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物中心試驗(yàn)田中進(jìn)行雜交，2008年5月將F2收獲的236個(gè)單株形成F2∶3家系.試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，單行區(qū)，行長(zhǎng)5 m.田間管理與大田生產(chǎn)相同，收獲時(shí)每行取10株進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量4個(gè)性狀，取3次重復(fù)的平均值作為各產(chǎn)量性狀值.

1.1.2 引物 參照2003年Cregan等［12］發(fā)表的“大豆公共圖譜”挑選引物，初步確定了380對(duì)SSR引物.挑選引物的標(biāo)準(zhǔn)為座位分布均勻且基因多樣性程度高，并在大豆數(shù)據(jù)庫(kù)SoyBase(http：∥soybase.agron.iastate.edu)中查詢SSR的引物序列，引物由北京三博遠(yuǎn)志生物技術(shù)有限公司合成.

1.2 方法

1.2.1 大豆總DNA的提取 2007年在田間F2單株上取等量大豆新鮮葉片，采用SDS法［13］提取大豆基因組DNA;2008年以F2∶3家系為材料，在每個(gè)家系中隨機(jī)選擇15株材料，取等量大豆新鮮葉片，混合后提取大豆基因組DNA，同時(shí)提取其親本基因組DNA.

1.2.2 PCR擴(kuò)增及產(chǎn)物電泳檢測(cè) 方法同姚丹等［14］，采用改進(jìn)的Sanguinetti銀染方法［15］進(jìn)行銀染.

1.2.3 大豆主要產(chǎn)量性狀的測(cè)定 2007—2008年連續(xù)2年對(duì)大豆單株莢數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行室內(nèi)考種測(cè)定.相關(guān)農(nóng)藝性狀的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照《中國(guó)大豆品種志》［16］來(lái)進(jìn)行.單株莢數(shù)：?jiǎn)沃陮?shí)際結(jié)莢數(shù)，不計(jì)秕莢，以10株平均數(shù)表示;單株粒數(shù)：?jiǎn)沃陮?shí)際粒數(shù)，不計(jì)秕粒，以10株平均數(shù)表示;百粒質(zhì)量：指從單株正常結(jié)實(shí)粒中選取大小均勻的100粒稱質(zhì)量，重復(fù)2次，計(jì)算2次平均值(g);單株粒質(zhì)量：指單株全部正常結(jié)實(shí)粒數(shù)的質(zhì)量，每株系考種10株，計(jì)算平均值(g).

1.2.4 連鎖圖譜的繪制和QTL分析 方法同姚丹等［15］.應(yīng)用軟件 Mapmaker Exp 3.0進(jìn)行圖譜的構(gòu)建［17］.利用“Group”命令進(jìn)行標(biāo)記間的連鎖分析和分組，連鎖標(biāo)記數(shù)＜8的使用“Compare”命令進(jìn)行排序，連鎖標(biāo)記數(shù)≥8的使用“Ripple”命令進(jìn)行排序［18-19］，錯(cuò)誤檢測(cè)水平設(shè)為1%，利用Rosambi函數(shù)將重組率轉(zhuǎn)化為遺傳圖距.

采用QTL IciMapping v2.2軟件，聯(lián)合2年的分子標(biāo)記數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)，對(duì)F2及其衍生群體的單株莢數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株粒數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行完備區(qū)間作圖，Step=1.0 cM，PIN=0.5，POU=0.1，取LOD=2.5為閾值，對(duì)QTL進(jìn)行定位和效應(yīng)估算［20］.

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆主要產(chǎn)量性狀在F2分離群體中的表現(xiàn)

對(duì)F2群體及其親本的單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)和百粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行室內(nèi)考察和分析，結(jié)果(表1)顯示，以上各性狀在2個(gè)親本間差異很大，4個(gè)性狀均具有較大的遺傳力，主要產(chǎn)量性狀頻率分布和偏度、峰度檢驗(yàn)表明，單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)和百粒質(zhì)量等4個(gè)產(chǎn)量性狀指標(biāo)均呈正態(tài)分布，具有較小偏度值.各農(nóng)藝性狀的峰度均較平坦，為低闊峰.綜合以上分析指標(biāo)，F(xiàn)2群體主要產(chǎn)量性狀均表現(xiàn)為正態(tài)分布且具有廣泛的分布頻率，呈典型的數(shù)量遺傳模式.

表1 大豆主要產(chǎn)量性狀在親本及F2群體中的分布Tab.1 Distribution of main yield traits of soybean in parents and F2

2.2 大豆遺傳圖譜的構(gòu)建

本研究采用380對(duì)SSR引物在父母本間進(jìn)行多態(tài)性引物篩選，其中有118對(duì)引物在親本DNA間表現(xiàn)出較好的多態(tài)性，多態(tài)率為31.05%，再利用在父母本間表現(xiàn)多態(tài)性的118對(duì)SSR引物在F2分離群體的236個(gè)單株上進(jìn)行PCR擴(kuò)增，經(jīng)80 g·L-1變性聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測(cè)后統(tǒng)計(jì)譜帶信息.利用Mapmaker Exp 3.0軟件，調(diào)出數(shù)據(jù)文件，重組率≤0.50，推測(cè)可能的連鎖群，以含有2個(gè)或2個(gè)以上標(biāo)記的一組為1個(gè)連鎖群，最終將102個(gè)SSR標(biāo)記劃分到25個(gè)連鎖遺傳群中，其中16個(gè)SSR標(biāo)記未被整合進(jìn)連鎖群中，最終構(gòu)建了一張包含102個(gè)標(biāo)記的大豆SSR連鎖遺傳圖譜(圖1).

2.3 大豆主要產(chǎn)量性狀QTL定位及分析

2.3.1 加性效應(yīng)(ICIM-ADD)QTL檢測(cè)結(jié)果 利用完備區(qū)間作圖法，以LOD=2.5為閾值，連續(xù)2年對(duì)大豆單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒質(zhì)量和百粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行一維掃描(ICIM-ADD)時(shí)，在4個(gè)連鎖遺傳群上共檢測(cè)到19個(gè)具有明顯加性效應(yīng)的QTLs，其中主效QTLs 15個(gè)(表2).

2年間共檢測(cè)到與大豆單株粒數(shù)相關(guān)的QTLs 4個(gè)，分布于4(C2)、12(G)和17(M)3個(gè)連鎖群上，LOD值為 2.60～3.90，表型變異率為 3.68% ～38.99%.其中在12(G)連鎖群Satt594～Satt199間檢測(cè)到1個(gè)穩(wěn)定存在QTL，即qNSPP-12-1.

檢測(cè)到與大豆百粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs共2個(gè)，分布于6(A1)和12(G)連鎖群上，LOD值為2.71和 2.91，其解釋的表型變異率分別為9.81%和8.76%.2007年在4(C2)和12(G)連鎖群上各檢測(cè)到1個(gè)與大豆單株莢數(shù)相關(guān)的主效QTLs，其表型變異率分別為43.62%和41.46%.其中2007年在12(G)連鎖群Satt594～Satt199標(biāo)記區(qū)間檢測(cè)到的qNPPP-12-1與百粒質(zhì)量檢測(cè)到的qHSW-12-1(2007年)和單株粒數(shù)檢測(cè)到的qNSPP-12-1(2007年)QTLs，所在標(biāo)記區(qū)間位點(diǎn)相差不超過(guò)5.0 cM.

2年間檢測(cè)到與大豆單株粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs共11個(gè)，分布于4(C2)、12(G)和17(M)3個(gè)連鎖群上，LOD值為2.76～8.51，表型變異率為4.27% ～30.92%.其中2007年檢測(cè)到的6個(gè)QTLs，即qSWPP-12-1、qSWPP-12-2、qSWPP-12-3、qSWPP-12-4、qSWPP-12-5和qSWPP-12-6，在12(G)連鎖群上表現(xiàn)為明顯成簇分布;在12(G)連鎖群上檢測(cè)到2個(gè)2年間穩(wěn)定存在的QTLs位點(diǎn)：qSWPP-12-1(2007、2008年)和qSWPP-12-2(2007、2008年);另外，研究還發(fā)現(xiàn)2007年在4(C2)連鎖群Satt640～Sat_246標(biāo)記區(qū)間檢測(cè)到的qSWPP-4-1位點(diǎn)與單株粒數(shù)檢測(cè)到的qNSPP-4-1和單株莢數(shù)檢測(cè)到的qNPPP-4-1位點(diǎn)，各標(biāo)記距離相差均不超過(guò)5.0 cM.

2.3.2 上位性效應(yīng)(ICIM-EPI)QTL檢測(cè)結(jié)果 利用完備區(qū)間作圖法，以LOD=2.5為閾值，對(duì)大豆單株粒數(shù)、單株莢數(shù)、百粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行二維掃描(ICIM-EPI)分析時(shí)，共檢測(cè)到4對(duì)具有明顯上位性互作的QTLs，分布于3個(gè)連鎖遺傳群(表3).

圖1 SSR標(biāo)記的大豆分子遺傳圖譜Fig.1 Soybean molecular genetic map based on SSR marker

表2 完備區(qū)間作圖法一維掃描(ICIM-ADD)檢測(cè)到的大豆主要產(chǎn)量性狀QTLs1)Tab.2 QTLs of soybean main yield traits detected by ICIM-ADD method

2007年在4(C2)和12(G)2個(gè)連鎖群間共檢測(cè)到3對(duì)影響大豆單株粒質(zhì)量的上位性QTL互作，其LODAA(僅度量上位性引起的變異)值在6.80～8.53之間，可解釋的表型變異在17.56%～22.83%之間.2008年在12(G)和17(M)連鎖群間共檢測(cè)到1對(duì)影響大豆單株粒數(shù)的上位性 QTL互作，其LODAA值為4.11，表型變異率為12.03%.

表3 完備區(qū)間作圖法二維掃描(ICIM-EPI)檢測(cè)到的大豆主要產(chǎn)量性狀上位性互作QTLsTab.3 Epistatic interacting QTLs of soybean main yield traits detected by ICIM-EPI method

2.4 大豆主要產(chǎn)量性狀遺傳相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)大豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量4個(gè)主要產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表4)，可以看出，4個(gè)主要產(chǎn)量性狀均呈極顯著正相關(guān)，其中單株粒數(shù)與單株粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高為0.968，其次是單株莢數(shù)與單株粒數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.957，單株莢數(shù)與單株粒質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.939，相關(guān)系數(shù)最低的為百粒質(zhì)量與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.220和0.244.分析結(jié)果表明與4個(gè)主要產(chǎn)量性狀相關(guān)的基因可能存在QTLs簇，且緊密連鎖，這一結(jié)果與本研究初步定位結(jié)果基本吻合.

表4 大豆主要產(chǎn)量性狀的Pearson相關(guān)分析1)Tab.4 The Pearson correlation analysis of soybean main yield traits

3 討論與結(jié)論

作物相關(guān)性狀QTL的集中分布是一種普遍現(xiàn)象，有不少Q(mào)TL可能具有多效性.不同性狀的相關(guān)性被認(rèn)為是基因連鎖或一因多效的主要原因，QTL分析結(jié)果則表明相關(guān)性狀QTL常常存在于相同的染色體區(qū)段上.本研究利用完備區(qū)間作圖法在F2及其衍生群體中共檢測(cè)出與4個(gè)主要農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)19個(gè)，這些位點(diǎn)大多集中于C2及G連鎖群上，這與吳曉雷等［22］2001年發(fā)現(xiàn)的“與產(chǎn)量密切相關(guān)的重要農(nóng)藝性狀的QTL位點(diǎn)集中分布在C2和N等連鎖群的特定區(qū)域”的結(jié)果基本一致.從定位結(jié)果看，相關(guān)性狀的QTLs大多聚集在染色體的相近或相同區(qū)域內(nèi)，具有相關(guān)功能的基因成簇分布的現(xiàn)象在植物中是普遍存在的.例如，本研究發(fā)現(xiàn)控制單株粒質(zhì)量的基因在G連鎖群中存在明顯簇集現(xiàn)象;2007年在12(G)連鎖群Satt594～Satt199標(biāo)記區(qū)間檢測(cè)到的單株莢數(shù)qNPPP-12-1位點(diǎn)與百粒質(zhì)量檢測(cè)到的qHSW-12-1和單株粒數(shù)檢測(cè)到的qNSPP-12-1位點(diǎn)也表現(xiàn)較為明顯的簇集現(xiàn)象，且標(biāo)記區(qū)間位點(diǎn)相差不超過(guò)5.0 cM.這一研究結(jié)果與郭龍彪等［23］2002年在水稻中檢測(cè)到與產(chǎn)量相關(guān)的抽穗期、有效穗、穗長(zhǎng)、株高、結(jié)實(shí)率等5個(gè)QTLs位于同一區(qū)域的結(jié)論相吻合.這些功能相關(guān)的基因成簇分布于同一基因組區(qū)域，并處在同一染色質(zhì)環(huán)境中，可以解釋為功能相關(guān)的基因表達(dá)都集中在個(gè)體發(fā)育中的某個(gè)時(shí)期，可能與發(fā)育階段密切相關(guān).

與公共遺傳圖譜(GmComposite 2003)比較，本研究中定位的結(jié)果與大豆數(shù)據(jù)庫(kù)SoyBase(http：∥soybase.agron.iastate.edu)已定位的結(jié)果具有較好的吻合性.例如，本研究在4(C2)和12(G)連鎖群中檢測(cè)到3個(gè)與大豆單株粒質(zhì)量相關(guān)的QTLs，即qSWPP-4-1、qSWPP-12-7和qSWPP-12-3，與SoyBase庫(kù)C2連鎖群中Sdwt2-2、G連鎖群中Sdwt11-4和Sdwt4-2比較，距離第1個(gè)引物的距離相差均不超過(guò)5.0 cM，因此，研究初步認(rèn)為這3個(gè)QTLs與SoyBase庫(kù)中的QTLs可能是相同的QTLs.另外，研究還通過(guò)與SoyBase庫(kù)相關(guān)QTL信息的比對(duì)，在12(G)連鎖群Sat_308～ Satt594標(biāo)記區(qū)間初步確定了1個(gè)新的大豆單株粒質(zhì)量QTL，即qSWPP-12-5.

由于存在基因型×基因型和基因型×環(huán)境互作，對(duì)QTL研究最為困難的是在不同的遺傳背景和不同的環(huán)境條件下找到最穩(wěn)定的QTL.大多數(shù)QTL受環(huán)境影響較大，不同的環(huán)境下QTL定位的結(jié)果不盡一致［24］.Tanksley等［25］認(rèn)為相當(dāng)部分QTL，特別是主效QTL在不同的環(huán)境中容易被檢測(cè)到.然而本研究發(fā)現(xiàn)大部分產(chǎn)量相關(guān)性狀，即使是主效QTL也并未在2年間相同標(biāo)記區(qū)間被定位，說(shuō)明環(huán)境對(duì)QTL定位有較大的影響.因此，進(jìn)一步擴(kuò)大構(gòu)建不同類型大豆遺傳群體，在不同世代、不同生態(tài)環(huán)境下探討QTL定位結(jié)果對(duì)大豆遺傳育種研究具有重要意義.

致謝：感謝吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物技術(shù)中心對(duì)本研究的支持和幫助!

［1］ MANSUR L M，ORF J H，CHASE K，et al.Genetic mapping of agronomic traits using recombinant inbred lines of soybean［J］.Crop Sci，1996，36(5)：1327-1336.

［2］ CHUNG J，BABKA H L，GRAEF G L，et al.The seed protein，oil and yield QTL on soybean linkage group I［J］.Crop Sci，2003，43(3)：1053-1067.

［3］ HNETKOVSKY H，CHANG S J C，DOUBLER T W，et al.Genetic mapping of loci underlying field resistance to soybean sudden death syndrome(SDS)［J］.Crop Sci，1996，36(2)：393-400.

［4］ SPECHT J E，CHASE K，MACRANDER M，et al.Soybean response to water［J］.Crop Sci，2001，41(2)：493-509.

［5］ WANG D，GRAEF G L，PROCOPIUK A M，et al.Identification of putative QTL that underlie yield in interspecific soybean backcross populations［J］.Theor Appl Genet，2004，108：458-467.

［6］ KEIM P，DIERS B W，OLSON T C，et al.RFLP mapping in soybean：Association between marker loci and variation in quantitative traits［J］.Genetics，1990，126：735-742.

［7］ 吳曉雷，王永軍，賀超英，等.大豆重要農(nóng)藝性狀的QTL分析［J］.遺傳學(xué)報(bào)，2001，28(10)：947-955.

［8］ YUAN J，NJITI V N，MEKSEM K，et al.Quantitative trait loci in two soybean recombinant inbred line populations segregating for yield and disease resistance［J］.Crop Sci，2002，42(1)：271-277.

［9］ REINPRECHT Y，POYSA V W，YU K F，et al.Seed and agronomic QTL in low linolenic acid，lipoxygenase free soybean(Glycine max L.Merr.)germplasm［J］.Genome，2006，49(12)：1510-1527.

［10］ZHANG W K，WANG Y J，LUO G Z，et al.QTL mapping of ten agronomic traits on the soybean(Glycine max L. Merr.)genetic map and their association with EST markers［J］.Theor Appl Genet，2004，108：1131-1139..

［11］CONCIBIDO V C，VALLEE B L A，MELAIRD P，et al.Introgression of a quantitative trait locus for yield from Glycine soja into commercial soybean cultivars［J］.Theor Appl Genet，2003，106：575-582.

［12］CREGAN P B，JARIVK T，BUSH A L，et al.An integrated genetic linkage map of the soybean genome［J］.Crop Sci，1999，39(5)：1464-1490.

［13］王關(guān)林，方宏筠.植物基因工程原理與技術(shù)［M］.2版.北京：科學(xué)出版社，2002：742-744.

［14］姚 丹，王丕武，張 君.等，大豆脂肪含量遺傳分析及QTL定位研究［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，33(4)：438-443.

［15］SANGUINETTI C J，DIAS NERO E，SIMPSON A J.Rapid silver staining and recovery of PCR products separated polyacrylamid gels［J］.Biotechniques，1994，17(5)：914 -921.

［16］中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究中心.中國(guó)大豆品種志(1993—2004)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007.

［17］王建康.數(shù)量性狀基因的完備區(qū)間作圖法［J］.作物學(xué)報(bào)，2009，35(2)：1-7.

［18］SCHNEIDER K A，BROTHERS M E，KELLY J D.Marker-assisted selection to improve drought resistance in common bean［J］.Crop Sci，1997，37(1)：51-60.

［19］劉峰，莊炳昌，張勁松，等.大豆遺傳圖譜的構(gòu)建和分析［J］.遺傳學(xué)報(bào)，2000，27(11)：1018-1026.

［20］ZHANG Luyan，LI Huihui，LI Zhonglai，et al.Interactions between markers can be caused by the dominance effect of quantitative trait loci［J］.Genetics，2008，180：1177-1190.

［21］MCCOUCH S R，CHO Y G，YANO M，et al.Report on QTL nomenclature［J］.Rice Genet Newslett，1997，14：11-13.

［22］吳曉雷，王永軍，賀超英，等.大豆重要農(nóng)藝性狀的QTL分析［J］.遺傳學(xué)報(bào)，2001，28(10)：947-955.

［23］郭龍彪，羅利軍，邢永忠，等.水稻汕優(yōu)63重組自交系重要農(nóng)藝性狀的QTLs和互作分析［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2002，10(4)：327-333.

［24］宛煌嵩，王珍，肖英華，等.一張含有227個(gè)SSR標(biāo)記的大豆遺傳連鎖圖［J］.分子植物育種，2005，3(1)：15-20.

［25］TANKSLEY S D，NELSON J C.Advanced backcross QTL analysis：A method for the simultaneous discovery and transfer of valuable QTLs from unadapted germplasm into elite breeding lines［J］.Theor Appl Genet，1996，92(2)：191-203.

【責(zé)任編輯 周志紅】

A QTL mapping analysis of main yield traits in soybean

YAO Dan1，WANG Piwu2，ZHANG Jun2，LIU Zhanzhu2，GUAN Shuyan1，LIU Siyan1，QU Jing2
(1 College of Life Science，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China; 2 College of Agronomy，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

【Objective】This study explored closely linked and stable marker loci of soybean yield traits，giving a theoretical basis for cultivating high yield soybean varieties by marker-assisted selection.【Method】QTL mapping and effects of four major yield-related traits were analyzed using QTL IciMapping v2.2 complete interval mapping method for two years in soybean F2and its derived populations.【Result and conclusion】The results showed that the LOD=2.5 was the threshold，and nineteen obvious additive effect QTLs were detected in the number of soybean seeds per plant，seeds mass per plant，100 seeds mass and number of pods per planting four major production traits，including 15 main effect QTLs，namely，the number of seeds per plant QTLs 3，the number of pods per plant QTLs 2，seeds mass per plant QTLs 10，which were located at 4(C2)，12(G)，6(A1)and 17(M)4 linkage groups.In addition，three stable QTLs were located in two years，namely，the number of seeds per plant QTLqNSPP-12-1，seeds mass per plant QTLsqSWPP-12-1 andqSWPP-12-2.One new QTL of seeds mass per plant was preliminarily located，namely，qSWPP-12-5.The stable existence and main effect QTLs which were detected in this study will give important guiding significance for soybean genetics and breeding in the future research.

soybean;yield traits;SSR;inclusive composite interval mapping;QTL location

S565.103

A

1001-411X(2014)03-0041-06

2013-06-06 優(yōu)先出版時(shí)間：2014-03-31

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2014.03.008.html

姚 丹(1977—)，女，副教授，博士，E-mail:810529668@qq.com;通信作者:王丕武(1958—)，男，教授，E-mail: peiwuw@163.com

吉林省重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140204021NY);吉林省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(2011-41);吉林省科技廳重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(20110213);吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)啟動(dòng)基金(201242);吉林省科技廳科技引導(dǎo)計(jì)劃項(xiàng)目(201101111)

姚 丹，王丕武，張 君，等.大豆主要產(chǎn)量性狀QTL定位分析［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35(3)：41-46.