林倩倩 王 彬 馬元丹 吳呈昱

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，臨安，311300)

趙明水

(浙江天目山國家級自然保護區(qū)管理局)

生物多樣性是地球的生命基礎(chǔ)，保護生物多樣性已成為全球性的問題。自然保護區(qū)在保護生物多樣性中發(fā)揮著十分重要的作用。建立自然保護區(qū)不僅能保護生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性，而且能保護遺傳多樣性，是保護生物多樣性的最有效途徑。但目前在亞熱帶地區(qū)，自然保護區(qū)內(nèi)的毛竹擴張現(xiàn)象比較普遍和嚴重，正威脅著保護區(qū)核心區(qū)的重點保護物種，影響了自然保護區(qū)的生物多樣性及整個森林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)安全的維護。

毛竹(Phyllostachys pubescens)原產(chǎn)我國亞熱帶地區(qū)，禾本科竹亞科剛竹屬，為單軸型散生竹類。毛竹為多年生木本植物，通過地下竹鞭進行無性繁殖，一個林分即為若干基株克隆的無性系種群[1]。毛竹地下鞭根系統(tǒng)發(fā)達，其生長、繁殖和穿透能力極強。毛竹靠地下擴鞭可滲透到其他森林類型，然后迅速長成幼竹，在其他森林類型中形成毛竹的分布前沿。隨著時間的推移，其分布面積不受人為控制地增加[2]。毛竹在保護區(qū)內(nèi)的擴張不僅對植物群落生物多樣性造成顯著影響，亦會對林地表層土壤基本理化性質(zhì)[3]、土壤水穩(wěn)性團聚體及化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生影響[4];對本地鳥類多樣性造成較大負面效應(yīng)[5];使大部分森林類型樹冠對酸雨的緩沖作用大大減少[6];森林植被生物量、森林土壤碳含量和生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量均大大下降[7];使林下土壤逐漸貧瘠，生境質(zhì)量下降。

由于毛竹強大的擴鞭能力，近年來處于亞熱帶的多個自然保護區(qū)如天目山自然保護區(qū)[8－10]、雞公山自然保護區(qū)[11]、武夷山自然保護區(qū)[12]、大崗山自然保護區(qū)[13]、井岡山自然保護區(qū)[14]等自然保護區(qū)的毛竹林不斷擴張，逐年蠶食常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林等天然植被，造成了保護內(nèi)毛竹林純林化，從而影響保護區(qū)豐富的生物多樣性。據(jù)1956年天目山森林資源調(diào)查記載，當(dāng)時毛竹林面積為55.1 hm2，2004 年調(diào)查的毛竹林面積為 87.5 hm2，48 年間增長58.7%，近年來擴張速度明顯加快。丁麗霞等[8]用遙感和地理信息系統(tǒng)技術(shù)，監(jiān)測該自然保護區(qū)在1985、1991、2003年3個時期的毛竹林面積及其變化。結(jié)果顯示，區(qū)內(nèi)毛竹林面積以平均4.47 hm2·a－1的增長速度擴張，并有繼續(xù)快速蔓延的趨勢，嚴重侵占了周圍原始植被(特別是闊葉林分)。因此，對天目山國家級自然保護區(qū)毛竹林擴張對生物多樣性的影響進行調(diào)查和分析迫在眉睫。

1 研究區(qū)概況

天目山國家級自然保護區(qū)位于30°18'30″～30°21'37″N，119°24'11″～119°27'11″E。現(xiàn)有面積為4284 hm2，其中國有林部分1018 hm2，集體林部分3266 hm2。年平均氣溫為12.4℃，≥10℃積溫2500～5100℃，無霜期 209～235 d，相對濕度76%～81%，年降水量1390～1870 mm，年太陽總輻射3770～4460 MJ·m－2。土壤為紅壤、黃壤、黃紅壤或棕黃壤，pH 值在 4.7～6.0，凋落物厚度小于 5 cm，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)2.37%～10.74%，全氮質(zhì)量分數(shù)0.1%～0.5%，總磷質(zhì)量分數(shù) 0.07%～0.15%，總鉀質(zhì)量分數(shù)0.31%～1.27%。這些自然條件適宜毛竹的溫濕習(xí)性和其他生理學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性，有利于毛竹生長。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

在研究區(qū)內(nèi)，分別在毛竹林、常綠闊葉林、毛竹－常綠闊葉林、針葉林、毛竹－針葉林、針闊混交林、毛竹－針闊混交林等7個林型中設(shè)置樣地。每個群落中對喬木層、灌木層、草本層進行分層調(diào)查，記載每塊樣地地理位置、地形、地貌、海拔高度、土壤狀況、植物種類組成等。

每個林型設(shè)一個20 m×20 m的樣方，調(diào)查喬木植被組成，并在其中分別設(shè)置3個2 m×2 m的灌木樣方，3個1 m×1 m的草本樣方。喬木樣方內(nèi)每木檢尺(胸徑大于3 cm的所有植株)，即測量喬木層胸徑(DBH)和樹高(H);灌木層測量高度大于0.3 m的灌木基徑、蓋度和高度;草本層測量物種的蓋度、多度和高度指標。

2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算喬木層、灌木層及草本層的重要值。計算公式為:

喬木層重要值:IV=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對高度)/3;

灌木層和草本層的重要值:IV=(相對密度+相對高度+相對蓋度)/3;

按馬克平等[15－16]所評述的植物群落多樣性測度方法，本文采用Patrick豐富度指數(shù)(即物種數(shù)R)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon－Wienner多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度(E)指標，進行群落多樣性分析。樣地中每個樣方分別計算喬木層、灌木層、草本層的各多樣性指標，揭示毛竹林擴張過程中植物群落多樣性的水平空間分布格局。

式中:S為樣地中物種數(shù)目;N為樣地中多度指標總和(分層或總體);Ni為第i個種多度指標;Pi=Ni/N，i=1、2、3、4、…、n。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹立竹度及其他樹種立木度變化

毛竹的立竹度是指在某一區(qū)塊內(nèi)毛竹的株數(shù)，是毛竹地上部分生物量的重要組成因素，是竹林林分結(jié)構(gòu)變化的具體反映[17]。根據(jù)調(diào)查，毛竹在擴張的過程中，其立竹度隨著群落類型的改變而改變(見表1)。在7個群落類型中，除毛竹林立竹度最大以外，立竹度由大到小的順序為:毛竹－針闊混交林、毛竹－常綠闊葉林、毛竹－針葉林。另外三個群落針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林因沒有毛竹的存在，毛竹立竹度為0。

7種群落類型中，總立木數(shù)由大到小的順序為:針葉林，毛竹－針葉林、針闊混交林，毛竹－針闊混交林、常綠闊葉林，毛竹－常綠闊葉林?？梢娒竦娜肭址謩e降低了相應(yīng)的群落類型的總立木數(shù)。

表1 毛竹擴張過程中立竹度及其他樹種立木數(shù) 株·hm－2

3.2 物種組成和群落特征

經(jīng)統(tǒng)計，在天目山自然保護區(qū)的7個樣地中，共發(fā)現(xiàn)植物有:樟科、殼斗科、薔薇科、山茶科、豆科、鱗毛蕨科、漆樹科等61科104屬142種。數(shù)量最多的為樟科共有6屬14種，其次是殼斗科4屬11種、薔薇科8屬11種、山茶科2屬10種、豆科6屬6種，這5科占到了總種數(shù)的32.64%，占總屬數(shù)的25.01%(見表2)。

表2 不同群落中植物主要物種科屬組成

3.3 不同森林類型物種組成及其數(shù)量特征

以樣地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，統(tǒng)計天目山國家級自然保護區(qū)7種森林類型物種組成的數(shù)量特征(限于篇幅，僅列出前5種物種的重要值)。通過各群落喬木層物種重要值的排序(見表3)。

表3 不同群落喬木層主要物種重要值

由表3可知，毛竹林中毛竹占絕對優(yōu)勢;受毛竹擴張影響的毛竹－針闊混交林、毛竹－常綠闊葉林、毛竹－針葉林中毛竹亦占優(yōu)勢地位，其種群重要值分別為 65.55、45.54、51.68，明顯高于其他物種;針闊混交林中杉木種群優(yōu)勢較明顯，其重要值為18.16，其余物種重要值均小于10;常綠闊葉林中浙江樟優(yōu)勢明顯，其重要值達36.97;針葉林中馬尾松和楓香占優(yōu)勢，重要值分別為 34.27 和 23.73。

不同群落灌木層主要物種重要值(見表4)。毛竹林中調(diào)查僅得兩個物種，分別為中國金菊花和華桑，其重要值為58和42;毛竹－針闊混交林、毛竹－常綠闊葉林中化香和中國繡球分別以16.72和30.59占得優(yōu)勢;毛竹－針葉林中青榨槭、臘蓮繡球、茶優(yōu)勢明顯，其重要值之和達80.94;針闊混交林中浙江連尖蕊茶優(yōu)勢較為明顯，重要值為32.05;常綠闊葉林中細葉青岡和浙江連尖蕊茶其重要值之和為60.85，占主要優(yōu)勢;針葉林中小果薔薇重要值為25.06，優(yōu)勢明顯。

表4 不同群落灌木層主要物種重要值

不同群落草本層主要物種重要值(見表5)。毛竹林中箬竹是唯一的草本;毛竹－針闊混交林中箬竹以64.01的重要值占絕對優(yōu)勢;毛竹－常綠闊葉林中箬竹、山麥冬均以31.71的重要值占據(jù)優(yōu)勢;毛竹－針葉林中鳳尾蕨占優(yōu)勢，重要值為19.27，但其重要值大于10的有三種;針闊混交林和常綠闊葉林中分別箬竹和苔草優(yōu)勢明顯;針葉林中絡(luò)石的重要值較高，為 28.23。

表5 不同群落草本層主要物種重要值

3.4 毛竹擴張對不同群落生物多樣性的影響

通過對野外調(diào)查資料進行統(tǒng)計分析，天目山毛竹種群所處群落層次明顯，可以分為喬木層、灌木層和草本層，地被層不發(fā)達。經(jīng)過分析計算，本研究對所調(diào)查的7種不同林分的喬木層、灌木層和草本層進行了Patrick豐富度指數(shù)(R)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon—Wienner指數(shù)(H)以及Pielou指數(shù)(J)的計算。

3.4.1 Patrick 豐富度指數(shù)(R)

Patrick豐富度指數(shù)(見表6)。喬木層中，受毛竹擴張影響的林分比未受影響的相應(yīng)林分的R值均有所降低，毛竹的擴張對三種林分的物種數(shù)目均有一定影響。灌木層中，毛竹林的R值最低;毛竹－針闊混交林R值較高，毛竹－針葉林比針葉林的R值有所降低，毛竹－針闊混交林的R值則有所上升。在草本層中，毛竹林的R值最低;常綠闊葉林與毛竹－常綠闊葉林、針葉林與毛竹－針葉林、針闊混交林與毛竹－針闊混交林的R值均較為接近。

表6 不同群落的Patrick豐富度指數(shù)

3.4.2 Simpson 多樣性指數(shù)(D)

不同樣方喬木層D值的測度結(jié)果(見表7)。各群落的D值隨毛竹的出現(xiàn)呈現(xiàn)下降趨勢。其中毛竹－針闊混交林受影響趨勢最為明顯。灌木層和草本層中，D值變化趨勢較為復(fù)雜。灌木層中，毛竹－常綠闊葉林和毛竹－針葉林受毛竹擴張的影響，D值均發(fā)生明顯的下降，而毛竹－針闊混交林的D值比針闊混交林的D值出現(xiàn)上升趨勢。草本層中，常綠闊葉林比毛竹－常綠闊葉林及針闊混交林較毛竹－針闊混交林得D值均有明顯上升，毛竹－常綠闊葉林與常綠闊葉林的D值則較為接近。此外，毛竹純林的喬木層、灌木層和草本層D值均為最低，毛竹生長對各層次多樣性的影響較大。

表7 不同群落的Simpson多樣性指數(shù)

3.4.3 Shannon—Wienner多樣性指數(shù)(H)

對比數(shù)據(jù)可得(見表8)，喬木層、灌木層、草本層中毛竹的H值均為最低，與Simpson多樣性指數(shù)(D)的計算結(jié)果一致。受到毛竹擴張影響的針闊混交林、常綠闊葉林和針葉林的H值，與未受到毛竹擴張影響的相應(yīng)林分比較，毛竹擴張對針葉林的影響較為顯著。灌木層中，毛竹－針闊混交林的H值最高，其值為1.88;毛竹－針葉林比針葉林的H值有所降低;常綠闊葉林和毛竹－常綠闊葉林的H值相差不大;毛竹－針闊混交林比針闊混交林H值高。在草本層中，毛竹－針葉林的H值最高，其值為1.35;毛竹－針闊混交林比針闊混交林的H值下降較大;而毛竹－常綠闊葉林與常綠闊葉林H值相差不大。

3.4.4 Pielou 均勻度指數(shù)(J)

從表9中可得，毛竹在各個層次的J值均為7個森林類型中最低。喬木層中，受毛竹擴張影響后的林分，J值均呈現(xiàn)下降趨勢。在灌木層中，毛竹－常綠闊葉林與常綠闊葉林、毛竹－針葉林與針葉林相比，J值均有所降低。在草本層中，除毛竹－針葉林與針葉林的J值接近外，毛竹－常綠闊葉林比常綠闊葉林、毛竹－針闊混交林比針闊混交林的J值均有所下降。

表8 不同群落的Shannon—Wienner多樣性指數(shù)

表9 不同群落的Pielou均勻度指數(shù)

4 結(jié)論與討論

通過調(diào)查，天目山自然保護區(qū)毛竹林在多個群落類型中均有擴張現(xiàn)象。毛竹立竹度隨著群落類型的改變而改變。在調(diào)查的7個群落中，毛竹的立竹度由大到小為:毛竹林、毛竹－針闊混交林、毛竹－常綠闊葉林、毛竹－針葉林，毛竹的入侵分別降低了相應(yīng)的群落類型的總立木數(shù)。對于各群落類型的喬木層的多樣性分析，毛竹的入侵分別降低了相應(yīng)的群落類型的Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon—Wienner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。對于灌木層，毛竹入侵使得對常綠闊葉林灌木層的R、D、H和J值影響不大，降低了針葉林的各多樣性指數(shù)值，但卻提高了針闊混交林相應(yīng)的多樣性指數(shù)值，變化趨勢較復(fù)雜。對于草本層，毛竹入侵除對針闊混交林生物多樣性指標影響較大外，對其他群落影響不大。綜上所述，毛竹的入侵對群落喬木層的生物多樣性影響較大;對灌木層和草本層影響較小，甚至在部分森林類型中其生物多樣性有所增加。

楊懷等[11]對雞公山自然保護區(qū)毛竹林擴張對植物物種組成和生物多樣性的研究結(jié)果表明:物種的多樣性和均勻度都隨毛竹的出現(xiàn)呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，反映出毛竹林在擴張過程中，對生物多樣性的影響不僅表現(xiàn)在使物種豐富度的迅速下降和層次結(jié)構(gòu)的逐漸簡單化，而且使群落的物種組成也發(fā)生著顯著變化。在天目山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，趙明水等[12]曾采用樣帶網(wǎng)格調(diào)查法，研究毛竹林向針闊混交林擴張的過程中對植物多樣性的影響。研究表明毛竹蔓延使針闊混交林群落的植物多樣性降低。其中，對喬木層植物多樣性指數(shù)的影響最大，多樣性呈現(xiàn)明顯的下降趨勢;灌木層植物多樣性有增加的趨勢;而草本層植物多樣性在多數(shù)樣帶中，過度區(qū)相應(yīng)較高。群落的均勻度指數(shù)大多隨毛竹的出現(xiàn)而降低，反映出毛竹蔓延使群落中物種分配出現(xiàn)不均勻。本文通過對浙江省天目山國家級自然保護區(qū)7種不同群落類型的立木數(shù)、不同類型不同層次的物種豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)的調(diào)查及計算，得到毛竹林的擴張對針闊混交林、常綠落葉林、針葉林的物種多樣性均有不同程度的影響。隨著毛竹在不同林分中的不斷擴張，各個群落類型的物種豐富度均有所降低，毛竹在所擴張林分中逐漸成為優(yōu)勢物種，并且毛竹的擴張有著將被擴張林分逐步演變?yōu)槊窳值内厔荩L期下去保護區(qū)最具特點的典型植被和其內(nèi)豐富的生物多樣性將消失。

因此，要正確認識毛竹林擴張對自然保護區(qū)內(nèi)物種多樣性的不利影響，在認真貫徹自然保護區(qū)的科學(xué)保護觀，破除“絕對保護”的傳統(tǒng)觀點的基礎(chǔ)上，可施行自然保護區(qū)核心區(qū)徹底清除毛竹林、實驗區(qū)間伐毛竹林等人工干預(yù)措施，以控制自然保護區(qū)毛竹林的蔓延[5]。并制定自然保護區(qū)內(nèi)資源可持續(xù)利用和管理的政策及其法規(guī)體系，從一草一木不能動轉(zhuǎn)向發(fā)揮保護區(qū)多種價值，從單一管理類型轉(zhuǎn)向多種管理類型[18]。保護區(qū)需加強毛竹林擴張的監(jiān)測和控制，掌握其的種群變化動態(tài)[19]，運用GPS等技術(shù)手段，對保護區(qū)毛竹分布點及范圍進行定位，定期對毛竹擴張區(qū)域的種群數(shù)量變化進行監(jiān)測，并建立相關(guān)數(shù)據(jù)庫，適時對收集的數(shù)據(jù)進行分析和研究[20]。另外，保護區(qū)可借助自身科研實力優(yōu)勢，同時與相關(guān)科研單位合作，加強對保護區(qū)內(nèi)外來入侵植物的調(diào)查研究，制定有效的防治技術(shù)與對策[21]。利用現(xiàn)有的手段阻止毛竹林在保護區(qū)的不斷擴張，同時尋求更為合理的管理措施。

[1]蘭思仁.武夷山國家級自然保護區(qū)植物物種多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39(1):36－43.

[2]蔡亮，張瑞霖，李春福，等.基于竹鞭狀態(tài)分析的抑制毛竹林擴散的方法[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，31(5):68－70.

[3]吳家森，姜培坤，王祖良.天目山國家級自然保護區(qū)毛竹擴張對林地土壤肥力的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，30(4):689－692.

[4]趙永艷，蘇繼申.竹闊混交林土壤性狀與分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2007，31(1):81－84.

[5]楊淑貞，杜睛洲，陳建新，等.天目山毛竹林蔓延對鳥類多樣性的影響研究[J].浙江林業(yè)科技，2008，28(4):43－46.

[6]詹敏，竇云鵬，郭培培，等.天目山不同森林類型林冠對酸雨的緩沖作用[J].浙江林業(yè)科技，2010，30(2):26－30.

[7]王兵，楊清培，郭起榮，等.大崗山毛竹林與常綠闊葉林碳儲量及分配格局[J].廣西植物，2011，31(3):342－348.

[8]丁麗霞，王祖良，周國模，等.天目山國家級自然保護區(qū)毛竹林擴張遙感監(jiān)測[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2006，23(3):297－300.

[9]李燕華，白尚斌，周國模，等.自然保護區(qū)內(nèi)毛竹竹鞭的動態(tài)生長研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(18):9834－9835，9837.

[10]趙明水，劉亮，陸森宏，等.天目山織染保護區(qū)毛竹林擴張對植物多樣性影響研究[C]//中國林學(xué)會，第二屆中國林業(yè)學(xué)術(shù)大會:S8野生動物、濕地與自然保護區(qū)論文集.北京:中國林學(xué)會，2009:190－196.

[11]楊懷，李培學(xué)，戴慧堂，等.雞公山毛竹擴張對植物多樣性的影響及控制措施[J].信陽師范學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版，2010，23(4):553－557.

[12]鄭成洋，方精云，何建源.福建武夷山自然保護區(qū)地形對毛竹(Phyllostachys pubescens)林分布的影響[J].生物多樣性，2004，12(1):75－81.

[13]楊清培，王兵，郭起榮，等.大崗山毛竹擴張對常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲特征的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33(3):529－536.

[14]朱長龍，上官林平.井岡山毛竹林擴邊對生物多樣性的影響初探[J].國土與自然資源研究，2009(3):45－46.

[15]馬克平.生物群落多樣性的測度方法I:α多樣性的測度方法(上)[J].生物多樣性，1994，2(3):162－168.

[16]馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法I:α多樣性的測度方法(下)[J].生物多樣性，1994，2(4):231－239.

[17]白尚斌，周國模，王懿祥，等.天目山國家級自然保護區(qū)毛竹擴散過程的林分結(jié)構(gòu)變化研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2012，41(1):77－82.

[18]韓念勇.中國自然保護區(qū)可持續(xù)管理政策研究[J].自然資源學(xué)報，2000，15(3):201－207.

[19]曹飛，宋小玲，何云核，等.惠州紅樹林自然保護區(qū)外來入侵植物調(diào)查[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2007，16(4):61－66.

[20]劉峰，陶國達，王東升.納板河自然保護區(qū)外來入侵植物狀況調(diào)查及防范對策[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2008，33(6):112－114，117.

[21]宋小玲，曹飛，何云核，等.廣東省鼎湖山國家級自然保護區(qū)外來入侵植物調(diào)查[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2009，26(4):538－543.