李銀 侯琳 陳軍軍 白 娟 張碩新 陳海濱

(西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌，712100)

生物量是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)[1]，是反映群落或生態(tài)系統(tǒng)功能強(qiáng)弱的主要指標(biāo)之一[2－3]，也是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行的可再生能源基礎(chǔ)[4－5]。林下灌木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有十分重要的意義[6－10]。目前對(duì)林下灌木生物量的估計(jì)大多采用直接收獲法，此法費(fèi)時(shí)費(fèi)力且不具有連續(xù)性，而且對(duì)森林的破壞性較大[11－13]。通過(guò)建立灌木生物量的異速生長(zhǎng)模型可以有效降低對(duì)植被的破壞，更重要的是可以連續(xù)觀測(cè)灌木生物量的變化[14]。因此，建立相對(duì)精確、技術(shù)要求較少且無(wú)破壞性的灌木生物量估算模型是必要的[15－16]。秦嶺林區(qū)水熱條件較好，林下灌木發(fā)育良好，對(duì)秦嶺地區(qū)的水源涵養(yǎng)、水土保持、生態(tài)環(huán)境保護(hù)以及維持生態(tài)系統(tǒng)碳平衡等諸多方面起著重要的作用[17]。但目前有關(guān)秦嶺林區(qū)林下灌木生物量估算模型的研究報(bào)道較少[17]，限制了灌木生物量的精確估計(jì)。本研究以秦嶺火地塘林區(qū)分布較廣的美麗胡枝子(Lespedeza formosa)、小葉六道木(Abelia parvifolia)、毛榛(Corylus mandshurica)和三椏烏藥(Lindera obtusiloba)4種灌木為研究對(duì)象，通過(guò)野外實(shí)測(cè)和室內(nèi)分析，建立了秦嶺火地塘林區(qū)典型灌木生物量估算的回歸模型，旨在為快速、便捷估算灌木生物量提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)研究站內(nèi)，地處秦嶺中段南坡，位于北亞熱帶北緣和暖溫帶的交界處，地理位置為北緯33°18'～33°28'，東經(jīng) 108°21'～108°39'，海拔 1585～2500 m，坡向?yàn)槲髂掀?，坡度多?0°左右，坡形多變。年平均氣溫10℃，絕對(duì)最高溫 28.6℃，絕對(duì)最低溫－9.5℃，年降水量 900～1200 mm，年蒸發(fā)量 800～950 mm。土壤主要為黃棕壤、棕壤和暗棕壤，土層厚度在30～50 cm，土壤中礫石質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4%～24%。該區(qū)是秦嶺山區(qū)典型的天然次生林區(qū)，天然次生林主要有油松林、華山松林、銳齒櫟林和松櫟混交林等。試驗(yàn)地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種為油松(Pinus tabulaefomis)、華山松(Pinus amandii)和銳齒櫟(Quercus aliena var.acutesrrata)，伴生樹種有華北落葉松(Larix principis－rupprechtii)、紅樺(Betula albo－sinensis)、漆樹(Toxicodendron vernicifluum)。林下灌木發(fā)育良好，主要有美麗胡枝子(Lespedeza formosa)、小葉六道木(Abelia parvifolia)、毛榛(Corylus mandshurica)和三椏烏藥(Lindera obtusiloba)等，平均高度2.60 m，平均蓋度65%。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)獲取

2012年7月份在試驗(yàn)地內(nèi)根據(jù)地形變化布設(shè)灌木樣方，樣方大小為2 m×2 m，共布設(shè)98個(gè)樣方，記錄樣方內(nèi)灌木的種類，實(shí)測(cè)灌木的高(H)、冠幅(W，取長(zhǎng)短冠幅的平均值)和離地10 cm處基徑(D)[11]。將樣方內(nèi)灌木周圍草本和凋落物清除，然后將整株植物挖出，并確保植株地上部分與地下部分連接完好，地上部分分割為莖和葉，分別稱其鮮質(zhì)量，根系在清水中洗凈后稱其鮮質(zhì)量。共獲取毛榛、美麗胡枝子、三椏烏藥和小葉六道木完整植株各58、55、52和59株。將野外采集的所有植物樣品放入恒溫烘箱中85℃烘至恒質(zhì)量，計(jì)算含水率及植株根、莖和葉生物量。各灌木物種基本參數(shù)見表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理

以灌木根、莖、葉及全株生物量作為因變量，以H、D、W及其組合D2H作為自變量，擬合灌木生長(zhǎng)指標(biāo)與其不同器官生物量之間的回歸關(guān)系。采用模型決定性系數(shù)(R2)和標(biāo)準(zhǔn)誤(ES)及回歸檢驗(yàn)顯著水平(P＜0.001)來(lái)評(píng)價(jià)回歸方程的優(yōu)劣[6]，選出擬合度最好、相關(guān)性最密切的數(shù)學(xué)模型建立它們之間的相關(guān)方程。將野外調(diào)查所得的每種灌木實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)隨機(jī)選取12個(gè)樣本作為獨(dú)立的數(shù)據(jù)集，用于檢驗(yàn)灌木器官生物量估算模型的適用性和準(zhǔn)確性[18]。模型精度檢驗(yàn)采用總相對(duì)誤差(ETR)、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(EMAR)、估計(jì)精度(AE)和均方根誤差(ERMS)[19]，計(jì)算公式如下:

式中:yi是第i個(gè)植株生物量實(shí)測(cè)值;是植株生物量的平均值;^y是第i個(gè)植株生物量的預(yù)測(cè)值;n是樣本數(shù)量;k表示自變量數(shù)量;ta為置信水平a時(shí)的t值。預(yù)測(cè)模型的相對(duì)誤差越小越好，一般小于20%，即說(shuō)明該方程比較符合實(shí)際;EMAR越小，AE越接近1，模型預(yù)測(cè)精度越高。

利用SPSS13.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

表1 主要灌木的基本參數(shù)

3 結(jié)果與分析

3.1 灌木生物量模型

對(duì)灌木的生長(zhǎng)指標(biāo)與灌木不同器官生物量之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，篩選出灌木生物量最佳估算模型(表2)?；貧w模型的分析結(jié)果表明，器官或全株生物量和各預(yù)測(cè)變量之間具有較高的相關(guān)性，決定性系數(shù)(R2)大多在0.90以上，Es值均較小，回歸關(guān)系檢驗(yàn)顯著(P＜0.001)。大多數(shù)灌木最佳生物量模型的表達(dá)式為三次多項(xiàng)式，毛榛根和莖的最佳形式為冪函數(shù)，三椏烏藥莖的最佳形式為二次多項(xiàng)式。毛榛、美麗胡枝子、三椏烏藥和小葉六道木這4種灌木的根生物量均用D解釋比較理想，莖生物量均用D2H解釋較好，葉生物量均用W作為自變量較好;對(duì)于全株生物量模型，毛榛、三椏烏藥和小葉六道木均用D2H解釋較好，而三椏烏藥采用D解釋較好。

3.2 灌木生物量模型檢驗(yàn)

為檢驗(yàn)表2中所建立的灌木生物量估算模型的準(zhǔn)確性，將4種灌木用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蜏?zhǔn)確性的樣本帶入回歸模型中進(jìn)行檢驗(yàn)。灌木器官生物量模型精度檢驗(yàn)表明(表 3)，ETR為－1.565%～4.995%，EMAR為1.045%～10.235%，表明模型模擬值非常接近實(shí)測(cè)值;ERMS均較小，變化范圍在 1.024～2.674;AE都接近 1，說(shuō)明所建立的灌木生物量估測(cè)模型精度較高，較好地反應(yīng)了灌木生物量和生長(zhǎng)指標(biāo)之間的回歸關(guān)系。

表2 灌木生物量估算模型

表3 灌木生物量模型精度檢驗(yàn)

3.3 林下灌木生物量估算

將表2中的灌木生物量最優(yōu)估算模型應(yīng)用于灌木生物量的估算(表4)。結(jié)果表明:4種典型灌木總生物量為 5017.403 kg·hm－2，其中毛榛、美麗胡枝子、小葉六道木和三椏烏藥生物量分別為1781.124、1553.918、1074.954、607.407 kg·hm－2。

表4 灌木生物量估算 kg·hm－2

4 討論

林下灌木種類繁多、分布范圍廣[17]，導(dǎo)致其生物量估算模型的表達(dá)形式多樣化[20]，有的灌木種的最佳生物量估算模型是冪函數(shù)[21]，也有些灌木以對(duì)數(shù)線性方程作為其最佳生物量估算模型[18]。曾慧卿等[6]建立的紅壤丘陵區(qū)林下灌木生物量最優(yōu)模型多為二次多項(xiàng)式和冪函數(shù);李曉娜等[11]建立的東北天然林下木樹種生物量最優(yōu)估算模型多為冪函數(shù)。而本研究的灌木生物量最優(yōu)模型多為三次多項(xiàng)式，少量灌木器官的生物量模型為二次多項(xiàng)式和冪函數(shù)，這主要是灌木的生長(zhǎng)環(huán)境和自身形態(tài)的多樣性導(dǎo)致的[18]。同一種灌木在不同林分類型、土壤等立地條件下生物量最佳估算模型也可能存在差異[11]。本研究中美麗胡枝子全株生物量最優(yōu)模型是以D2H為自變量的三次多項(xiàng)式，而曾慧卿等[6]對(duì)紅壤丘陵區(qū)的美麗胡枝子研究得出，其生物量最優(yōu)模型是以Ac(植冠面積)為自變量的二次多項(xiàng)式。

灌木模型參數(shù)的選取必須考慮植株器官以及植株形態(tài)[10]。曾慧卿等[6]選用 Ac(植冠面積)或 Vc(植冠投影體積)作為林下灌木全株生物量估算模型的參數(shù)，侯琳等[17]采用 D、D2H、W 作為秦嶺油松林下主要灌木生物量估算模型的參數(shù)，而本研究主要采用D、D2H和W作為灌木生物量估算模型的參數(shù)。對(duì)于多分枝且生長(zhǎng)矮小的灌木，有研究認(rèn)為以冠幅直徑或冠幅面積作為模型估算參數(shù)可行，且能得到較高的估計(jì)精度[14];而對(duì)于喬木型灌木，有研究認(rèn)為以基徑就能很好地解釋灌木器官生物量[11]。

本研究灌木生物量最優(yōu)模型決定性系數(shù)較高，R2=0.866～0.997，并不一定高于全株生物量模型，R2值范圍與國(guó)內(nèi)外其他物種模型的R2值范圍基本一致[6，11，18]，趙蓓等[9]對(duì)大崗山林區(qū)林下灌木生物量模型的研究也得出了相同的結(jié)論。毛榛和小葉六道木的全株生物量模型的R2值大于其各器官的R2值，因此在估算這2種灌木生物量時(shí)，可以直接采用全株生物量模型進(jìn)行估算，而對(duì)于其他植物建議分器官進(jìn)行生物量估算。

本研究?jī)H在秦嶺火地塘林區(qū)進(jìn)行灌木采樣，灌木的各項(xiàng)易測(cè)指標(biāo)具有一定的局限性。對(duì)于本研究區(qū)域以外的灌木以及灌木屬性(基徑、樹高等)超過(guò)本研究中灌木屬性的上下限時(shí)，使用本研究建立的灌木生物量模型進(jìn)行生物量估算，需要進(jìn)一步驗(yàn)證和修正。

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