常虹 孫海蓮 董瑋等

摘要步甲是鞘翅目昆蟲的重要類群之一，是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的重要害蟲天敵。步甲與環(huán)境關(guān)系密切，環(huán)境因子（如濕度、溫度、海拔、土壤性質(zhì)、植被、食物條件）及環(huán)境因子的綜合作用（如演替階段、干擾等）都對步甲的生命活動(dòng)及群落分布產(chǎn)生重要影響。對近年來國內(nèi)外關(guān)于環(huán)境因子對步甲的影響相關(guān)研究進(jìn)行綜述，并在此基礎(chǔ)上提出進(jìn)一步研究環(huán)境因子對步甲生命活動(dòng)及群落分布的影響是十分重要的。

關(guān)鍵詞環(huán)境因子；步甲；多樣性；影響；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)S186文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）23-07754-03

作者簡介常虹（1983-），女，山西朔州人，助理研究員，碩士，從事昆蟲生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期20140710在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境（Environment）是指生物有機(jī)體周圍一切事物的總和，包括空間以及其中可以直接或間接影響有機(jī)體生活和發(fā)展的各種因素[1]。通常在昆蟲生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是指在一定空間范圍內(nèi)對某一昆蟲或種群產(chǎn)生直接或間接影響的所有因子的總和，如溫度、濕度、氧氣、食物和其他相關(guān)生物等。這些環(huán)境因子影響著昆蟲的生長、發(fā)育、生殖和行為，改變昆蟲的繁殖力和死亡率，并引起昆蟲產(chǎn)生遷移，最終導(dǎo)致種群數(shù)量發(fā)生改變。在任何一種昆蟲的生存環(huán)境中都存在著很多環(huán)境因子，它們彼此之間相互制約、相互組合，構(gòu)成了多種多樣的生存環(huán)境，為各類極不相同昆蟲的生存進(jìn)化創(chuàng)造了不計(jì)其數(shù)的環(huán)境類型。環(huán)境因子對不同昆蟲的影響作用不盡相同，可以是直接的，也可以是通過對另一個(gè)甚至幾個(gè)因子的影響而間接作用于昆蟲[2]。

步甲科昆蟲是昆蟲綱鞘翅目中一個(gè)大的科目，其分布廣泛，種類繁多，數(shù)量龐大，占昆蟲總數(shù)的3%。步甲食性廣泛，由于大多數(shù)步甲物種為捕食性[3-4]，是森林、農(nóng)田和草原害蟲的主要天敵[5-7]。但也有相當(dāng)種類為植食性或兼食性[8]，在一些情況下可能會(huì)危害農(nóng)作物。因此，步甲在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要的地位。步甲不善飛行，大多為土棲昆蟲，對局地環(huán)境有很強(qiáng)的依賴性，使其對環(huán)境變化反應(yīng)敏感。一些步甲對環(huán)境因素（如溫度、濕度、植被、森林斑塊的大小及隔離程度等）十分敏感，并能對其作出快速響應(yīng)。步甲種群的變化還可以反映其他物種的變化，很多研究用其作為環(huán)境變化的指示生物來綜合指示環(huán)境變化[9]。由于步甲具有這些特點(diǎn)，近年來步甲與環(huán)境之間的關(guān)系受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，國內(nèi)外關(guān)于環(huán)境因子對步甲的影響研究越來越多[7，10-13]，但是關(guān)于具體的環(huán)境因子對步甲的影響機(jī)制研究則少有報(bào)道。筆者對近年來國內(nèi)外關(guān)于環(huán)境因子對步甲昆蟲影響相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對環(huán)境因子對步甲的影響研究中存在的問題及今后的研究方向進(jìn)行分析和展望，以期為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中天敵昆蟲保護(hù)和害蟲防治提供理論指導(dǎo)，也為進(jìn)一步研究步甲昆蟲對環(huán)境的指示作用并應(yīng)用于生態(tài)環(huán)境監(jiān)測和評估提供參考。

1土壤環(huán)境對步甲的影響

步甲作為一種土棲生物，土壤的溫度、濕度和理化性質(zhì)對步甲產(chǎn)生較大的影響。王建芳等[14]研究表明土壤含水量和土壤溫度是影響步甲群落組成的重要環(huán)境因子。步甲與土壤水分含量的關(guān)系十分密切，在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)的關(guān)系。李景科[15]對錐須步甲的研究發(fā)現(xiàn)錐須步甲喜棲于濕度大的地表。當(dāng)土壤含水量低于16%和高于50%時(shí)均不適宜錐須步甲的生存；當(dāng)土壤含水量在21%～46%范圍內(nèi)時(shí)，土壤含水量越高，錐須步甲種類越豐富、個(gè)體數(shù)量越多。Epstein等[16]對低地森林、高地森林和農(nóng)田的步甲進(jìn)行了研究，結(jié)果表明低地棉白楊林長年都比較潮濕，步甲物種豐富度和個(gè)體數(shù)均較高；農(nóng)田生境共有6個(gè)優(yōu)勢種，其中4種僅出現(xiàn)在濕度大的農(nóng)田中，另外2種在潮濕農(nóng)田中的活動(dòng)密度也要高于干燥農(nóng)田；另外，高地森林和農(nóng)田中的物種在氣候較濕潤的第2年活動(dòng)密度較高。由此可見，濕度是影響步甲物種組成和分布范圍的重要因素。賀奇等[17]對寧夏鹽池荒漠草原步甲物種多樣性研究表明土壤含水量與步甲的 ShannonWiener 多樣性和均勻度顯著負(fù)相關(guān)，與優(yōu)勢度呈顯著正相關(guān)。溫度對昆蟲生長發(fā)育的速度有顯著影響。Lǒvei和Sunderlnd[7]認(rèn)為溫度會(huì)影響步甲的發(fā)育歷程，而溫度決定步甲的季節(jié)性活動(dòng)規(guī)律。王新譜等[18]研究表明強(qiáng)足通緣步甲種群與地表溫度、地下5 cm地溫顯著正相關(guān)。土壤理化性質(zhì)對步甲群落也有影響。仲雨霞[19]對北京野鴨湖濕地的步甲群落研究表明步甲物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、豐富度與土壤全鉀和pH呈顯著負(fù)相關(guān)，與全鹽量、水分呈顯著正相關(guān)。土壤的鹽堿化也會(huì)造成步甲多樣性水平偏低[20]。另外，土壤環(huán)境中的重金屬含量會(huì)影響對步甲的活動(dòng)能力和呼吸率[21]。

2植被覆蓋對步甲的影響

2.1植被對步甲的影響植被是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，通過為植食性生物提供食物來源并通過食物鏈的傳導(dǎo)作用來維持更高營養(yǎng)級(jí)的生物類群，從而維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。植被既可以為步甲提供食物和棲息地，還可以通過改變地表特征來影響步甲。研究表明，步甲密度和多樣性的高峰總是出現(xiàn)在地表植被物種多樣性最高和結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的階段[22]。植被生物量高的地方，步甲的生物量也高。Tyler[23]對不同年份的撂荒地研究表明由較高的闊葉草覆蓋的地方步甲的豐富度越高，而密集的窄葉草會(huì)在一定程度上降低步甲的物種豐富度。王建芳等[14]對不同土地利用方式下的步甲群落研究表明植物蓋度、植物生物量及植株高度是影響步甲群落組成的重要環(huán)境因子。仲雨霞[19]對北京野鴨湖濕地的步甲群落研究表明步甲物種數(shù)、豐富度、個(gè)體數(shù)與植物豐富度和植物多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系。由不同植被構(gòu)成的不同生境類型也影響著步甲的數(shù)量分布[24]。于曉東等[25]研究表明Carabus blumenthaliellus的個(gè)體數(shù)量在草甸內(nèi)遠(yuǎn)高于其他生境，C.yokoae在闊葉林內(nèi)數(shù)量顯著高于草甸，C.ohshimaianus在針葉林的數(shù)量明顯高于混交林和草甸，且大步甲屬在混交林內(nèi)數(shù)量低于其他生境，蝸步甲屬在混交林和草甸內(nèi)數(shù)量更大。生態(tài)系統(tǒng)的演替階段對步甲也有影響。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，在森林砍伐后形成的天然次生演替林內(nèi)，局域尺度下的α多樣性顯著提高， 物種豐富度和個(gè)體數(shù)量在年幼的次生林內(nèi)顯著高于樹齡較老的次生林和相鄰尚未砍伐的原始林[26-27]。在森林砍伐后的人工次生林，尤其是在某些經(jīng)濟(jì)樹種（以引入種為主）的人工種植林內(nèi)，物種豐富度和個(gè)體數(shù)量顯著低于鄰近尚未砍伐的原始天然林[28-29]。

2.2枯落物對步甲的影響枯落物的厚度和組成可以調(diào)節(jié)地表的溫度和濕度，并且為步甲提供隱蔽場所，進(jìn)而影響步甲對生境的選擇。Koivula等[30]對北方落葉林中落葉層和步甲關(guān)系的研究表明枯落物的增加會(huì)改變步甲的群落結(jié)構(gòu)。大部分步甲的個(gè)體數(shù)會(huì)增加，但群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度與對照樣地卻無顯著差異，這可能是由于枯落物對不同物種的影響不同所致，如Notiophilus biguttatus的個(gè)體數(shù)與枯落物呈負(fù)相關(guān)，因?yàn)樗窍碴?、晝行性物種，生活在較干燥的生境中，而在楊樹落葉多的地方Pterostichus oblongopunctatus的數(shù)量更高。于曉東等[31]研究也發(fā)現(xiàn)枯落物厚度與步甲的個(gè)體數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系。

3 海拔高度對步甲的影響

一些步甲物種的身體大小會(huì)隨著海拔高度或地理緯度的變化而改變[32]。另外，步甲物種的分布與海拔高度密切相關(guān)。于曉東等[25]研究表明步甲物種常見種的垂直分布范圍較寬，海拔區(qū)間大于1 000 m；其他種分布相對較窄，垂直區(qū)間小于500 m。從物種分布特點(diǎn)來看，在海拔1 500～2 000 m范圍內(nèi)種類最多，在海拔2 000～2 500 m的范圍內(nèi)個(gè)體數(shù)量最多；在海拔500～1 000 m范圍內(nèi)種類和數(shù)量均相對較少。

4 棲息地變化對步甲的影響

棲息地又稱為生境，是生物生活或居住范圍的環(huán)境。棲息地破碎化是指將大而連續(xù)的生境變?yōu)槎鄠€(gè)小而間斷的生境斑塊，給野生動(dòng)物帶來的不良后果是全球生態(tài)學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家共同關(guān)心的問題，因破碎化而導(dǎo)致生境斑塊的溫度、光照、濕度和風(fēng)力條件等的改變都影響著包括步甲在內(nèi)的生物的多樣性[33]。對于不同大小的生境斑塊，步甲群落的物種多樣性可能是相同的，但物種的個(gè)體數(shù)量或群落結(jié)構(gòu)卻可能不同[34]。隨著具體研究區(qū)域和對象的不同，生境斑塊的減小可能使步甲群落的物種多樣性減少、維持不變或增加，但特化種/泛化種的數(shù)量比例卻呈明顯下降的趨勢，因?yàn)闂⒌仄扑榛狗夯N的物種豐富度升高[34-35]。Halme等[11]指出較小的森林斑塊缺乏森林特有種。這些步甲通常體型較大、擴(kuò)散能力有限，僅在面積大的森林中才有分布。De Vries[36]指出當(dāng)生境斑塊面積不足75 hm2時(shí)，擴(kuò)散能力很低的物種就會(huì)明顯減少。Lǒvei等[37]在破碎化落葉林的研究中，將步甲分為3類：泛化種（Generalists）、森林特有種（Forest specialists）和邊緣喜好種（Edge preferring species），指出泛化種的物種豐富度與森林斑塊的大小呈顯著負(fù)相關(guān)，在面積較小的斑塊中更為重要；森林特有種的物種豐富度與斑塊大小呈正相關(guān)。斑塊的形狀也影響著步甲的物種多樣性。高的邊緣/面積比有助于增加遷入率，可以維持更多的物種多樣性[38]。Halme等[11]研究發(fā)現(xiàn)較小生境斑塊（0.5～3.0 hm2）中步甲的物種數(shù)比中等（4～8 hm2）或較大（10～20 hm2）生境斑塊中多，認(rèn)為是由于易從周圍斑塊入侵及較高的植被多樣性。Lǒvei等[37]的研究表明邊緣喜好種的數(shù)量也隨著邊緣/面積比的增加而增大。棲息地的單一化也會(huì)造成步甲多樣性水平偏低[39]。

5 干擾及人類活動(dòng)對步甲的影響

5.1 干擾對步甲的影響干擾可以改變生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境和生物資源的質(zhì)與量及其所占空間大小、尺度、形態(tài)和分布，從而導(dǎo)致生物多樣性發(fā)生改變。干擾可以提高物種多樣性，但干擾的頻度和強(qiáng)度過高或過低都會(huì)降低物種多樣性，而小規(guī)模中等強(qiáng)度的干擾卻能極大提高物種多樣性[40]。于曉東等[25]在神農(nóng)架保護(hù)區(qū)的研究表明人為或自然干擾程度影響步甲物種的種類組成和個(gè)體數(shù)量分布。劇烈干擾會(huì)導(dǎo)致物種種類和數(shù)量減少；在中等干擾的情況下，物種種類較多；在輕度干擾的情況下，物種個(gè)體數(shù)量較多；在幾乎沒有干擾的情況下，物種的種類和數(shù)量也呈下降趨勢。對東靈山地區(qū)的研究也表明梨園嶺退耕區(qū)一直維持著小規(guī)模的干擾，物種多樣性和均勻度較高，小龍門林區(qū)受到的干擾很少，環(huán)境穩(wěn)定性高，物種多樣性和均勻度低，物種數(shù)量和豐富度高；東靈山主峰生境由于受到旅游和低溫的雙重壓力，不利于大步甲物種的生存，所以多樣性和豐富度都很低[41]。王建芳等[14]的研究也發(fā)現(xiàn)不同土地利用方式對環(huán)境的干擾影響著步甲的生境，進(jìn)而影響了其物種組成和數(shù)量分布格局。重度放牧草地由于承受牲畜的采食壓力和踐踏，干擾強(qiáng)度很高，步甲物種豐富度和個(gè)體數(shù)量偏低，中度放牧、圍封草地和苜蓿地由于受干擾程度較小，步甲的個(gè)體數(shù)和物種相對豐富[14]。Kotze和Samways[42]對南非步甲的研究也得出相似結(jié)論。Lenski[43]發(fā)現(xiàn)在森林被砍伐以后步甲在屬的水平上極顯著地提高了物種多樣性。Jennings等[44]發(fā)現(xiàn)在云杉林被砍伐后形成的新生境內(nèi)步甲的多樣性和均勻度都比未砍伐的云杉林內(nèi)高，但種類和數(shù)量都比云杉林低。

5.2人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)對步甲的影響農(nóng)田是一個(gè)典型的干擾頻繁的生態(tài)系統(tǒng)。步甲的數(shù)量及變動(dòng)受農(nóng)田景觀、種植模式和主要農(nóng)事活動(dòng)的影響[45]。一些集約化程度較低的農(nóng)田由于能夠提供較自然生境更多的食物來源和生產(chǎn)力[46-47]，可能維持較自然和半自然生境更高的生物多樣性[42]。不同的種植模式中，因?yàn)檗r(nóng)田中小生境、食物條件及農(nóng)事活動(dòng)等不同會(huì)產(chǎn)生對步甲分布及動(dòng)態(tài)的不同影響[48]。作物的種植模式及其形成的小氣候是步甲群落變遷的主要影響因素，多種作物混種和間作都有利于步甲群落的聚集[49-50]。農(nóng)田中的作物換茬對步甲數(shù)量有顯著的影響，由于農(nóng)田經(jīng)過收獲、翻耕和下茬作物播種以及焚燒秸稈等農(nóng)事活動(dòng)，對生境的干擾和破壞大，會(huì)引起步甲群落在景觀單元之間的遷移，致使個(gè)體數(shù)量變化較大[51]。土地深翻與中耕會(huì)引起農(nóng)田中步甲數(shù)量的減少[52-53]。施用有機(jī)肥與綠肥有助于步甲群落的恢復(fù)[54]，而過量使用殺蟲劑將使步甲相對多度減少[55]。農(nóng)田邊界是生物的避難所和聚集地，對步甲有重要的保護(hù)作用，步甲密度普遍比相鄰農(nóng)田中高[47]。

6小結(jié)與展望

目前，大多數(shù)研究都停留在調(diào)查不同生境的分布及環(huán)境變動(dòng)對步甲的影響上，相關(guān)研究涉及到土壤性質(zhì)、植被及枯落物覆蓋、棲息地變化、干擾和海拔高度等對步甲的影響，但是關(guān)于具體的環(huán)境因子如何影響步甲及其群落并未做深入研究。以前對步甲種群的研究主要強(qiáng)調(diào)步甲科內(nèi)所有類群的數(shù)量變化，由于步甲科包括類群很多，在生境內(nèi)的生態(tài)位差異很大，難免會(huì)相互掩蓋各個(gè)物種對環(huán)境特有的依賴性，應(yīng)注意對具體屬種的生態(tài)學(xué)研究。因此，今后需進(jìn)一步擴(kuò)大研究范圍，在已有群落研究、生物學(xué)研究和分類研究成果的基礎(chǔ)上，針對不同的具體環(huán)境因子的影響精心設(shè)計(jì)野外試驗(yàn)研究，在更深層次上探討和揭示重要環(huán)境因子對步甲的影響和步甲對于環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系，以指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)管理及農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)，推廣步甲作為害蟲天敵的應(yīng)用，也為生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的評價(jià)、監(jiān)測及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

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