馬艷龍，付雪,2，葉樂(lè)夫，王佳佳，趙月影，王雪，朱可心，李林蓉，顧萬(wàn)榮，趙奎軍

(1．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150030；2．黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150080)

東北黑土耕作區(qū)處于平原地帶，該區(qū)域海拔落差小，主要由作物田和網(wǎng)狀防護(hù)林構(gòu)成。旱地耕作區(qū)主要種植玉米、大豆、馬鈴薯等，且玉米的種植面積在東北旱作區(qū)擁有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；防護(hù)林主要以楊樹(shù)林為主，所以本研究選擇玉米田和人工楊樹(shù)林為試驗(yàn)樣地。此外，在人類(lèi)活動(dòng)影響下，氣候變暖日益明顯[1-4]，本文選擇利用緯度梯度變化來(lái)代替氣候的變化，探討氣候變化對(duì)步甲群落結(jié)構(gòu)的影響。此前在步甲的研究中一些學(xué)者研究了海拔梯度變化對(duì)步甲群落的影響，而在不同緯度上的變化的研究較少[5-6]。Butterfield[7]對(duì)不同海拔高度的步甲進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明在高度450 m以下和800 m以上采集的步甲的物種組成很少重疊，推測(cè)不同物種對(duì)溫度的要求不同。并根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，表明步甲可能通過(guò)改變分布而不是改變生理適應(yīng)來(lái)響應(yīng)氣候變化。神農(nóng)架保護(hù)區(qū)不同海拔的步甲分布情況顯示海拔2 000～2 500 m范圍內(nèi)物種個(gè)體數(shù)量最多；高于或低于這個(gè)海拔高度500 m范圍物種個(gè)體數(shù)量均少于此高度，即只有中間至以上海拔高度的調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)為隨海拔升高而下降的趨勢(shì)。而低海拔處試驗(yàn)結(jié)果與此不同。分析認(rèn)為，步甲的物種分布不僅與同溫度有關(guān)的海拔高度有關(guān)，還與相似于群落演替機(jī)制的人為干擾程度相關(guān)。所以低海拔地區(qū)可能因?yàn)槿祟?lèi)干擾較多而導(dǎo)致步甲數(shù)量下降[8-10]。我們的研究以緯度差異代替時(shí)間上的變化趨勢(shì)，預(yù)測(cè)氣候變暖對(duì)步甲種類(lèi)和豐度的影響。

步甲屬于鞘翅目 Coleoptera，肉食亞目 Adephaga，步甲科Carabidae。體型變異范圍大，體長(zhǎng)為1～60 mm，體色或暗淡，或有鮮艷金屬光澤。頭式前口式，頭比前胸略窄，觸角絲狀，11節(jié)，兩觸角間距大于上唇寬度，主要在地表活動(dòng)，行動(dòng)敏捷迅速，晝伏夜出，步甲大多具有捕食性，是森林和農(nóng)田害蟲(chóng)的重要天敵；由于對(duì)環(huán)境變化敏感，也被作為環(huán)境變化的指示生物，也是重要的生態(tài)指示類(lèi)群[11-16]。已知步甲種數(shù)約為2.6 萬(wàn)，我國(guó)記載的大概有60 多個(gè)屬，1 750 種[11]，步甲中大多數(shù)都是肉食性的(約占73%)，其次是雜食性(約占19%)和僅8%的植食性種類(lèi)[17-18]。步甲成蟲(chóng)具有很強(qiáng)的耐饑能力[19]。說(shuō)明步甲抗逆性強(qiáng)，能很好適應(yīng)寒地黑土漫長(zhǎng)的冬季(低溫，食物匱乏)，是黑土區(qū)旱地穩(wěn)定的天敵類(lèi)群。步甲在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中起著調(diào)節(jié)害蟲(chóng)的作用，一些步甲已經(jīng)被證明可以控制鱗翅目害蟲(chóng)的發(fā)生和危害，然而，并不是捕食性步甲種群密度越大，對(duì)害蟲(chóng)的控制作用就越好[20]。因?yàn)榉N群密度過(guò)大會(huì)導(dǎo)致食物缺乏，步甲間自相殘殺，故在田間應(yīng)保留替代性食物減少自殘[19，21-22]。步甲群落的研究屬于昆蟲(chóng)群落生態(tài)學(xué)研究的范疇，從可持續(xù)發(fā)展的理念角度出發(fā)，對(duì)農(nóng)林害蟲(chóng)進(jìn)行生態(tài)治理，發(fā)揮步甲作為天敵的控害作用具有重要意義。在過(guò)去，步甲作為生態(tài)指示物種的研究較多，而作為天敵的研究較少，而近年來(lái)，步甲的生防價(jià)值已經(jīng)開(kāi)始受到重視[22]，然而在寒地黑土的相關(guān)研究較少。

基于以上情況，按照目前全球變化的趨勢(shì)，以緯度差異代替時(shí)間動(dòng)態(tài)，預(yù)測(cè)寒地黑土的步甲群落對(duì)氣候變暖和土地利用改變的響應(yīng)特點(diǎn)對(duì)于預(yù)測(cè)當(dāng)?shù)氐暮οx(chóng)發(fā)生形勢(shì)具有重要的意義。本試驗(yàn)計(jì)劃探討寒地黑土耕作區(qū)(平原)不同緯度與不同土地類(lèi)型樣點(diǎn)的步甲群落差異，借以預(yù)測(cè)隨著全球氣候逐漸變暖和土地利用的變化，步甲群落的結(jié)構(gòu)和功能群的變化趨勢(shì)。當(dāng)然，步甲作為指示物種和許多農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的捕食性天敵兩個(gè)方面都同樣值得研究。關(guān)于土地利用變化和氣候變暖對(duì)步甲群落結(jié)構(gòu)和功能群等指標(biāo)的影響以及二者之間有無(wú)交互作用在過(guò)往的研究中涉及尚少，研究預(yù)期回答的科學(xué)問(wèn)題包括：① 寒地黑土的步甲種類(lèi)和豐度情況如何？② 土地利用變化對(duì)步甲群落結(jié)構(gòu)和功能群的影響如何？③ 氣候變暖對(duì)這些指標(biāo)的影響如何？④ 兩方面變化有無(wú)交互作用？⑤ 不同類(lèi)群的步甲對(duì)氣候和土地利用變化反應(yīng)會(huì)有什么不同？

1 材料與方法

1.1 時(shí)間和地點(diǎn)

調(diào)查時(shí)間是2017年8月～10月。調(diào)查地點(diǎn)選擇在三江平原的寒地黑土耕作區(qū)，分別在長(zhǎng)春德惠，哈爾濱向陽(yáng)基地，綏化望奎的楊樹(shù)林地和玉米地(各3塊)，共18塊地。

從表1可見(jiàn)，2017年1月1日～12月31日，365 d，無(wú)論日最高溫，還是日最低溫，長(zhǎng)春>哈爾濱>綏化；年活動(dòng)積溫的高低順序也完全一致。

表1 三個(gè)地區(qū)緯度及溫度情況Table 1 Latitude and temperature range in three areas

1.2 調(diào)查方法

采用陷阱法誘捕步甲，用塑料杯作為陷阱，杯口徑8 cm，深10 cm，內(nèi)裝大約占杯容積2/3的飽和食鹽溶液，杯子上方懸架蓋子，可以防止落入雨水和避免大型捕食者取食陷阱內(nèi)的步甲影響試驗(yàn)，每塊地按趙氏法[23]設(shè)35個(gè)陷阱(見(jiàn)圖1)。

將采集到的步甲存放于成蟲(chóng)保存液中，用標(biāo)簽注明采集地點(diǎn)，帶回實(shí)驗(yàn)室，在解剖鏡下觀(guān)察蟲(chóng)體形態(tài)特征、鑒定種類(lèi)并計(jì)數(shù)。

圖1 陷阱空間分布方案Fig.1 Spatial distribution scheme of trap

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel和SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用SPSS軟件16.0版本進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Excel軟件作圖。統(tǒng)計(jì)各個(gè)采集地步甲的種類(lèi)和數(shù)量，計(jì)算各樣地群落多樣性指數(shù)和豐富度。豐富度以某一類(lèi)群個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的百分比表示，公式為Pi=Ni/N，式中，Pi為i物種的豐富度，Ni為i物種個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)。

辛普森指數(shù)D的公式為：

D=1-∑(Ni/N)2

式中Ni為i物種個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)[24]。

2 結(jié) 果

2.1 步甲種類(lèi)及豐度

在試驗(yàn)調(diào)查中，共采集步甲1 527頭，鑒定為36種，數(shù)量由多到少依次是淡鞘婪步甲Harpaluspallidipennis(29.4%)、蠋步甲Dolichushalensis(17.4%)、直角通緣步甲Pterostichusgebleri(11.9%)這三類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種(個(gè)體數(shù)占總數(shù)大于10%)、相似松步甲Synuchuscongruus(9.6%)、直隸婪步甲Harpalustschiliensis(8.4%)、毛婪步甲Harpalusgriseus(5.1%)、青步甲屬Chlaenius(3.7%)，步甲11(2.42%)、谷婪步甲Harpaluscalceatus(2.16%)、麻斑青步甲Chlaeniusjunceus(1.90%)、單齒婪步甲Harpalussimplicidens(1.38%)這八個(gè)類(lèi)群為常見(jiàn)種(個(gè)體數(shù)占總數(shù)比例為1%～10%)、稀有類(lèi)群(個(gè)體數(shù)占總數(shù)比例<1%)有以下幾種：婪步甲屬Harpalus(0.92%)、氣步甲屬Brachinus(0.85%)、大頭婪步甲Harpaluscapito(0.52%)、步甲1(0.52%)、步甲5(0.39%)、大暗黑步甲Amaragigantus(0.33%)、彩角青步甲Chlaeniustouzalini(0.33%)、黃斑青步甲Chlaeniusmicans(0.33%)、異角青步甲Chlaeniusvariicornis(0.26%)、步甲3(0.26%)、中華金星步甲Calosomachinense(0.20%)、扁寬步甲Platynusimplressus(0.20%)、麻斯阿波步甲Apotomopterusmaacki(0.20%)半猛步甲Cymindisdaimio(0.20%)、雕小步甲Unknown(0.20%)、赤褐婪步甲Harpalusrubefactus(0.20%)、大黃緣青步甲Chlaeniusnigricans(0.13%)、步甲6(0.13%)、結(jié)節(jié)異步甲Hemicarabustuberculosus(0.07%)、步甲7(0.07%)、步甲8(0.07%)、步甲12(0.07%)、小盜步甲屬M(fèi)icrolestes.sp(0.07%)、未知步甲(0.07%)、雕角小步甲Dyschiriusglypturus(0.07%)。優(yōu)勢(shì)種所占比例為59%；常見(jiàn)種所占比例為35%；稀有種所占比例為6.6%。

2.2 步甲種類(lèi)數(shù)和個(gè)體數(shù)的相關(guān)性

各樣地步甲的種類(lèi)數(shù)和個(gè)體數(shù)相關(guān)分析顯示二者呈顯著正相關(guān)(R2=0.33)(見(jiàn)圖2)。

圖2 步甲種類(lèi)數(shù)與步甲總數(shù)相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation between species richness and individual number

2.3 各種步甲的個(gè)體數(shù)(豐度)相關(guān)性

對(duì)各種步甲數(shù)量進(jìn)行相關(guān)性分析表明：相關(guān)性顯著的有蠋步甲與直角通緣步甲(R2=0.40)；蠋步甲與相似松步甲(R2=0.55)；直角通緣步甲與相似松步甲(R2=0.37)。幾種數(shù)量較多的步甲在不同緯度和土地利用類(lèi)型下的的個(gè)體數(shù)之間的線(xiàn)性回歸關(guān)系見(jiàn)表3。

2.4 步甲和直翅目昆蟲(chóng)的數(shù)量相關(guān)性

試驗(yàn)采集直翅目昆蟲(chóng)約6 000只(短翅灶蟋Gryllodessigillatus(Walker), 銀川油葫蘆Teleogryllusinfernalis(Saussure), 某蟋蟀種等)，分析各種步甲與直翅目數(shù)量相關(guān)性。從表4可見(jiàn)：蠋步甲和短翅灶蟋、銀川油葫蘆在數(shù)量上呈顯著正相關(guān)(R2>0.22)；直角通緣步甲和銀川油葫蘆、某蟋蟀種在數(shù)量上呈顯著正相關(guān)(R2>0.22)；相似松步甲數(shù)量和銀川油葫蘆數(shù)量也呈顯著正相關(guān)(R2=0.74)；蠋步甲(R2=0.57)和相似松步甲(R2=0.28)數(shù)量均與直翅目昆蟲(chóng)總數(shù)呈顯著正相關(guān)。

表2 采集步甲的種類(lèi)及個(gè)體數(shù)Table 2 Species name and individual number of sampled Carabidae

表3 三種體型較大的步甲種類(lèi)豐度相關(guān)性(線(xiàn)性回歸關(guān)系)Table 3 Abundance correlations among three larger ground beetle species (linear regression relations)

表4 三種步甲和直翅目昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)之間的線(xiàn)性回歸關(guān)系Table 4 Linear regression relationship of abundance between three Carabidae species and Orthoptera insects

2.5 不同緯度和土地類(lèi)型步甲的活動(dòng)密度

選擇數(shù)量較多的7種(或?qū)?步甲進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表5。

不同緯度樣地的蠋步甲(P=0.017)活動(dòng)密度存在顯著差異；而淡鞘婪步甲(P=0.969)、直角通緣步甲(P=0.083)、相似松步甲(P=0.051)、直隸婪步甲(P=0.2)、毛婪步甲(P=0.175)、青步甲屬(P=0.07)沒(méi)有明顯差異。農(nóng)田和林地的淡鞘婪步甲(P=0.037)、蠋步甲(P=0.02)、相似松步甲(P=0.009)活動(dòng)密度存在顯著差異；而直角通緣步甲(P=0.183)、直隸婪步甲(P=0.323)、毛婪步甲(P=0.204)、青步甲屬(P=0.245)在農(nóng)田和林地的豐度相當(dāng)。步甲總數(shù)在不同緯度(P=0.027)和土地利用類(lèi)型(P=0.002)均存在顯著差異。此外，步甲種類(lèi)數(shù)和辛普森指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。土地類(lèi)型與氣候變暖之間均無(wú)明顯交互作用(P>0.05)。

淡鞘婪步甲、蠋步甲、相似松步甲等三種大型步甲在不同樣點(diǎn)的活動(dòng)密度見(jiàn)圖3。

表5 雙因素方差分析1)Table 5 2-way ANOVA on effects of latitude & land type on ground beetle abundance

1)L×Y為緯度×類(lèi)型

1)L×Y presenting latitude×land type

圖3 三種大型步甲在不同樣點(diǎn)的活動(dòng)密度Fig.3 Activity density of three large ground beetle at different areas(不同大寫(xiě)字母表示不同緯度之間差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示不同土地類(lèi)型間差異顯著)

從圖3可看出，淡鞘婪步甲在緯度較高的綏化農(nóng)田的數(shù)量要顯著多于林地(+483%)(圖3：Ⅰ)；蠋步甲在哈爾濱農(nóng)田的數(shù)量顯著多于林地(+2 200%)(圖3：Ⅱ)，也多于長(zhǎng)春農(nóng)田(+11 180%)；相似松步甲在綏化農(nóng)田數(shù)量顯著多于長(zhǎng)春農(nóng)田(+∞)(圖3：Ⅲ)。

不同樣點(diǎn)的步甲總數(shù)種類(lèi)及多樣性指數(shù)見(jiàn)圖4。

圖4 不同樣點(diǎn)的步甲總數(shù)種類(lèi)及多樣性指數(shù)的比較Fig.4 Comparison of total number and diversity index of ground beetle at different areas(不同大寫(xiě)字母表示不同緯度之間差異顯著，不同小寫(xiě)字母表示不同土地類(lèi)型間差異顯著)

從圖4可見(jiàn)，對(duì)于步甲總數(shù)來(lái)說(shuō)，緯度較高地區(qū)步甲總數(shù)均多于緯度較低地區(qū)，即綏化>哈爾濱>長(zhǎng)春。其中，在緯度最低的長(zhǎng)春農(nóng)田步甲總體的數(shù)量要顯著少于綏化農(nóng)田與哈爾濱農(nóng)田。綏化的農(nóng)田和林地步甲的總數(shù)差異顯著(圖4：Ⅰ)。

對(duì)于步甲種類(lèi)數(shù)而言，緯度最低的長(zhǎng)春農(nóng)田顯著少于其他兩個(gè)緯度樣點(diǎn)的農(nóng)田，農(nóng)田和林地種類(lèi)數(shù)也無(wú)顯著差異(圖4：Ⅱ)。

比較各緯度樣點(diǎn)步甲的Simpson指數(shù)，可以看出哈爾濱農(nóng)田步甲多樣性指數(shù)要顯著高于長(zhǎng)春；哈爾濱農(nóng)田步甲多樣性指數(shù)均高于林地(圖4：Ⅲ)。

3 討 論

本文以步甲在平原地區(qū)分布的緯度空間差異預(yù)測(cè)其時(shí)間上的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，研究結(jié)果表明低緯度地區(qū)步甲的數(shù)量要少于高緯度地區(qū)，即隨著氣候變暖，步甲數(shù)量有減少的趨勢(shì)。這在已有的研究中討論較少。原因是高緯度地區(qū)競(jìng)爭(zhēng)者少，天敵(鳥(niǎo)類(lèi)等)少，地棲性獵物數(shù)量足夠等，故氣候和生境更適合步甲的生存。本研究對(duì)于不同土地利用類(lèi)型步甲數(shù)量的調(diào)查表明，農(nóng)田步甲的數(shù)量要多于林地步甲的數(shù)量，這和一些已有的研究結(jié)果不完全相同(已有的研究多數(shù)是關(guān)于農(nóng)田邊界處與農(nóng)田內(nèi)部以及林地步甲群落組成、數(shù)量的方面，具體結(jié)果各個(gè)文章中不盡相同[10.16.23-31])。可能的原因：① 農(nóng)田的群落結(jié)構(gòu)相對(duì)比較簡(jiǎn)單，某些害蟲(chóng)由于控制因素少而發(fā)生較多，所以相應(yīng)的步甲數(shù)量也增多。② 在8～10月份的取樣時(shí)期，農(nóng)田作物為植食性害蟲(chóng)提供良好食物來(lái)源，從而吸引了作為捕食者的步甲以及一些雜食性的步甲來(lái)到農(nóng)田。③ 楊樹(shù)林作為人工種植的防風(fēng)林生態(tài)系統(tǒng)不夠復(fù)雜，食物和棲境也相應(yīng)較單一，在取樣期內(nèi)步甲數(shù)量少。本研究還顯示蠋步甲與直角通緣步甲、相似松步甲、銀川油葫蘆兩兩間數(shù)量均呈顯著正相關(guān)，即豐度在空間分布上呈現(xiàn)相似變化趨勢(shì)。說(shuō)明蠋步甲、相似松步甲、直角通緣步甲在食譜上有重合之處，且可能直接捕食銀川油葫蘆(也可能是兩者適應(yīng)相似的環(huán)境條件的緣故；實(shí)驗(yàn)室內(nèi)行為學(xué)觀(guān)察結(jié)果表明，蟋蟀至少是步甲的替代性食物之一)。原因：① 這些步甲的物種及個(gè)體密度不大；② 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不激烈；③ 種間競(jìng)爭(zhēng)不明顯。關(guān)于氣候變暖導(dǎo)致的步甲群落的變化對(duì)害蟲(chóng)控制作用的影響還需要進(jìn)一步研究。本研究的局限性：① 只在作物生長(zhǎng)季節(jié)采樣，只能說(shuō)明這個(gè)季節(jié)里步甲的活動(dòng)情況(活動(dòng)密度)，至于越冬和其他食物相對(duì)匱乏的季節(jié)步甲的空間分布情況并不清楚；② 陷阱法在林地和玉米田收集步甲的效率可能有差異，在林地里，地表草灌較多，或許影響步甲的行動(dòng)速度，相對(duì)不易掉落陷阱。此外，本研究中的昆蟲(chóng)鑒定工作尚有不足，有61只步甲成蟲(chóng)都未能鑒定到種。

對(duì)比淡鞘婪步甲(直隸婪步甲、毛婪步甲反應(yīng)類(lèi)似)和蠋步甲(直角通緣步甲和相似松步甲類(lèi)似)在不同緯度樣點(diǎn)的活動(dòng)密度，可以看出：體型小、活動(dòng)能力強(qiáng)、食性廣的步甲種類(lèi)差異小，推測(cè)對(duì)氣候變暖的反應(yīng)也相對(duì)較??；另一方面，以蠋步甲為代表的體型大、活動(dòng)能力差、食性窄的步甲種類(lèi)豐度差異大，推測(cè)氣候變暖過(guò)程種種群水平會(huì)顯著下降。這兩個(gè)類(lèi)群的步甲對(duì)氣候變暖的反應(yīng)差別與它們對(duì)一般的環(huán)境擾動(dòng)(比如土地利用變化)的反應(yīng)是類(lèi)似的。三種大型步甲與蟋蟀的豐度關(guān)系顯著，三種大型步甲之間活動(dòng)密度正相關(guān)顯著。故蠋步甲、相似松步甲、直角通緣步甲在食譜上有重合之處，且可能與直翅目昆蟲(chóng)(銀川油葫蘆)有直接的取食關(guān)系。

4 結(jié) 論

不同的緯度、土地利用類(lèi)型下，步甲的群落個(gè)體數(shù)量有顯著差異：表現(xiàn)為綏化>哈爾濱>長(zhǎng)春，楊樹(shù)林<玉米田；步甲的種類(lèi)數(shù)差異不顯著；不同緯度與土地利用類(lèi)型之間沒(méi)有明顯的交互作用；具體而言，隨著氣候變暖，體型較大的步甲種類(lèi)在數(shù)量上有減少趨勢(shì)，而體型較小的步甲種類(lèi)在豐度上變化不明顯，害蟲(chóng)發(fā)生形勢(shì)將會(huì)逐漸嚴(yán)峻；而當(dāng)土地利用類(lèi)型由林地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田，步甲數(shù)量有增多的趨勢(shì)。