鄭白雯,曹文清*,林元燒,鄭連明,張文靜,楊位迪,王宇杰
(1.廈門大學(xué) 海洋與地球?qū)W院,福建 廈門361005)
北部灣是一半封閉海灣,受到廣西境內(nèi)北侖河、大風(fēng)江、欽江、南流江、海南境內(nèi)的昌化江以及越南境內(nèi)紅河等徑流的影響,陸源營(yíng)養(yǎng)豐富,生物資源多樣化[1]。該海域生物生產(chǎn)力高,是目前我國沿?!白顫崈簟钡暮S蛑?。開展北部灣海洋綜合調(diào)查,對(duì)于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物群落結(jié)構(gòu)、探討海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)、制定海洋漁業(yè)資源開發(fā)管理和海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)政策等研究是不可或缺的基礎(chǔ)工作。本文依據(jù)“我國近海海洋綜合調(diào)查和評(píng)價(jià)”(908)專項(xiàng)綜合調(diào)查所獲得的資料,對(duì)北部灣北部浮游動(dòng)物的數(shù)量分布和優(yōu)勢(shì)種組成進(jìn)行分析,并探討影響浮游動(dòng)物數(shù)量分布的環(huán)境要素及優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)適應(yīng)問題。
本文資料來自2006年夏季(7月15日—8月7日)、冬季(12月25日—翌年1月22日)和2007年春季(4月12日—5月1日)、秋季(10月14日—11月15日)于北部灣(20.0556°~21.4842°N,108.0381°~109.8225°E)40個(gè)測(cè)站(圖1)進(jìn)行的4個(gè)航次的調(diào)查結(jié)果。依照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[2],采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目孔徑0.505 mm,網(wǎng)口內(nèi)徑50 c m,網(wǎng)長(zhǎng)145 c m;水深淺于30 m時(shí))或大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目孔徑0.505 mm,網(wǎng)口內(nèi)徑80 c m,網(wǎng)長(zhǎng)280 c m;水深深于30 m時(shí))由底層至表面垂直拖取,所獲樣品于現(xiàn)場(chǎng)用5%的福爾馬林溶液固定。浮游動(dòng)物樣品用體視顯微鏡分類鑒定并計(jì)數(shù),用濕重法稱量浮游動(dòng)物生物量。水文、化學(xué)和葉綠素等環(huán)境因子依照調(diào)查技術(shù)規(guī)程同步采集、測(cè)定。
圖1 北部灣北部調(diào)查海域站位分布及等深線示意圖(等深線單位:m)
浮游動(dòng)物豐度根據(jù)采樣時(shí)的濾水體積,以每立方米水體中的個(gè)體數(shù)(ind/m3)表示。生物量依據(jù)浮游動(dòng)物濕重,用現(xiàn)場(chǎng)濾水量換算(mg/m3)。
浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度(Y)、優(yōu)勢(shì)種更替率(R)[3-4]:
式(1)和(2)中,n i為第i種的個(gè)體數(shù);N為樣品總個(gè)體數(shù);f i為出現(xiàn)頻率;S為種類數(shù);a、b為相鄰兩季優(yōu)勢(shì)種數(shù),c為相鄰兩季共同優(yōu)勢(shì)種數(shù)。以Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種劃分標(biāo)準(zhǔn)[5—6]。
以優(yōu)勢(shì)種豐度為自變量,各季節(jié)浮游動(dòng)物總豐度為因變量,采用逐步回歸分析法,根據(jù)顯著性水平(p<0.05)篩選出對(duì)總豐度回歸方差貢獻(xiàn)顯著的優(yōu)勢(shì)種[7]。以標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)(β)作為總豐度貢獻(xiàn)指數(shù),用以研究各優(yōu)勢(shì)種對(duì)總豐度變化的影響。
采用PRI MER 5.0軟件中的BIOENV程序,以Spear man等級(jí)相關(guān)法分析北部灣北部浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子間的關(guān)系,并選出重要的復(fù)合環(huán)境因子。
調(diào)查區(qū)各測(cè)站浮游動(dòng)物豐度范圍9.8~880.7 ind/m3,年均值(183.5±142.9)ind/m3,季節(jié)豐度由高到低為秋季、夏季、冬季、春季;浮游動(dòng)物生物量范圍7.9~715.8 mg/m3,年均值(139.5±116.8)mg/m3,季節(jié)豐度由高到低依次為春季、秋季、冬季、夏季(見圖2a)。
根據(jù)個(gè)體大小和生化性質(zhì),本區(qū)浮游動(dòng)物大致分為大型浮游動(dòng)物(主要包括磷蝦類、毛顎類、糠蝦類、十足類、端足類)、中型浮游動(dòng)物(橈足類、介形類、枝角類、翼足類、異足類)、階段性浮游幼蟲(體)和膠質(zhì)浮游動(dòng)物(水母類、被囊類)4種類型,其各自豐度占浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的比例如圖2b所示。調(diào)查區(qū)地處亞熱帶的南界,終年水溫較高,表層平均水溫20.4~30.6℃(見圖2a),適宜于各種動(dòng)物繁衍,水體中終年可見到數(shù)量不一的浮游幼蟲(體)。但周年中的升溫季節(jié)(春季和夏季)依然是各種動(dòng)物的主要繁殖季節(jié),水體中階段性浮游幼蟲(體)的數(shù)量比例高于其他季節(jié)。此外,中型浮游動(dòng)物的數(shù)量消長(zhǎng)對(duì)本區(qū)浮游動(dòng)物的豐度和生物量變化有著較大的影響(見圖2b)。
春季,調(diào)查區(qū)浮游動(dòng)物豐度均值為全年最低值,僅為(145.4±90.8)ind/m3。低豐度區(qū)(<100 ind/m3)主要位于20 m以淺海域(圖1),呈條帶狀分布于廣西至雷州半島沿岸海域(見圖3)。但在調(diào)查區(qū)西北隅大量的長(zhǎng)尾住囊蟲Oikopleur alongicauda形成豐度大于300 ind/m3且生物量大于400 mg/m3的高值區(qū)。遠(yuǎn)岸大部分海域?yàn)樨S度大于200 ind/m3的次高值區(qū),主要種類為精致真刺水蚤Euchaetaconcinna和蛇尾類長(zhǎng)腕幼蟲Ophiopluteus larvae。調(diào)查海域的西南側(cè)浮游動(dòng)物豐度在100~200 ind/m3之間。春季,浮游動(dòng)物生物量均值為全年最高,達(dá)(155.9±135.9)mg/m3,分布趨勢(shì)與豐度分布趨勢(shì)基本一致(見圖4)。
圖2 北部灣北部浮游動(dòng)物豐度和生物量隨表層水溫的季節(jié)變化(a)及膠質(zhì)動(dòng)物、大型浮游動(dòng)物、浮游幼蟲(體)和中型浮游動(dòng)物的豐度百分比組成(b)
夏季,浮游動(dòng)物豐度明顯增加[(202.8±139.6)ind/m3]。調(diào)查區(qū)出現(xiàn)3個(gè)數(shù)量密集區(qū)(>300 ind/m3),一個(gè)位于調(diào)查區(qū)的東北角,其中B34測(cè)站(700.9 ind/m3)的主要種類短尾類溞狀幼體Brachyura zoea和亨森瑩蝦Lucif erhanseni數(shù)量分別達(dá)295.8 ind/m3和241.7 ind/m3;另外2個(gè)密集區(qū)出現(xiàn)于調(diào)查區(qū)的西南一側(cè)海域,主要種類為半索類柱頭幼蟲Tornaria larvae。夏季,浮游動(dòng)物生物量均值為全年最低[(118.6±66.7)mg/m3],分布相對(duì)均勻(見圖4)。
秋季,浮游動(dòng)物豐度均值達(dá)到全年最高水平[(227.2±185.5)ind/m3]。遠(yuǎn)岸大范圍海域?yàn)樨S度大于300 ind/m3的高值區(qū)(見圖3),主要有小齒海樽Doliolumdenticulatum、肥胖軟箭蟲Flaccisagittaenf lata以及蛇尾類長(zhǎng)腕幼蟲。秋季,浮游動(dòng)物生物量略低于春季[(153.0±148.4)mg/m3],分布趨勢(shì)與豐度分布趨勢(shì)相近,高值區(qū)集中在調(diào)查海區(qū)西側(cè)中部,肥胖軟箭蟲、兇型猛箭蟲Ferosagittaf erox、亞強(qiáng)次真哲水蚤Subeucal anussubcr assus等質(zhì)體較重的浮游動(dòng)物是造成該區(qū)生物量大的原因。
冬季,浮游動(dòng)物豐度均值為(158.7±129.0)ind/m3。雷州半島西側(cè)海域?yàn)樾∮?00 ind/m3的低豐度區(qū)。豐度大于300 ind/m3的密集中心位于廣西近岸,小齒海樽、鳥喙尖頭溞Peniliaavirostris和肥胖軟箭蟲是主要的優(yōu)勢(shì)種。冬季,浮游動(dòng)物生物量均值為(130.6±98.4)mg/m3,其分布趨勢(shì)與豐度分布趨勢(shì)基本一致,高值區(qū)位于潿洲島西側(cè)海域(圖2b),球型側(cè)腕水母Pleurobr achiaglobosa、亞強(qiáng)真哲水蚤及間型瑩蝦L.inter medius等在該區(qū)有較高的數(shù)量。
同步獲得的主要環(huán)境因子[水深(D)、表層溶氧量(DOs)、底層溶氧量(DOb)、表層水溫(Ts)、底層水溫(Tb)、表層鹽度(Ss)、底層鹽度(Sb)、表層葉綠素a濃度c(Chl as)及底層葉綠素a濃度c(Chl ab)]的變化范圍及平均值見表1。浮游動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的等級(jí)相關(guān)結(jié)果表明,本區(qū)浮游動(dòng)物豐度變化受環(huán)境因子的影響顯著,其中水深、水溫和葉綠素a濃度是重要的影響因子。夏季和秋季,海區(qū)水溫相對(duì)較高,葉綠素a濃度與浮游動(dòng)物豐度變化密切相關(guān),而在春季和冬季,水溫和鹽度則是重要的影響因子,顯然,這與海區(qū)的水文狀況復(fù)雜,幾股不同性質(zhì)的海流及其消長(zhǎng)情況[8—10]有著重要的關(guān)系。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),本區(qū)浮游動(dòng)物豐度變化并非受單一環(huán)境因子的影響,而是同時(shí)受到幾個(gè)環(huán)境因子(復(fù)合環(huán)境因子)共同影響的綜合表現(xiàn)(見表2)。
圖3 北部灣北部調(diào)查海域浮游動(dòng)物四季豐度平面分布
圖4 北部灣北部調(diào)查海域浮游動(dòng)物四季生物量平面分布
表1 各季節(jié)環(huán)境因子的變化范圍及平均值
續(xù)表1
表2 各季節(jié)影響浮游動(dòng)物豐度的重要復(fù)合環(huán)境因子(Spear man等級(jí)相關(guān))
本海區(qū)共計(jì)13種優(yōu)勢(shì)種(表3)。肥胖軟箭蟲和亞強(qiáng)次真哲水蚤在四季均為優(yōu)勢(shì)種。間型瑩蝦也分別在春、夏和冬季保持有較高的優(yōu)勢(shì)水平。春季,優(yōu)勢(shì)種計(jì)有7種,其豐度占該季浮游動(dòng)物總豐度的63.1%;夏季,計(jì)有優(yōu)勢(shì)種5種,占總豐度的70.3%;秋季,計(jì)有6種,占總豐度的77.5%;冬季,計(jì)有8種,占總豐度的71.3%。對(duì)總豐度貢獻(xiàn)值β最高的種類具有較強(qiáng)的群集特性,其豐度的水平變化對(duì)各季總豐度的變化趨勢(shì)具有關(guān)鍵的影響作用;而第一優(yōu)勢(shì)種具有數(shù)量多、出現(xiàn)率高、分布相對(duì)均勻的特性。
依據(jù)公式(2)計(jì)算得到優(yōu)勢(shì)種更替率R,可以看出本海區(qū)優(yōu)勢(shì)種存在明顯的季節(jié)演替,秋季→冬季的更替率最高,達(dá)72.7%,其次為冬季→春季(63.6%)和夏季→秋季(62.5%),春季→夏季的最低也有50.0%。圖5展示了優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替變化,其中暖溫帶種類中華哲水蚤Calanussinicus僅在春季出現(xiàn),是典型的季節(jié)分布種;暖水廣布種類肥胖軟箭蟲在夏、秋兩季豐度較高,冬春兩季則隨水溫的降低其數(shù)量有所減少;暖水沿岸種亨森瑩蝦隨夏、秋和冬季海區(qū)的平均水溫下降(見圖2a)其豐度顯著減少,而廣溫廣鹽種間型瑩蝦在季節(jié)變化上并不顯著;此外,生態(tài)類型相近的種類在季節(jié)變化上相互演替,如外海種類的亞強(qiáng)次真哲水蚤和精致真刺水蚤,近岸種類的雙生水母Diphyeschamissonis和擬細(xì)淺室水母Lensia subtiloides等。
表3 北部灣北部調(diào)查海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度(Y)及對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)值(β)
續(xù)表3
圖5 北部灣北部?jī)?yōu)勢(shì)種季節(jié)更替變化
浮游動(dòng)物自主游動(dòng)能力很弱,“隨波逐流”是其主要的運(yùn)動(dòng)形式;此外,浮游動(dòng)物也是個(gè)“機(jī)會(huì)主義者”,它們常常不能主動(dòng)選擇環(huán)境,“隨遇而安”是其主要的生活策略。在復(fù)雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)中它們的種群數(shù)量擴(kuò)增和分布區(qū)域的擴(kuò)大常受到各種環(huán)境因子的影響和制約,其中水溫和鹽度是影響浮游動(dòng)物分布的關(guān)鍵因素[11—12]。此外,浮游植物既能為浮游動(dòng)物提供豐富的餌料來源,悖之,浮游植物水華或赤潮也將制約浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖。影響浮游動(dòng)物數(shù)量和分布的環(huán)境因子往往是綜合的而不是單一的作用。經(jīng)等級(jí)相關(guān)分析后篩選的復(fù)合環(huán)境因子可以看出,本海區(qū)各季節(jié)起到關(guān)鍵影響作用的環(huán)境因子不盡相同,與影響浮游動(dòng)物種類數(shù)的環(huán)境因子相比較[13],溫度和葉綠素a濃度對(duì)數(shù)量分布的影響更為顯著,鹽度的影響作用較弱(見表2)。水深對(duì)浮游動(dòng)物數(shù)量分布的影響極為顯著,反映出浮游動(dòng)物數(shù)量在垂直分布上隨水深增加的趨勢(shì)。
春季,底層溫度和鹽度是關(guān)鍵環(huán)境因子(見表2)。從環(huán)境因子的變化格局上來看,底層溫度和表底層鹽度均呈近岸低遠(yuǎn)岸高的趨勢(shì),與浮游動(dòng)物的豐度分布呈較高的一致性。該季節(jié)暖溫帶種類中華哲水蚤、百陶帶箭蟲等侵入本海域并在群落中占有一定的地位和數(shù)量,成為該季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種之一(見表3,圖5)。春季本區(qū)較低的水溫(19.3~23.7℃)和較低的鹽度(31.9~33.7)環(huán)境適宜這些種類的生存使得該季節(jié)影響浮游動(dòng)物的主要環(huán)境因子為水溫和鹽度。顯然,該季節(jié)本海區(qū)的主要環(huán)境特點(diǎn)與粵西沿岸流經(jīng)由瓊州海峽的侵入不無相關(guān)。
夏季,水溫全年最高,浮游動(dòng)物群落中暖水性種類激增。與春季的環(huán)境特點(diǎn)相比,較高的水溫為這些暖水性種類提供了良好的環(huán)境,浮游植物作為浮游動(dòng)物的餌料基礎(chǔ)成了制約浮游動(dòng)物數(shù)量和分布的主要環(huán)境因子。在調(diào)查海區(qū)的東北角出現(xiàn)浮游動(dòng)物數(shù)量的密集中心。據(jù)同期調(diào)查資料顯示[14],該區(qū)為葉綠素a濃度高于3 mg/m3的高值區(qū)。豐富的餌料資源為浮游動(dòng)物提供適宜的繁殖環(huán)境。值得注意的是,本海域深水區(qū)是葉綠素a濃度小于0.3 mg/m3的低值區(qū)[14],較低的餌料濃度是導(dǎo)致該區(qū)浮游動(dòng)物豐度銳減的關(guān)鍵因素。
秋季,底層葉綠素a濃度和溫度起到關(guān)鍵作用。遠(yuǎn)岸大范圍海域均為浮游動(dòng)物的豐度高值區(qū)。秋季,水溫開始下降,東北季風(fēng)增強(qiáng),水體擾動(dòng)加大,躍層逐漸消失,表層營(yíng)養(yǎng)鹽得到補(bǔ)充,浮游植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺季[14]。此時(shí),初級(jí)生產(chǎn)力均值高達(dá)669.36 mg/(m2·d),遠(yuǎn)高于其他三季[15]。葉綠素a濃度大于3 mg/m3的高值區(qū)主要位于本區(qū)水深大于30 m的海域[14],與浮游動(dòng)物豐度分布呈較高的一致性。該季節(jié)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種小齒海樽是濾食性動(dòng)物,豐富的餌料來源促使其大量繁殖而致。
冬季,陸源徑流處于枯水期,南海次表層水退縮至北部灣灣口處[16],在東北季風(fēng)的影響下粵西沿岸流勢(shì)力范圍擴(kuò)大,加上低溫的水體環(huán)境,促使北部灣北部水體混合程度較強(qiáng),環(huán)境因子的變化格局并不明顯。浮游動(dòng)物數(shù)量高值區(qū)位于廣西近岸,鳥喙尖頭溞是主要優(yōu)勢(shì)種,該種是典型的暖水近岸種,近岸低鹽的水體環(huán)境適宜其生存和繁殖。
浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)隨著海流的季節(jié)性消長(zhǎng)而呈現(xiàn)周期性的規(guī)律變化特征,不僅種類組成更迭頻繁,群落中各種間的數(shù)量關(guān)系也不斷發(fā)生變動(dòng)。尤其是優(yōu)勢(shì)種,其數(shù)量的時(shí)空分布很大程度上左右了浮游動(dòng)物總豐度的變化。因此,了解優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)適應(yīng)以及優(yōu)勢(shì)種與海流的關(guān)系是研究浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。
亨森瑩蝦在本海區(qū)的夏、秋兩季數(shù)量大幅攀升,并在沿岸海域形成高豐度區(qū)。魏靜梅等[17]對(duì)北部灣瑩蝦類生態(tài)學(xué)研究表明,亨森瑩蝦的高值區(qū)位于潿洲島東北側(cè),最適溫度為30.3℃、最適鹽度為32.81。徐兆禮[18]對(duì)東海十足類的分析表明,亨森瑩蝦主要出現(xiàn)在東海南部近海和外海,水溫26.27℃,表層鹽度33.50。本文研究發(fā)現(xiàn),夏季亨森瑩蝦在廣西北海沿岸高度聚集形成密集中心,而在遠(yuǎn)岸海域受強(qiáng)勁的高鹽外海水影響,鹽度梯度變化顯著,大范圍海域鹽度大于33,亨森瑩蝦的數(shù)量大幅減少。入秋后,亨森瑩蝦的分布范圍向南延伸,但高豐度區(qū)卻依然集中在鹽度29.0~32.5之間的海域。筆者認(rèn)為,亨森瑩蝦在北部灣北部適應(yīng)低鹽的能力較強(qiáng),這可能是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)性。該種的分布特征與湯氏長(zhǎng)足水蚤C.thompsoni有較大的相似性,可作為北部灣北部沿岸水團(tuán)的指示種[19]。
亞強(qiáng)次真哲水蚤為沿岸暖水種,在本海區(qū)4個(gè)季節(jié)均為優(yōu)勢(shì)種,并在冬季占據(jù)第一優(yōu)勢(shì)水平。同期數(shù)據(jù)表明該種在冬季北部灣亦為第一優(yōu)勢(shì)種(Y=0.162)[20],且主要分布于北部灣中北部海區(qū)[19]。對(duì)比歷史數(shù)據(jù),在南海北部亞強(qiáng)次真哲水蚤雖為優(yōu)勢(shì)種,但其優(yōu)勢(shì)水平遠(yuǎn)低于微刺哲水蚤C.pauper和普通波水蚤Undinulavul garis[21]。本文作者認(rèn)為亞強(qiáng)次真哲水蚤在南海的高豐度區(qū)主要集中在北部灣北部。據(jù)徐兆禮[22]研究表明,該種的豐度變化與黑潮暖流勢(shì)力密切相關(guān),在東海的優(yōu)勢(shì)性主要表現(xiàn)在夏、秋季。而在本次調(diào)查中,亞強(qiáng)次真哲水蚤在秋季的豐度均值最高(34.0 ind/m3),密集中心均位于白龍尾島東側(cè)海區(qū),該區(qū)在秋季是以沖淡水和粵西沿岸流匯合的沿岸混合水海域[23];冬季的豐度均值達(dá)31.9 ind/m3,密集中心位于低鹽的混合水團(tuán)[24]。亞強(qiáng)次真哲水蚤是混合水系的消長(zhǎng)和推移的良好指示種。據(jù)潘非斐等[19]同期數(shù)據(jù)研究顯示,在穩(wěn)定高溫的三亞暖水海域,亞強(qiáng)次真哲水蚤并未形成高豐度區(qū)。而張武昌等[25]對(duì)廣東近海哲水蚤的研究顯示,亞強(qiáng)次真哲水蚤在夏季成為優(yōu)勢(shì)種,而冬季豐度較低。這就表明,該種可能是由粵西沿岸流帶入灣內(nèi)的,夏季環(huán)境適宜該種在廣東近海大量繁殖,但受西南季風(fēng)的影響,粵西沿岸流具有時(shí)滯性,到冬季東北季風(fēng)強(qiáng)盛,沿岸流攜帶亞強(qiáng)次真哲水蚤涌入灣內(nèi),并形成高豐度區(qū)。
中華哲水蚤是典型的偏低溫低鹽的暖溫帶近岸種,在我國渤海、黃海、東海近岸區(qū)及臺(tái)灣海峽均有分布[26],其生態(tài)地位近似于北大西洋的飛馬哲水蚤C.f inmarchicus。林元燒和李松[27]對(duì)廈門港中華哲水蚤的生活周期進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)水溫高達(dá)24℃時(shí),中華哲水蚤便開始消失。黃加祺和鄭重[28]等對(duì)中華哲水蚤的耐溫、鹽實(shí)驗(yàn)表明,在保證90%存活率的條件下,溫度上限為23.2℃,而適鹽范圍為17.5~43.0;而當(dāng)溫度上升至28.1℃時(shí),存活率降低至10%。這表明,中華哲水蚤對(duì)于溫度的敏感性更強(qiáng)。在北部灣北部,春季水溫變化范圍為19.3~23.7℃,符合中華哲水蚤的生存條件,中華哲水蚤僅在該季出現(xiàn)并成為優(yōu)勢(shì)種,出現(xiàn)率為77.5%,總豐度達(dá)179.0 ind/m3,并在瓊州海峽入灣口形成密集中心。據(jù)潘非斐等[19]同期資料研究表明,中華哲水蚤在夏季出現(xiàn)于三亞以南水溫低于23℃的底層水,并推測(cè)這是由春季粵西沿岸流沿海南島東側(cè)沿岸帶入的,隨夏季水溫上升中華哲水蚤垂直下移并棲居于底層水。Yin等[29]發(fā)現(xiàn)夏季海南島東側(cè)上升流海域水溫較低,適宜中華哲水蚤在此度夏。在夏季北部灣北部,表層最低水溫驟升至30.0℃,底層最低溫也高達(dá)26.6℃,不適宜該種生存。由此,作者認(rèn)為夏季北部灣北部高溫的水體環(huán)境不僅抑制中華哲水蚤的繁殖,同時(shí)也是其大量消亡的關(guān)鍵原因?!皺C(jī)會(huì)主義”的中華哲水蚤在夏季種群得不到補(bǔ)充,又因沿岸流的時(shí)滯效應(yīng),使得中華哲水蚤的種群補(bǔ)充延遲到來年春季,故在本次調(diào)查海域的秋、冬兩季未見有該種類。
[1]林元燒,曹文清,楊圣云,等.北部灣環(huán)境與生物研究概述及相關(guān)科學(xué)問題探討[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第1輯).北京:海洋出版社,2008:162—170.
[2]國家海洋局908專項(xiàng)辦公室.海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程[M].北京:海洋出版社,2006.
[3]楊關(guān)銘,何德華,王春生,等.臺(tái)灣以北海域浮游橈足類生物海洋學(xué)特征的研究Ⅱ.群落特征[J].海洋學(xué)報(bào),1999,21(6):72—80.
[4]張芳,孫松,楊波.膠州灣水母類生態(tài)研究Ⅰ.種類組成與群落特征[J].海洋與湖沼,2005,36(6):507—517.
[5]徐兆禮,陳亞瞿.東黃海秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種聚集強(qiáng)度與蛤鱔漁場(chǎng)的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,1989,8(4):13—15.
[6]陳亞瞿,徐兆禮.南黃海、東海鮐鲹魚索餌場(chǎng)浮游動(dòng)物生態(tài)特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1990,1(4):327—332.
[7]中國科學(xué)院計(jì)算中心概率統(tǒng)計(jì)組.概率統(tǒng)計(jì)計(jì)算[M].北京:科學(xué)出版社,1979:105—144.
[8]陳波.北部灣水系形成及其性質(zhì)的初步探討[J].廣西科學(xué)院學(xué)報(bào),1986,2:92—95.
[9]譚光華.北部灣海區(qū)水文結(jié)構(gòu)及其特征的初步分析[J].海洋湖沼通報(bào),1987,4:7—15.
[10]孫雙文,王毅,蘭健.2006年夏季及冬季北部灣東部的海洋水文特征與環(huán)流[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第1輯).北京:海洋出版社,2008:64—72.
[11]陳亞瞿,徐兆禮,王云龍,等.長(zhǎng)江口河口鋒區(qū)浮游動(dòng)物生態(tài)研究Ⅱ.種類組成、群落結(jié)構(gòu)、水系指示種[J].中國水產(chǎn)科學(xué),1995,2(1):59—63.
[12]朱延忠.夏、冬季北黃海大中型浮游動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2008.
[13]鄭白雯,曹文清,林元燒,等.北部灣北部浮游動(dòng)物若干生態(tài)特征研究Ⅰ.浮游動(dòng)物種類組成及其時(shí)空變化[J].海洋學(xué)報(bào),2013,35(6):154-161.
[14]吳易超,郭豐,黃凌風(fēng),等.北部灣葉綠素a含量的分布特征與季節(jié)變化[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第3輯).北京:海洋出版社,2011:1—10.
[15]吳易超,郭豐,黃凌風(fēng).北部灣初級(jí)生產(chǎn)力的分布特征與粒級(jí)結(jié)構(gòu)[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第3輯).北京:海洋出版社,2011:11—22.
[16]陳勝利,胡建宇,孫振宇,等.2006年冬季北部灣東部海區(qū)的水團(tuán)分析[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第2輯).北京:海洋出版社,2009:120—126.
[17]魏靜梅,林元燒,曹文清,等.北部灣瑩蝦類生態(tài)學(xué)研究[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第3輯).北京:海洋出版社,2011:78—89.
[18]徐兆禮.東海浮游十足類優(yōu)勢(shì)種環(huán)境適應(yīng)的研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2005,29(6):762—768.
[19]潘非斐,曹文清,林元燒,等.北部灣東側(cè)海域橈足類種類組成及其時(shí)空分布[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第3輯).北京:海洋出版社,2011:36—54.
[20]郭東暉,黃加祺,李少菁,等.北部灣夏、冬兩季浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究Ⅰ.種類組成與數(shù)量分布[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第1輯).北京:海洋出版社,2008:222—236.
[21]李純厚,賈曉平,蔡文貴.南海北部浮游動(dòng)物多樣性研究[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2004,11(2):139—146.
[22]徐兆禮.東海亞強(qiáng)真哲水蚤種群生態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(4):1151—1158.
[23]孫振宇,胡建宇,李炎,等.北部灣北部海區(qū)沖淡水及沿岸混合水分布的季節(jié)變化[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第2輯).北京:海洋出版社,2009:85—91.
[24]陳勝利,胡建宇,孫振宇,等.2006年冬季北部灣東部海區(qū)的水團(tuán)分析[C]//北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第2輯).北京:海洋出版社,2009:120—125.
[25]張武昌,高尚武,孫軍,等.南海北部冬季和夏季浮游哲水蚤類群落[J].海洋與湖沼,2010,41(3):448—458.
[26]鄭重,李少菁,連關(guān)山.海洋橈足類生物學(xué)[M].北京:海洋出版社,1992.
[27]林元燒,李松.廈門港中華哲水蚤生活周期的初步研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1984,2:111—116.
[28]黃加祺,鄭重.溫度和鹽度對(duì)廈門港集中橈足類存活率的影響[J].海洋與湖沼,1986,17(2):161—167.
[29]Yin Jianqiang,Huang Liang min,Li Kaizhi,et al.Abundance distribution and seasonal variations ofCalanussinicus(Copepoda:Calanoida)in the northwest continental shelf of South China Sea[J].Continental Shelf Research,2011,31:1447—1456.