張才學(xué)，龔玉艷，孫省利＊，施玉珍，楊國歡，柯盛

（1.廣東海洋大學(xué) 海洋資源與環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 湛江524088）

1 引言

浮游動(dòng)物是海洋次級(jí)生產(chǎn)力的主要組成者，它們把植物性食物轉(zhuǎn)化成能被更高級(jí)動(dòng)物利用的動(dòng)物性食物，是食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著承上啟下的重要作用。其群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布及變化與環(huán)境因素密切相關(guān)，環(huán)境影響著浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，而浮游動(dòng)物群落的變化也能反映環(huán)境的特征。

雷州半島周邊幾個(gè)海灣的浮游動(dòng)物生態(tài)特征曾有過研究［1—10］，而對(duì)整個(gè)半島沿岸海域浮游動(dòng)物生態(tài)的綜合調(diào)查未見報(bào)道。本文從種類組成、優(yōu)勢(shì)種變化、豐度和生物量等方面分析了2010年夏季雷州半島沿岸海域浮游動(dòng)物的生態(tài)特征及其與環(huán)境因子之關(guān)系，試圖闡明人類對(duì)海岸帶開發(fā)利用狀況與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)之間分布格局的關(guān)系，為海岸帶主體功能區(qū)劃提供浮游動(dòng)物群落分布格局的依據(jù)，并為保護(hù)半島沿岸海域生態(tài)環(huán)境，維持海洋生物資源的可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)資料。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與分析

2010年7月對(duì)雷州半島沿岸海域生態(tài)環(huán)境進(jìn)行了調(diào)查，為便于分析，每3個(gè)測(cè)站定為一個(gè)斷面，把測(cè)站1、2、3定為A斷面，依次定為B、C、D……S斷面。斷面A、B、C、D為東北部海岸帶，斷面E、F、G為東南部海岸帶，斷面 H、I、J、K為南部海岸帶，斷面L、M、N、O為西南部海岸帶，斷面P、Q、R、S為西北部海岸帶（圖1）。

共布設(shè)19條觀測(cè)斷面57個(gè)調(diào)查站位（圖1），由于各區(qū)域水下坡度不同，各斷面近岸與遠(yuǎn)岸的距離在1.9～25.2 k m不等，各站位水深為3～18 m不等。

圖1 雷州半島海岸帶采樣站位

調(diào)查的內(nèi)容有葉綠素a、浮游植物、浮游動(dòng)物和理化環(huán)境因子等。葉綠素a為采集表層水樣過濾，用90%丙酮萃取，用分光光度法分析。浮游植物定量樣品為采集表層水樣1 L于塑料瓶中，加入5%福爾馬林溶液固定保存，用顯微計(jì)數(shù)法分析；浮游動(dòng)物樣品，采用裝有網(wǎng)口流量計(jì)的淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集，再用顯微計(jì)數(shù)和濕重生物量法分析；水溫、鹽度、p H值分別采用溫度計(jì)、Orion130A鹽度計(jì)和Orion3star p H計(jì)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，氨氮用靛酚藍(lán)分光光度法、亞硝酸鹽用萘乙二胺分光光度法、硝酸鹽用紫外分光光度法、活性硅酸鹽用硅鉬藍(lán)分光光度法、活性磷酸鹽用磷鉬藍(lán)分光光度法分析［11］。

2.2 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)H′式中s為物種數(shù)，Pi為第i種在全部樣品中的比例（Pi＝ni／N），ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)體總數(shù)。

均勻度J＝H′／（log2S），式中H′為前式的多樣性指數(shù)值，S為樣品中總種類數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度Y＝（ni／N）·f i，式中ni為某海岸帶第i種的總個(gè)體數(shù)，N為某海岸帶所有物種的總個(gè)體數(shù)，f i為第i種在某海岸帶采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，以Y＞0.02作為優(yōu)勢(shì)種。

3 結(jié)果

3.1 浮游動(dòng)物種類組成及生態(tài)類群

3.1.1 種類組成

研究表明，浮游動(dòng)物有87種和34類浮游幼體，其中，原生動(dòng)物4種，占總種類數(shù)的4.6%；腔腸動(dòng)物20種，占總種類數(shù)的23.0%；介形類1種，占總種類數(shù)的1.1%；枝角類2種，占總種類數(shù)的2.3%；橈足類37種，占總種類數(shù)的42.5%；十足類2種，占總種類數(shù)的2.3%；毛顎動(dòng)物7種，占總種類數(shù)的8.0%；被囊動(dòng)物6種，占總種類數(shù)的6.9%；浮游軟體動(dòng)物8種，占總種類數(shù)的9.2%（見表1）。橈足類種類最多，腔腸動(dòng)物次之，各類群均有浮游幼體出現(xiàn)。

各站浮游動(dòng)物種類數(shù)從23種至50種不等，站1、2、3、17種類最多，站22種類最少。以斷面分析，斷面A種類數(shù)最多，各站的種類數(shù)多達(dá)50種，斷面K的種類數(shù)最少，各站位的種類數(shù)僅為24～25種，但各斷面的種類數(shù)有由近岸往遠(yuǎn)岸逐漸增多的趨勢(shì)，半島各區(qū)段海岸帶的浮游動(dòng)物種類數(shù)由多到少的次序?yàn)闁|北部、東南部、西北部和西南部、南部的分布格局，其中南部各站位的種類數(shù)幾乎均未超過30種（圖2）。

圖2 浮游動(dòng)物種類數(shù)（種）的平面分布

3.1.2 生態(tài)類群

根據(jù)浮游動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性和地理分布，雷州半島海岸帶夏季浮游動(dòng)物大致可劃分為4個(gè)生態(tài)類群。

（1）河口低鹽（含半咸水）生態(tài)類群

因受河流、大陸徑流和城市生活污水等淡水的影響，調(diào)查海域生活著一些適應(yīng)低鹽的種類，主要代表有刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda、瘦尾胸刺水蚤Centropagestenuiemis、雙刺唇角水蚤Labidocerabipinnata、真刺唇角水蚤Labidoceraeuchaeta、瘦尾簡角水蚤Pontellopsistenuicauda、安氏偽鏢水蚤Pseudodiaptomusannandalei、海洋偽鏢水蚤Pseudodiaptomusarabicus、中華假磷蝦Pseudeuphausiasinica、漢森螢蝦Lucif erhanseni、球型側(cè)腕水母Pleurobrachia globosa等。

（2）近岸暖溫性生態(tài)類群

適應(yīng)于偏低溫低鹽的暖溫帶種類，主要代表有小刺哲水蚤Par acal anusparvus、肥胖三角溞Pseudevadneter gestina等，這是典型的低溫低鹽種類，在我國渤海至南海沿岸水域均有分布。

（3）近岸暖水性生態(tài)類群

適應(yīng)于偏高溫低鹽種類，主要種類有太平洋紡錘水蚤Acartiapacif ica、紅紡錘水蚤Acartiaerythr aea、駝背隆哲水蚤Acrocalanusgibber、長角隆哲水蚤Acrocalanuslongicornis、伯氏平頭水蚤Candacia bradyi、亞強(qiáng)次真哲水蚤Subeucalanussubcr assus、強(qiáng)次真哲水蚤Subeucalanuscrassua、尖額諧猛水蚤Euter pinaacutif rons、孔雀強(qiáng)額哲水蚤Pavocal anuscrassirostris、針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus、短角長腹劍水蚤Oithonabrevicor nis、羽長腹劍水蚤Oithona plumif era、錐形寬水蚤Temoraturbinata、柱形寬水蚤Temor astylif era、異尾寬水蚤Temoradiscaudata、鉗形歪水蚤Tortanusf orcipatus、小毛猛水蚤Microsetellanorvegica、針刺真浮螢Euconchoeciaaculeata、百陶帶箭蟲Zonasagittabedoti、小型濱箭蟲Aidanosagittaneglecta、柔弱濱箭蟲Aidanosagittadelicata、尖筆帽螺Creseisacicula等，這是典型的亞熱帶種類，在我國南海沿岸水域均有分布。

（4）外海暖水性生態(tài)類群

屬偏高溫高鹽熱帶性種類，適溫適鹽范圍較寬，主要種類有精致真剌水蚤Euchaetaconcinna、紅小毛猛水蚤Microsetellarosea、太平洋橇蟲Krohnittapacifica、美麗禿鰭箭蟲Abasiasagittapulchra、兇形猛箭蟲Ferosagittaf erox、軟擬海樽Doliolettagegenbauri、小齒海樽Doliolumdenticulata、胖虎螺Limacinainf lata等，表明高溫高鹽的外海水對(duì)該區(qū)域有較強(qiáng)的影響。

3.2 浮游動(dòng)物豐度和生物量的平面分布

3.2.1 浮游動(dòng)物豐度的平面分布

各站浮游動(dòng)物豐度變化范圍為3 646～62 879 ind／m3，平均為26 973 ind／m3，各站相差懸殊，測(cè)站47豐度最高，測(cè)站26豐度最低，兩者相差近24倍；平均豐度由多到少的順序?yàn)槲鞅辈浚?0 831 ind／m3）、西南部（35 565 ind／m3）、東北部（28 167 ind／m3）、東南部（19 218 ind／m3）、南部（9 144 ind／m3）；各斷面浮游動(dòng)物豐度由從近岸向遠(yuǎn)岸遞減的變化趨勢(shì)（見圖3）。

3.2.2 浮游動(dòng)物生物量的平面分布

各站浮游動(dòng)物生物量的變化范圍為216～4 894 mg／m3，平均為1 300 mg／m3，測(cè)站10生物量最高，測(cè)站24生物量最低，兩者相差達(dá)22倍。平均生物量由大到小的順序?yàn)闁|北部（1 933 mg／m3）、西南部（1 563 mg／m3）、西北部（1 400 mg／m3）、東南部（912 mg／m3）、南部（530 mg／m3）（圖4）。

圖3 浮游動(dòng)物豐度（ind／m3）的平面分布

3.3 浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種

圖4 浮游動(dòng)物生物量（mg／m3）的平面分布

浮游動(dòng)物共有優(yōu)勢(shì)種13種和3類浮游幼體，其中，10種為橈足類、2種為枝角類、1種為被囊類。僅橈足類幼體為全海域優(yōu)勢(shì)類群，優(yōu)勢(shì)度極高；孔雀強(qiáng)額哲水蚤和小毛猛水蚤除在東南部不為優(yōu)勢(shì)種、簡雙長腹劍水蚤Dioithonasi mplex除在東北部不為優(yōu)勢(shì)種外，在其余海域均為優(yōu)勢(shì)種（表1）。

表1 雷州半島海岸帶各海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

續(xù)表1

本調(diào)查中，浮游動(dòng)物沒有全海域優(yōu)勢(shì)種，僅橈足類幼體為各海岸帶共有優(yōu)勢(shì)類群，且優(yōu)勢(shì)度較高，達(dá)40%以上，說明7月份是橈足類繁殖盛季，豐富的橈足類幼體必將為漁業(yè)資源的補(bǔ)充群體提供大量的開口餌料。次優(yōu)勢(shì)種為強(qiáng)額擬哲水蚤，該物種除在東南部海岸帶豐度稍低外，在其他海岸帶均為優(yōu)勢(shì)種，且優(yōu)勢(shì)度均較高，在該海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)中占有重要的位置。挪威小毛猛水蚤幾乎與強(qiáng)額擬哲水蚤相伴而出現(xiàn)，也是除東南部海岸帶外為其他海岸帶共有的優(yōu)勢(shì)種，其他優(yōu)勢(shì)種在各區(qū)段的分布各不相同，有的出現(xiàn)在幾個(gè)區(qū)段，有的僅為某個(gè)區(qū)段特有優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度也相對(duì)較低。

3.4 浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)和均勻度

浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)變化范圍在1.43～4.51，平均為2.96，最小值出現(xiàn)在測(cè)站32，最大值出現(xiàn)在測(cè)站1；均勻度為0.31～0.80，平均為0.57，最小值出現(xiàn)在測(cè)站32，最大值出現(xiàn)在測(cè)站1。多樣性指數(shù)和均勻度有從高緯度往低緯度減少的變化趨勢(shì)（圖5、圖6）。

圖5 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的平面分布

圖6 浮游動(dòng)物均勻度的平面分布

4 討論

4.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

雷州半島沿岸海域夏季浮游動(dòng)物中橈足類種類最多，其次為腔腸動(dòng)物，浮游幼體列第三位，三者合計(jì)占總種類數(shù)的75.2%。與歷史資料［3－6，12］相比，浮游動(dòng)物的種類組成相差不大，橈足類依然最多，腔腸動(dòng)物和浮游幼體也占有一定比例。

本研究浮游動(dòng)物豐度和生物量比以往的調(diào)查結(jié)果［3－6，12］高出1至3個(gè)數(shù)量級(jí)，這主要與本次調(diào)查所使用的淺水Ⅲ型網(wǎng)有關(guān)。一般浮游動(dòng)物調(diào)查所使用的是淺水Ⅰ型網(wǎng)，此網(wǎng)的網(wǎng)目孔徑相對(duì)較大，容易在拖網(wǎng)過程中漏掉小型浮游動(dòng)物，有研究［6］認(rèn)為在中小型浮游動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)的海區(qū)僅分析淺水Ⅰ型網(wǎng)樣品是不全面的，甚至?xí)贸鲥e(cuò)誤的結(jié)論。雷州半島海岸帶附近水域的浮游動(dòng)物群落主要以中小型浮游動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)［3，6］，本次調(diào)查結(jié)果也顯示中小型浮游動(dòng)物在浮游動(dòng)物群落中占據(jù)的優(yōu)勢(shì)地位不降反升，各海岸帶的優(yōu)勢(shì)種類全為中小型浮游動(dòng)物，且優(yōu)勢(shì)度較高，因此浮游動(dòng)物豐度和生物量值大幅度增加。

各區(qū)段的優(yōu)勢(shì)種個(gè)體均較小，為小型浮游動(dòng)物，這也印證了群落結(jié)構(gòu)趨于小型化已成為生態(tài)系統(tǒng)生物群落結(jié)構(gòu)變化適應(yīng)生態(tài)環(huán)境全球變化這一普遍規(guī)律［13－15］。綜合多次調(diào)查資料發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)額擬哲水蚤在半島東北部海岸帶水域中常成為優(yōu)勢(shì)種，短角長腹劍水蚤、小擬哲水蚤、橈足類幼體、簡長腹劍水蚤等在各海岸帶也頻頻出現(xiàn)，有時(shí)亦成為優(yōu)勢(shì)種。這些小型橈足類個(gè)體較小，在調(diào)查中容易被忽視，但它們生命周期短，周轉(zhuǎn)快，產(chǎn)量高，是仔、稚魚的良好開口餌料，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的功能和地位［16］。因此，在往后的生態(tài)調(diào)查中應(yīng)重視半島附近水域中小型浮游動(dòng)物的研究。

雷州半島沿岸海域浮游動(dòng)物大致分為4個(gè)生態(tài)類群，其中，河口低鹽性類群適應(yīng)較低的鹽度，主要分布在某些河口低鹽水域，外海暖水性類群則主要分布在偏高溫高鹽的外側(cè)海域，近岸暖溫性類群在此次調(diào)查出現(xiàn)的種類較少，有兩種為優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)度均很低。近岸暖水性類群是雷州半島海岸帶夏季浮游動(dòng)物的主導(dǎo)類群，適應(yīng)相對(duì)高溫低鹽的環(huán)境，分布廣，數(shù)量大，本次調(diào)查的13種優(yōu)勢(shì)種中就有11種屬于該類群?？傮w而言，該浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，體現(xiàn)了雷州半島沿岸海域既受河流和大陸徑流等淡水的影響，也受到南海外海高溫高鹽水的影響，屬于典型的亞熱帶沿岸群落。

與近幾年調(diào)查結(jié)果相比（表2），半島東北部和西南部沿岸海域浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)變化不大，相對(duì)較高，且東北部一直高于西南部，而均勻度則有所降低，這主要是因?yàn)楦骱０稁У膬?yōu)勢(shì)種突出，種間數(shù)量分布不均勻所致。總體而言，雷州半島海岸帶浮游動(dòng)物資源豐富，各海岸帶浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且相對(duì)穩(wěn)定，具有明顯的斑塊分布特征。

表2 雷州半島海岸帶浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與附近海灣的比較

4.2 浮游動(dòng)物群落平面分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物的平面分布是外界環(huán)境條件綜合影響的結(jié)果，雷州半島沿岸海域由于受大陸徑流、入海河流和南海外海高溫高鹽水的影響，生態(tài)環(huán)境因子復(fù)雜多變，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。海岸帶處于陸海過渡區(qū)，是人類活動(dòng)最劇烈的地方，其生態(tài)環(huán)境必受人類活動(dòng)的干擾，由于工農(nóng)業(yè)分布格局和發(fā)展的不均衡性，雷州半島海岸帶各區(qū)段的開發(fā)利用程度具有明顯的差異，各區(qū)段受人類活動(dòng)的干擾存在明顯的差別，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生物量的分布格局能反映出人類在海岸帶的活動(dòng)概貌。

東北部沿岸海域受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活污水影響較大，大量的污染物給該海域帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，從而形成浮游植物高值區(qū)［17］，也為該海域的浮游動(dòng)物帶來充足的餌料，因而該海域海岸帶浮游動(dòng)物的種類數(shù)和生物量均為雷州半島海岸帶最高值，由于受南海外海水的影響，浮游動(dòng)物在海岸帶的分布明顯呈現(xiàn)由沿岸往外逐漸遞減的分布格局。

半島東南部沿岸海域工農(nóng)業(yè)欠發(fā)達(dá)，海域受污染程度較小，不規(guī)則的半日潮促進(jìn)了海岸帶水體與南海外海水的交換，使該海岸帶水體營養(yǎng)鹽減少、鹽度增加，貧乏的營養(yǎng)鹽和較高的鹽度（平均31.7）是導(dǎo)致該海域浮游植物細(xì)胞豐度較低的一個(gè)重要原因，也是浮游動(dòng)物豐度和生物量偏低，而僅比南部海岸帶稍多的主要原因。

半島西部沿岸海域位于北部灣，該海域?yàn)橐?guī)則的全日潮，與東部沿岸海域不規(guī)則的半日潮相比，其沿岸水與外海水交換率相對(duì)較小，水動(dòng)力相對(duì)較弱，受外海水的影響較小，為浮游動(dòng)物的生長繁殖創(chuàng)造了條件，因而，該區(qū)域浮游動(dòng)物豐度為雷州半島沿岸海域最高值區(qū)，但生物量卻比半島東北部小。西南部與西北部又有所不同，在西南部存在著珊瑚礁和白蝶貝自然保護(hù)區(qū)以及流沙灣海草床和“南珠”養(yǎng)殖中心，保護(hù)區(qū)受人類干擾較小，漁業(yè)資源較豐富，對(duì)浮游動(dòng)物的生長和繁殖產(chǎn)生較大的攝食壓力，大型海藻和海草吸收較多的營養(yǎng)鹽，與浮游植物嚴(yán)重競(jìng)爭(zhēng)，貝類的密集養(yǎng)殖也大量濾食浮游植物，使得該海域浮游動(dòng)物的食物源受到影響。西北部存在著大面積的蝦池，養(yǎng)殖廢水給該海域帶來豐富的營養(yǎng)和大量的浮游植物，為浮游動(dòng)物的繁殖創(chuàng)造了有利的物質(zhì)基礎(chǔ)，在北部紅樹林生態(tài)系統(tǒng)雖有較豐富的漁業(yè)資源，對(duì)浮游動(dòng)物也產(chǎn)生一定的攝食壓力，但紅樹植物的落葉也為浮游植物和浮游動(dòng)物提供營養(yǎng)。因此，西南部海岸帶浮游動(dòng)物的生物量比西北部海岸帶的低。

瓊州海峽水動(dòng)力主要受潮流、海流、波浪流等的影響，海峽自東向西由不規(guī)則半日潮逐漸變?yōu)槿粘保泵Φ暮Ｉ辖煌ㄒ步o該海域的浮游動(dòng)物帶來嚴(yán)重的影響，復(fù)雜的水動(dòng)力變化是導(dǎo)致該海域浮游動(dòng)物種類數(shù)最少、豐度和生物量均最小的主要原因。

分別對(duì)各站浮游動(dòng)物豐度和生物量與浮游植物細(xì)胞豐度、葉綠素a、細(xì)菌總數(shù)、TOC、水溫、鹽度、p H值和各營養(yǎng)鹽進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，浮游動(dòng)物生物量與浮游動(dòng)物豐度、浮游植物豐度、葉綠素a、細(xì)菌總數(shù)、TOC呈極顯著正相關(guān)，與p H值呈顯著正相關(guān)，與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與水溫和營養(yǎng)鹽的相關(guān)性不明顯。浮游動(dòng)物豐度與水溫和細(xì)菌總數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與磷酸鹽呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他環(huán)境因子相關(guān)性不明顯（表3）。從浮游動(dòng)物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性差別較大可看出，浮游動(dòng)物生物量更能體現(xiàn)出其與環(huán)境因子的密切關(guān)系，浮游動(dòng)物因個(gè)體大小相差較大其豐度難以反映其質(zhì)量狀況。

表3 雷州半島海岸帶浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性

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