祁紅艷，金志農，楊清培* ，袁榮斌，裘利洪，施建敏，歐陽明

(1.江西農業(yè)大學/江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045;2.江西農業(yè)大學 江西鄱陽湖流域農業(yè)生態(tài)工程中心，江西 南昌 330045;3.江西武夷山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 鉛山 334500)

南方鐵杉(Tsuga chinensis var.tchekiangensisa)為我國特有的珍稀裸子植物，樹高可達30 m，多生于海拔600～2 100 m的中山地帶，適宜的生境是雨量多、氣候溫和濕潤和有山峰作為屏障的山坡山谷。它不僅是珍貴用材樹種與優(yōu)美觀賞樹種，也是我國第三紀殘遺特有植物、瀕危種，被稱為植物“活化石”［1］，為國家3級保護植物。由于長期開發(fā)利用，現南方鐵杉林斑塊狀地分布在安徽南部、福建、江西、浙江、湖南、廣東北部、云南等地。因此，如何合理保護并促進南方鐵杉種群發(fā)展，已成為迫切需要解決的難題。

為此，不少學者分別對南方鐵杉的分布格局［2－3］、群落結構［4］、種群動態(tài)［5－6］及資源與更新狀況［6］進行了研究，發(fā)現該樹種在群落中多處于林冠最上層，林下幼苗、幼樹極少，更新較困難［7－8］，然而對更新困難的原因卻研究較少。影響樹木自然更新的因素較多，既有樹木生長速率、種子傳播與萌發(fā)力等自身因素，也有林內光照、土壤養(yǎng)分與水分等環(huán)境條件［9］，但樹木本身的生長習性是影響自然更新的根本原因。因此，本文假設南方鐵杉林下更新困難與其林下生長受抑制有密切關系。

為了驗證以上假設，本文在江西武夷山自然保護區(qū)選取成熟南方鐵杉林樣地，在群落調查的基礎上分別對林冠層、下木層中的南方鐵杉進行樹干解析，分析其樹高、胸徑和材積的生長過程，比較其生長速率、快速生長時間、成熟年齡等指標，以探討以下問題:(1)本地區(qū)成熟南方鐵杉林群落結構怎樣，林下更新是否困難?(2)南方鐵杉生長速率怎樣，它是不是慢生樹種?(3)與林冠層相比，下木層南方鐵杉生長是不是受抑制?通過以上問題的回答，以期深入了解南方鐵杉生長規(guī)律及影響因素，對揭示其瀕危機制和促進自然更新具有一定理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西武夷山國家級自然保護區(qū)位于江西省上饒市鉛山縣，地處武夷山脈北段的西北坡，地理坐標范圍為 27°48'11″～28°00'35″N，117°39'30″～117°55'47″E。保護區(qū)總面積為16 007 hm2，其中核心區(qū)為4 835 hm2，緩沖區(qū)2 021 hm2，實驗區(qū)9 151 hm2，保護區(qū)內保存有1 560 hm2完整的南方鐵杉天然林資源，為該地區(qū)中山溫性針葉林的典型代表。林下土壤為山地棕壤，平均土層厚度為20～40 cm，腐殖質層厚5 cm［10］。

1.2 研究方法

2011年8月，在江西武夷山自然保護區(qū)豬母坑，選擇典型南方鐵杉成熟林(24°32'15″N，114°27'34″E，海拔1 750 m)，設置3塊面積為20 m×30 m樣方，進行群落調查。2011，2012年臺風刮倒幾棵南方鐵杉。本文選取其中4棵(林冠層2棵，下木層2棵)作為解析木，以2 m為一區(qū)分段進行樹干解析，分別在高度為 0、1.3 m、3.6 m、5.6 m、7.6 m、9.6 m……等區(qū)分段處各取一個厚約 4～5 cm 的圓盤，帶回實驗室，并以5 a或10 a為一齡階，查數各圓盤的年輪數，進行樹干解析［11］。

1.3 數據處理

對各南方鐵杉解析木生長過程的各項測量值，分別用Logistic、Richards、Schumacher和Roялcp生長模型［11］進行樹高、胸徑、材積生長曲線的擬合，篩選出相關系數最大的方程為:Roялcp生長模型，即y(t)= －atbe－ct，并進一步分析生長規(guī)律。

其中，連年生長速率是通過對y(t)求導而得，即:

Roялcp生長模型呈在一個拐點，對 y(t)求二階導數，并令其等于0，而得最大生長速率年齡，此時，最大生長速率為:

當Z(t)=θ(t)時，樹木生長達到成熟數量成熟年齡，此時

文中數據統計、分析和模擬分別由Excel 2010、SPSS 16、Matlab 7.0完成。

2 結果與分析

2.1 群落基本特征

江西武夷山典型南方鐵杉天然林群落層次分明，可分為4層，即林冠層(平均高22.15 m)、下木層(平均高9.29 m)、灌木層(平均高2.40 m)和草本層(表1)。林冠層物種較少，僅2種，其中南方鐵杉占絕對優(yōu)勢，密度為 200 ind/hm2，平均高 22.67 m，最大胸徑 77.0 cm，最大樹高可達 30.0 m，重要值為91.54%。下木層中物種較為豐富，有植物17種，主要為多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)、南方鐵杉、薄葉山礬(Symplocos anomala)、多穗石櫟(Lithocarpus polystachyus)等，但南方鐵杉數量明顯減少，僅為117 ind/hm2，其重要值也降至15.37%。灌木層植物19種，主要是毛稈箭竹(Sinarundinaria hirticaulis)、薄葉山礬(Symplocos anomala)、莽草(Illicium lanceolatum)、巖柃(Eurya saxicola)和油茶(Camellia oleifera)等，此層中沒有南方鐵杉幼苗、幼樹?？傮w看來，南方鐵杉成熟林種群結構呈“倒金字塔”型(圖1)，屬衰退型種群，自然更新不良。

表1 南方鐵杉群落的垂直結構特征Tab.1 Vertical structure of Tsuga chinensis var.tchekiangensis community

2.2 南方鐵杉胸徑、樹高和材積總生長

根據南方鐵杉解析木各齡階的測定值，整理得其胸徑、樹高和材積總生長狀況(圖1)。結果顯示林冠層南方鐵杉年齡為 200 a，樹高為 26.80 m，胸徑(去皮)為 58.20 cm，去皮材積為 3.943 m3，帶皮材積為4.125 m3。下木層南方鐵杉年齡為 63 a，樹高 15.10 m，胸徑(去皮)為15.85 cm，去皮材積為 0.171 m3，帶皮材積為 0.195 m3。

圖1 南方鐵杉種群結構Fig.1 Population structure of Tsuga chinensis var.tchekiangensisa in mature forest

圖2 南方鐵杉胸徑、樹高和材積總生長過程Fig.2 The process of total growth of DBH，height and volume of Tsuga chinensis var.tchekiangensisa in canopy layer(A，C，E)and understory layer(B，D，F)

表2 南方鐵杉胸徑、樹高和材積總生長方程及其各項參數Tab.2 The function of total increment of DBH，height and volume for Tsuga chinensis var.tchekiangensis in canopy and understory layers

再分別對林冠層和下木層的南方鐵杉胸徑、樹高和材積總生長過程進行Roялcp生長模型擬合，求得相應參數(表2)。由表2可知，用Roялcp生長模型對林冠層和下木層的南方鐵杉胸徑、樹高和材積總生長過程都能進行較好的效果，其相關系數R2都在0.992以上。

2.3 南方鐵杉樹高、胸徑和材積生長過程

樹干總生長過程只反映了樹木不同階段生長的總結果，要反映不同林層中不同年齡階段的具體生長速率和生長習性，還得用連年生長速率、平均生長速率、成熟年齡等指標。

2.3.1 樹高生長速率比較 林冠層和下木層南方鐵杉胸徑生長過程(圖3)。圖3可知，林冠層南方鐵杉樹高生長比較緩慢，前期生長速率僅0.200～0.280 m/a，第15年達到最大生長速率0.286 m/a，速生期(連年生長量≥0.20 m/a)為第1～63 a。下木層南方鐵杉前期生長速率為0.13～0.31 m/a，第17年時就可達到其最大值(0.315 m/a)，但速生期為第3～45 a，與林冠層相比縮短了近20 a。另外，林冠層南方鐵杉成熟年齡為第29年，下木層為第30年，二者相差不大(表3)。說明不管所處群落層次與光照狀況怎樣，南方鐵杉最大生長速率與成熟年齡出現的時間相差不大，但林下層最大生長速率較林冠層要大，且速生持續(xù)時間明顯短縮。

圖3 林冠層與下木層南方鐵杉樹高生長過程Fig.3 Height growth process of Tsuga chinensis var.tchekiangensis in canopy(A)and understory(B)

2.3.2 胸徑生長速率比較 林冠層和下木層南方鐵杉胸徑生長過程(圖4)。由圖4可知，林冠層南方鐵杉胸徑生長速度在前期生長比較緩慢，連年生長量不足0.20 cm/a，隨后生長速率增加，至第65年時(對應胸徑為20.40 cm)連年生長量達到最高峰為0.43 cm/a，速生生長期(按生長速率≥0.20 cm/a計)為第15～151 a。而下木層南方鐵杉生長速率在第1～7 a比較緩慢，但增加相對較快，至第26年時(胸徑為5.80 cm)就可達到其最大值0.29 cm/a(但比林冠層小36.83%)，隨后生長速率下降，其速生生長期為第8～58 a，明顯比林冠層相應提前8 a，且縮短了82 a。二者連年生長量與平均生長量相交于成熟年齡，林冠層南方鐵杉為第110年，而下木層為第46年，后者比前者提前了64 a(表3)。說明林下層南方鐵杉胸徑生長比林冠層要慢，且成熟較早，快速生長期要短。

圖4 林冠層與下木層南方鐵杉胸徑生長過程Fig.4 DBH growth process of Tsuga chinensis var.tchekiangensis in canopy(A)and understory(B)

2.3.3 材積生長速率比較 林冠層和下木層南方鐵杉材積生長過程(圖5)。從圖5可知，林冠層南方鐵杉材積生長速度在前22 a比較緩慢，連年生長量不足0.001 m3/a，此后逐漸增加，至第120年時達到最高峰為0.033 m3/a，此時對應胸徑值為42.59 cm;下木層前期生長速率也較為緩慢，前19年連年生長量都小于0.001 m3/a，因本解析木年齡僅63 a，此時暫未到達最大值，但根據模型推導，其最大值時間可能在78 a，最大值僅為0.007 m3/a，比林冠層的最大生長速率小79.45%。從速生延續(xù)時間來看，林冠層速生期(連年生長速率≥0.020 m3/a)為第72～173 a，而下木層(連年生長速率≥0.005 m3/a)開始于第50年，速生期年齡提前了12 a。另外，林冠層與下木層南方鐵杉材積生長的成熟年齡分別為176 a與117 a，后者比前者提前59 a(表3)?？梢?，下木層南方鐵杉受上層林木抑制，其材積生長速率較慢，且成熟時間明顯提前。

圖5 林冠層與下木層南方鐵杉材積生長過程Fig.5 Volume growth process of Tsuga chinensis var.tchekiangensis in canopy(A)and understory(B)

表3 林冠層與下木層南方鐵杉生長速率比較Tab.3 Comparison of Height，DBH and volume increment of Tsuga chinensis var.tchekiangensis between canopy and understory

3 結論與討論

3.1 成熟林中南方鐵杉更新困難

南方鐵杉為我國特有的珍稀裸子植物，是珍貴用材樹種和優(yōu)美觀賞樹種，但南方鐵杉的分布面積不斷收縮，生長受到抑制［6］。前人對南方鐵杉種群動態(tài)與更新狀況進行了廣泛的研究，但結果參差不齊。黃憲剛、杜道林等認為南方鐵杉自然繁殖能力已不足以維持種群的更新［7－8，12－13］，郭連金［8］發(fā)現武夷山南方鐵杉早在100 a前開始衰退，杜道林甚至預言600 a后南方鐵杉會從貴州茂蘭喀斯特山地完全消失，而張志祥［6］、袁榮斌［10］發(fā)現武夷山南方鐵杉種群結構雖存在一定波動，但卻能進行自然更新。本研究通過對成熟南方鐵杉林群落特征分析發(fā)現，南方鐵杉多位于林冠層、下木層中相對減少，而灌木層中根本沒有發(fā)現幼苗與幼樹，種群完全屬于衰退型，說明在本研究區(qū)立地條件較為優(yōu)越的地段，隨著群落發(fā)育，一些闊葉樹(如多脈青岡、薄葉山礬等)易于侵入南方鐵杉林，林內植物增多、種間競爭加劇，南方鐵杉自然更新困難。

3.2 生長緩慢是南方鐵杉缺乏競爭優(yōu)勢的原因

對光照條件的生態(tài)適應性及生長習性決定植物競爭勝?。?4］。大多數陽性植物生長速度快于陰性植物［15］，但本研究發(fā)現即使是高生長較快的下木層中的南方鐵杉，其最大樹高生長量僅為0.453 m/a，63 a樹高15.10 m，與同在武夷山區(qū)的杉木相比，南方鐵杉生長緩慢得多。72 a的杉木樹高可達31 m，胸徑 47.5 cm，單株材積 2.4 m3，最大連年高生長達 0.98 m/a，最大胸徑生長可達 1.4 cm/a，最大材積生長達0.047 m3/a［16］。同樣，在廣西貓兒山區(qū)273 a生南方鐵杉總樹高、胸徑、材積分別只有9.2 m，33.5 cm，0.644 m3，其樹高、胸徑、材積連年生長量分別為 0.65 m/a，0.23 cm/a;福建省光澤縣 46 a 生南方鐵杉平均樹高、胸徑和單株帶皮材積分別為11.8 m、22.5 cm和0.252 m3，尤其是早期生長較慢，前10 a樹高總生長量僅為1.78 m［17］。說明南方鐵杉雖屬陽性植物，但其生長緩慢，屬慢生性樹種［18］?？梢?，陽性喜光、卻生長緩慢是南方鐵杉在群落種間競爭過程中處于劣勢的主要原因之一。

3.3 受壓“早衰”是南方鐵杉更新困難的重要原因

林內光照會直接影響林下植物生存和生長［19］。本研究發(fā)現，雖然下木層中南方鐵杉高生長速率比林冠層有所增大，但其速生期明顯短縮，所以總高度不高，很快進入林冠層，從而獲得充分光照;另外下木層南方鐵杉，不但胸徑、材積的最大連年生長速率比林冠層小，而年齡分別提前了39 a、42 a，數量成熟年齡分別提前了64 a和59 a，速生生長時間都明顯短縮，結果林下造成南方鐵杉比較“瘦弱”，如果林分郁閉度進一步增加或種間競爭更加激烈，完全會有可能導致本不多見的幼(苗)樹死亡［6］。這也是成熟林下幼(苗)樹較少，甚至完全不出現的原因。這些結果說明了南方鐵杉生長緩慢、林下受壓“早衰”、甚至死亡是南方鐵杉林下完成更新的重要原因之一。

3.4 人工促進更新建議

雖然南方鐵杉群落普遍存在林下更新困難的問題［7－8］，然而在林窗、林緣或瘠薄生境中卻發(fā)現大量幼苗［10，20］，說明林下更新困難的原因不是種源不足或種子生理的問題，而南方鐵杉陽性喜光、生長緩慢的生物學特性，才是它在森林群落光資源競爭中取于劣勢的根本原因。目前，江西武夷山自然保護區(qū)的南方鐵杉一般都與闊葉樹組成了多層混交林，且多處林冠層，只有少數仍居更新層或演替層。如果不加以人工輔助，林下南方鐵杉生長就會受到影響，導致南方鐵杉難以在成熟林分中自然更新。因此，從珍稀植物保護以及維持武夷山中山溫性針葉林景觀生態(tài)穩(wěn)定的角度出發(fā)，建議對現有部分南方鐵杉林實行科學管理［21］，調整其群落結構和種群分布格局，對天然林進行適度的人為干擾(擇伐、間伐)，以降低林分的郁閉度，改善群落的通風條件、促進種子傳播與萌發(fā)。同時，重點保護現有母樹、幼樹和幼苗，減少種內或種間競爭，促進幼苗、幼樹生長，實現南方鐵杉這一珍稀植物正常更新。

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