南麗麗，師尚禮，張建華

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 甘肅省草業(yè)工程實驗室 中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

苜蓿(Medicagosativa)是當今世界上栽培面積最大的牧草，具適應(yīng)性強、產(chǎn)草量高、品質(zhì)優(yōu)等特點，素有“牧草之王”之稱，也是我國當前生態(tài)建設(shè)工程中應(yīng)用最為廣泛的草種，其根系類型可劃分為直根型(tap rooted)、側(cè)根型(branch rooted)、根蘗型(creeping rooted)和根莖型(rhizomatous rooted)4類[1]。直根型苜蓿，也稱軸根型，大多數(shù)紫花苜蓿屬于這一類型，即有明顯的主根，株叢直立，適宜于刈割利用；側(cè)根型，大多數(shù)雜花苜蓿為該類型，即沒有明顯的主根，而有大量水平側(cè)根，根系伸展較廣，株叢直立—半直立，可刈牧兼用；根蘗型，具有較多的水平根，其上能生出很多不定芽，萌發(fā)形成新的植株，具有較強的伸展習(xí)性，單株覆蓋面積比非根蘗型苜蓿大多倍，較非根蘗型苜蓿耐寒、耐旱、耐牧，適宜于放牧利用；根莖型，根頸距地表相對較低，并從其主根的中軸發(fā)育出類似根狀的莖，萌發(fā)出營養(yǎng)枝，既可用于放牧型苜蓿草地的建植，又可作為刈割草地用苜蓿草種。

長期以來，國內(nèi)外學(xué)者對直根型和根蘗型苜蓿種質(zhì)資源的收集、引種、育種[2]、抗性評價[3]、生產(chǎn)力評價[4]、遺傳圖譜的構(gòu)建[5]、基因組分析[6]等方面進行了深入研究，對側(cè)根型苜蓿側(cè)根的發(fā)生機制、側(cè)根的遺傳特性、土壤、生長環(huán)境、種植密度、種植方式及病蟲害對側(cè)根的影響等[1]方面進行了研究，對不同根型苜蓿的抗逆性[7-9]、根頸變化特征[10]、播種當年的根系發(fā)育能力[11]、根系與產(chǎn)量的關(guān)系[12]對比研究已有報道，有關(guān)不同根型苜蓿不同年限的根系發(fā)育情況未見報道。為此，本研究以根莖型、直根型和根蘗型苜蓿為材料，在田間條件下對不同根型苜蓿的根系發(fā)育能力進行比較研究，旨在了解不同根型苜蓿在半濕潤、半干旱和干旱區(qū)環(huán)境中的生長發(fā)育差異，為不同根型苜蓿在草地畜牧業(yè)和生態(tài)建設(shè)中的利用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間試驗設(shè)計

供試苜蓿有：Ⅰ.根莖型“清水”紫花苜蓿(rhizomatous rootedMedicagosativacv. Qingshui)、Ⅱ.根蘗型野生黃花苜蓿材料(creeping rooted nativeM.falcatamaterial)、Ⅲ.根蘗型“甘農(nóng)2號”雜花苜蓿(creeping rootedM.variacv. Gannong No.2)、Ⅳ.直根型“隴東”紫花苜蓿(tap rootedM.sativacv. Longdong)，其中Ⅱ的種子由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供，其余均由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。試驗于2009—2011年在甘肅省半濕潤區(qū)：天水市麥積區(qū)中灘鎮(zhèn)，半干旱區(qū)：蘭州市榆中縣和平鎮(zhèn)，干旱區(qū)：武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)，3個生態(tài)區(qū)進行，其土壤類型分別為沙壤土、黑壚土和灌淤土，各生態(tài)區(qū)自然地理概況見表1。3個生態(tài)區(qū)均采用完全隨機設(shè)計，3次重復(fù)，12個小區(qū)；人工開溝條播，播深2 cm，行距30 cm，播量12 kg/hm2，小區(qū)面積15 m2。除武威地區(qū)苜蓿每年進行冬灌外，其余地區(qū)苜蓿完全自然降水條件下生長，田間管理措施一致，生育期間不施肥，只進行人工除草。

表1 試驗地概況Table 1 General condition of the three ecotypes

1.2 測定項目和方法

采用根系整體觀察和分層分析相結(jié)合的方法，在3個生態(tài)區(qū)于種植當年(2009年)、生長第2年(2010年)和生長第3年(2011年)苜蓿初花期各茬刈割時進行測量(表2)。1)根系形態(tài)的測定：在每個小區(qū)內(nèi)長勢均勻的地方隨機測定3株植株，割掉地上部分后采用壕溝法挖取根部，然后清洗根部，記錄主根長度(根頸以下主根一直到主根d≥0.1 cm處的長度)、主根直徑(根頸下0～10 cm土層主根中間處粗度)、側(cè)根數(shù)(側(cè)根離主根40 cm處的d≥0.1 cm時計入，小于0.1 cm時不計入)、側(cè)根直徑(從主根長出的側(cè)根，直徑≥0.05 cm計入)。2)根系體積和生物量的測定：3個生態(tài)區(qū)于2009、2010、2011年頭茬草刈割期，在長勢均勻的地方選取3個60 cm×60 cm的樣方，每10 cm一層挖取根系，把挖取的根系放在雙層紗布內(nèi)洗干凈，在量筒中測定根系的體積；把樣品帶回實驗室，放在105℃的烘箱中，烘24 h，稱取根系干重，計為根系生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel軟件進行處理后，采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行方差分析，Duncan法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 主根長度變化

主根長度越長說明根系具有更強的拓展能力。不同自然區(qū)域和生長年限苜蓿根系入土深度差異很大(表3)。在天水，清水苜蓿的主根長度在種植當年第1、2茬收獲時，生長第2年第3、4茬收獲時均顯著高于黃花、甘農(nóng)2號和隴東(P<0.05)；隴東苜蓿生長第2年第5茬收獲時、第3年生長結(jié)束時均顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)。第8次刈割時，隴東苜蓿主根最長，為113.4 cm，清水苜蓿最短，為98.6 cm。在蘭州，黃花苜蓿在各茬刈割時主根均最長，第7次刈割時，為145.3 cm，顯著高于其他3份苜蓿材料(P<0.05)，其中甘農(nóng)2號和隴東差異不顯著，清水最短，為124.3 cm。在武威，甘農(nóng)2號在各茬刈割時主根均最長，第7次刈割時，為141.7 cm，顯著高于清水、黃花和隴東(P<0.05)，其中黃花和隴東差異不明顯，清水最小，為135.8 cm。種植3年，在3個生態(tài)區(qū)，主根長度平均值在武威最長，為138.4 cm，蘭州次之，天水最短，為106.3 cm。

表2 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿初花期刈割時間Table 2 Harvesting time of early flowering stage of different root types of alfalfa in three ecotypes 年.月.日 Year. month. day

表3 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿主根長度變化Table 3 Variation of tap root lengths of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

同一生態(tài)區(qū)同一行數(shù)據(jù)間字母不同表示差異顯著(P<0.05). Different letter in each row is significant atP<0.05 in the same ecotypes.下同The same below.

2.2 主根直徑和側(cè)根直徑的變化特征

由表4，表5可知，不同根型苜蓿主根直徑和側(cè)根直徑有明顯差異。在3個生態(tài)區(qū)，甘農(nóng)2號的主根直徑和側(cè)根直徑在各茬刈割時均最粗，第3年最后一茬刈割時，其主根直徑和側(cè)根直徑在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為1.44 和0.69 cm，1.41和0.66 cm，1.38和0.79 cm，顯著高于其他苜蓿材料(P<0.05)，清水苜蓿主根和側(cè)根均最細，在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為0.95和0.53 cm、1.02和0.42 cm、0.81和0.39 cm。各根型苜蓿生長第2年和第3年，第2次刈割時，其主根直徑和側(cè)根直徑增粗生長均達到最快；第3次刈割時，其主根直徑和側(cè)根直徑持續(xù)增粗生長，但小于第2次刈割時的增長。如隴東苜蓿，在蘭州生長第2年第3、4茬收獲時，生長第3年第6、7茬收獲時，主根增長速度分別為0.26和0.18 cm/100 d，0.37和0.28 cm/100 d，側(cè)根增長速度分別為0.15和0.11 cm/100 d，0.22和0.14 cm/100 d，而生長第2年第2茬收獲時，生長第3年第5茬收獲時主根增長速度分別為0.04和0.01 cm/100 d，側(cè)根增長速度分別為0.00和0.02 cm/100 d。

表4 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿主根直徑變化Table 4 Variation of tap root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

表5 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿側(cè)根直徑變化Table 5 Variation of lateral root diameters of different root types of alfalfa in three ecotypes cm

2.3 側(cè)根數(shù)變化

側(cè)根數(shù)量的多少直接關(guān)系到根系吸收養(yǎng)分、水分、微量元素的能力和耐瘠薄、抗旱性的強弱。各根型苜蓿間側(cè)根總數(shù)差異明顯(表6)。在3個生態(tài)區(qū)，甘農(nóng)2號的側(cè)根數(shù)在各茬刈割時均最多，第3年最后一茬刈割時，其側(cè)根數(shù)在天水、蘭州、武威地區(qū)分別為17、19和23個，顯著高于其他苜蓿材料，黃花苜蓿次之，分別為14、18和15個，清水和隴東最少且兩者差異不顯著。這種差異決定于品種的生物學(xué)特性，表明根蘗型苜蓿具有較強的側(cè)根發(fā)生能力，根莖型和直根型苜蓿的側(cè)根發(fā)生能力較弱。

2.4 根系體積、生物量變化

根系體積越大，植物與土壤的接觸面積就越大，越有利于植物大范圍吸收土壤水分、養(yǎng)分和微量元素，植物根系能反映植物的抗逆能力，植物根系的生長狀況也可以反映該植物對當?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)情況。各根型苜蓿間根系體積變化較大(圖1)。在天水，隴東苜蓿的根系體積在種植當年、生長第2、3年均顯著高于黃花、清水和甘農(nóng)2號；在蘭州和武威，種植3年甘農(nóng)2號的根系體積均顯著高于黃花、隴東和清水。隨著種植年限的延長，根系體積逐年增加；隨著土層深度的增加，根系體積逐漸減小。如甘農(nóng)2號雜花苜蓿，在武威種植當年、生長第2、3年的根系體積分別為150.2，493.0，897.6 cm3；0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的根系體積分別依次為51.0，44.0，22.2，13.6，8.8，10.6，302.0，77.0，37.3，29.8，27.5，19.5，421.0，152.0，122.0，86.0，67.6，49.0 cm3。

表6 不同生態(tài)區(qū)各根型苜蓿側(cè)根數(shù)變化Table 6 Variation of lateral root numbers of different root types of alfalfa in three ecotypes 個 Number

圖1 不同根型苜蓿根系體積的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of root system volume in different root types of alfalfa in three ecotypes

在環(huán)境因子一致的情況下，根系生物量反映了不同品種適應(yīng)環(huán)境和地下根系的生長能力。各根型苜蓿間根系生物量在相同的條件下差異很大(圖2)。在天水，種植3年隴東苜蓿的根系生物量均顯著高于黃花、清水和甘農(nóng)2號，生長第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例依次為35.8%、22.7%、18.5%、10.7%、7.7%和4.6%；在蘭州和武威，種植當年、生長第2、3年甘農(nóng)2號的根系生物量均顯著高于黃花、隴東和清水，生長第3年的根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm和>50 cm土層的分布比例分別依次為43.5%、12.9%、10.0%、8.6%、6.8%和18.2%，41.0%、17.6%、14.2%、9.6%、7.5%和10.0%，即0～10 cm層的根系生物量最大，隨土層加深根系生物量逐漸下降；隨著種植年限的延長，根系生物量逐年增加，與根系體積的變化規(guī)律一致。

圖2 不同根型苜蓿根系生物量的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root system biomass in different root types of alfalfa in three ecotypes

3 討論

土層厚度、地下水位、土壤特性、耕作、施肥、灌溉、刈割、生長調(diào)節(jié)劑、品種和生長年限皆對苜蓿根系入土深度有顯著影響，其中土壤特性和生長年限對苜蓿根系入土深度的影響較大。土壤障礙(酸、堿、鹽、粘粒重、緊實和貧瘠)越重、生長年限越短，根系入土深度越淺。Lamba等[13]在美國威斯康星州的研究認為，生長2年的紫花苜蓿在Miami粉沙壤土、Spencer粉沙壤土和Plainfield沙土中的根系入土深度分別為1.91，0.56和1.22 m。黃鐵燕等[14]在黑龍江省密山市白漿土上的研究認為，生長1、2和3年的紫花苜蓿根系入土深度分別為0.30～0.40 m、0.60～0.70 m和1.30 m，4～5年者1.50 m以上。陳世锽等[15]報道在粘壤土中生長1年的紫花苜蓿根系入土深度為0.62 m，2年者達1.60 m。孫洪仁等[16]報道，在無明顯土壤障礙因子的情形下，生長1年紫花苜蓿根系入土深度約為1～2 m；生長2～5年者多在2～5 m之間。本研究表明，根莖型清水苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為67.8、77.9、87.4 cm，89.8、103.8、115.8 cm，98.6、124.3、135.8 cm；根蘗型黃花苜蓿和甘農(nóng)2號雜花苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為63.0～64.0 cm、85.2～86.5 cm、89.8～95.0 cm，90.6～92.3 cm、107.8～116.5 cm、120.2～122.0 cm，104.5～108.9 cm、136.2～145.3 cm、137.7～141.7 cm；直根型隴東苜蓿在沙壤土、黑壚土和灌淤土中生長1、2和3年的根系入土深度分別為65.0、81.5、93.2 cm，95.5、105.8、120.7 cm，113.4、134.2、138.3 cm。

苜蓿根系生長與多種因素有關(guān)，但其根系生物量是所有因素共同作用的結(jié)果。不同生長年限、不同品種苜蓿根系生物量的垂直分布存在差異。楊恒山等[17]研究發(fā)現(xiàn)生長2年的阿爾岡金雜花苜蓿根系生物量在0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層的分布比例依次為54.3%、19.9%、14.8%和11.0%，而生長5年者分別為51.8%、23.3%、14.6%和10.3%。Bolinder等[18]發(fā)現(xiàn)生長2年的Apica苜蓿根系生物量在0～15 cm、15～30 cm和30～45 cm土層的分布比例依次為30.3%、46.5%和23.2%，而生長3年者分別為46.2%、29.4%和24.4%。李揚等[19]認為，通常情況下，紫花苜蓿根系生物量在0～30 cm土層的分布比例在60%～90%之間，0～60 cm土層為65%～95%。本研究表明，不同根型苜蓿根系生物量差異較大，種植3年，直根型隴東苜蓿在天水根系生物量最大，根莖型清水苜蓿在天水根系生物量相對較大，而根蘗型甘農(nóng)2號和黃花苜蓿在蘭州和武威積累量最大，說明不同根型苜蓿根系發(fā)育與土壤水分有密切關(guān)系。天水麥積為半濕潤地區(qū)，氣候濕潤、土壤水分充足，根莖型和直根型苜蓿根系發(fā)育良好，而武威干旱區(qū)和蘭州半干旱地區(qū)，降水量少，土壤水分不足，有利于根蘗型苜蓿根系的發(fā)育，這種差異取決于不同根型苜蓿的生物學(xué)特性。3個生態(tài)區(qū)不同根型苜蓿根系體積、生物量在土壤中的垂直分布均表現(xiàn)為從表層到深層逐次遞減，這與前人[17-18,20-21]研究結(jié)論一致。隨生長年限的延長，不同根型苜蓿根系生物量、根系體積逐漸增加。對各根型苜蓿綜合分析表明，相對來說，根莖型清水苜蓿在天水半濕潤區(qū)、根蘗型甘農(nóng)2號雜花苜蓿和黃花苜蓿在蘭州半干旱區(qū)和武威干旱區(qū)、直根型隴東苜蓿在天水半濕潤區(qū)和蘭州半干旱區(qū)具有較強的根系發(fā)育能力。