蘇云川 肖小柳 李紅梅
摘 要:紅瘰疣螈物種數(shù)量稀少,在《中國物種紅色名錄》中被列為近危(NT)等級,屬國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物。為了解紅螺疣螈的形態(tài)結(jié)構(gòu)對環(huán)境的適應(yīng)性,對紅螺疣螈進(jìn)行了活體標(biāo)本外形觀察和測量,對其消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)進(jìn)行了解剖觀察。結(jié)果顯示,消化系統(tǒng)由口咽腔、食道、胃、十二指腸、回腸、直腸、泄殖腔構(gòu)成,呼吸系統(tǒng)由鼻孔、口咽腔、氣管、肺構(gòu)成。
關(guān)鍵詞:紅螺疣螈消化系統(tǒng);呼吸系統(tǒng)
中圖分類號:Q954 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.05.022
紅瘰疣螈是兩棲綱有尾目蠑螈科疣螈屬的代表動物之一[1],國內(nèi)主要分布于云南中部、西部和南部等地區(qū)[2]。筆者主要從消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)解剖學(xué)方面研究紅瘰疣螈對其生活環(huán)境的適應(yīng)性特征。
1 材料和方法
1.1 材 料
試驗(yàn)所用6尾紅瘰疣螈,其中4尾采自云南省臨滄市鳳慶縣小灣鎮(zhèn)(東經(jīng)99°31′~100°13′、北緯24°13′~25°03′),3雌1雄(表1 中1~4號)。另外2尾采自云南省玉溪市新平哀牢山,1雌1雄(表1 中5號、6號)。
1.2 方 法
活體標(biāo)本乙醚麻醉后稱質(zhì)量,游標(biāo)卡尺測量其身體各部,8%的甲醛浸制固定,沿著泄殖孔向上剪開皮膚至頸部,剪的時候略偏右側(cè)剪,使其內(nèi)臟暴露,進(jìn)行觀察,測量消化、呼吸系統(tǒng)各構(gòu)成部分(圖1)。
2 結(jié) 果
2.1 外形的觀察測量
紅瘰疣螈雌螈個體略比雄螈大,指4,趾5。頭部扁平,兩側(cè)脊棱顯著隆起,無唇褶,皮膚粗糙,在體兩側(cè)各有一排球形瘰粒,一般14~16粒,瘰粒之間分界明顯(圖2)。其各部分測量結(jié)果見表1。
2.2 消化系統(tǒng)的觀察
2.2.1 消化道的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 消化道分為口咽腔、食道、胃、十二指腸、回腸、直腸,泄殖腔,部分結(jié)構(gòu)的管徑粗細(xì)見表2。由表1和表2的數(shù)據(jù)來看,紅瘰疣螈消化道總長比全長稍短,較體長要長。
口咽腔紅瘰疣螈的上下頜分別著生有同型齒,呈弧形排列,上頜犁骨齒呈“V”字形排列(圖3),與大涼疣螈[3]、貴州疣螈[4]相似,與山溪鯢[5]開口相反。內(nèi)齒弓兩端各有一個較大的內(nèi)鼻孔,通向外鼻孔。在活體標(biāo)本中,舌呈淡粉色,近似于圓形,兩側(cè)稍有游離。咽與食管直接相連,且分界不明顯。
食道位于口咽腔之后,短而粗,與咽無明顯分界,其表面光滑,由背系膜附于體壁,與口咽腔連接處呈喇叭狀,便于吞咽食物。
胃位于食道之后,呈紡錘形,從前至后依次分為賁門胃、胃體、幽門胃,賁門胃與食道相連,與食道無明顯界限且無瓣膜,壁厚。胃體是胃中最為膨大的部分,胃壁相對較薄。幽門部分壁稍厚,與十二指腸相連,且連接處突然變細(xì),其間也無瓣膜。
十二指腸與胃分界明顯,與胃連接處略有彎曲,腸管較短而細(xì)直。
回腸與十二指腸相連,分界明顯,回腸盤曲(圖4),由腸系膜懸吊在腹中部,較十二指腸略粗,回腸是消化道中最長的部分。
直腸與回腸相連,分界明顯,短而粗(圖4),腸壁較薄,是消化道中最薄的部分,兩端較細(xì),末端與泄殖腔相連。
泄殖腔為短而直的管道,呈圓桶狀,以腸系膜貼于腹壁,雄性泄殖腔以圓孔狀開口于泄殖孔,雌性以近似喇叭狀開口于泄殖孔。
2.1.2 消化腺的結(jié)構(gòu) 肝臟較發(fā)達(dá),布滿腹腔的二分之一(圖1),腹面隆起,背面較平直,其上布滿了紅色血管。肝被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉,右葉近末端有缺口,且凹陷處有一分離的小葉。肝臟的測量結(jié)果如表3所示。
膽囊近似于球形,位于肝臟右葉后半部背面凹陷處,內(nèi)充滿深綠色的膽汁(圖4),肝分泌的膽汁通過肝管儲存在膽囊中,再以膽管將膽汁注入十二指腸。
胰腺活體紅瘰疣螈胰腺為淺黃色條狀,經(jīng)甲醛固定過的胰腺為乳黃色,位于十二指腸和回腸交界處。
2.3 紅瘰疣螈呼吸系統(tǒng)的觀察
2.3.1 呼吸系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 紅瘰疣螈呼吸系統(tǒng)主要包括鼻孔、口咽腔、氣管、肺,皮膚可輔助呼吸。
鼻孔一對,開口于吻端兩側(cè),鼻腔通過內(nèi)鼻孔開口于口腔內(nèi),鼻腔壁光滑,內(nèi)鼻孔為較薄的長條形,位于犁骨齒外側(cè)。
口咽腔無唇褶,口腔寬大而濕潤,口底松弛,上下頜著生有同型齒,呈弧形排列,齒略內(nèi)彎??谥杏幸怀史奂t色的舌,舌下是一對較細(xì)的支持舌運(yùn)動的舌骨??诤脱实恼衬は赂缓胸S富的血管。
氣管位于食道腹面,與肺直接相連,較短,無支氣管。
肺前端較粗,往后逐漸變細(xì),呈薄囊狀,充滿了氣體,分為左右兩葉(圖1)。紅瘰疣螈肺測量結(jié)果如表4所示。由表4中的數(shù)據(jù)可知,成體紅瘰疣螈活體的肺長約為4.3~4.8 cm,寬約為0.4~0.9 cm,幼體的肺長約3.0~3.9 cm。肺上布滿了微血管,是氣體交換的主要場所。
皮膚頭部、四肢、尾部、背脊棱及球形瘰粒呈橘黃色,背部棕黑色,腹部為白色。其上表皮濕潤富含有黏液腺。
3 討論與分析
3.1 鳳慶紅瘰疣螈的畸形趾現(xiàn)象
采集所得標(biāo)本顯示,鳳慶地區(qū)的紅瘰疣螈畸形現(xiàn)象(圖5)出現(xiàn)情況較多,共采集12尾紅螺疣螈,其中5尾出現(xiàn)畸形現(xiàn)象。從圖1中可見其左后肢第三趾有缺失的現(xiàn)象,其右后肢的第四、五趾有并指的現(xiàn)象。鳳慶縣位于云南省的西南部,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,具有雨熱同季和干涼同季的特點(diǎn),氣候溫和、日照充足、雨量集中、干濕分明,年平均氣溫16.5 ℃,素有“山有多高,水有多高、四季如春”之稱,這樣的環(huán)境很適合紅瘰疣螈生活,所以其數(shù)量較多。但是,紅瘰疣螈生活區(qū)域多在山腳和農(nóng)田附近,人為活動較多,該地區(qū)的農(nóng)業(yè)主要是茶葉的種植,隨著茶樹種植面積增大,農(nóng)藥的使用也越來越頻繁,對水體及土壤產(chǎn)生一定的污染。另外,此地居民的生活污水及垃圾等也對環(huán)境造成一定的影響,以上也許是導(dǎo)致紅瘰疣螈出現(xiàn)畸形趾現(xiàn)象的原因,有待進(jìn)一步研究。
3.2 消化系統(tǒng)
消化道是動物對食物消化、吸收的主要場所,由于動物食性和進(jìn)化地位的不同,不同類群動物的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)存在差異。目前報(bào)道的有尾動物的腸分為十二指腸、回腸和直腸[6-9]。經(jīng)對紅瘰疣螈解剖觀察,其腸也分為以上部分,其中回腸較消化道的其它部分長,與十二指腸共同形成消化和吸收的主要場所,使食物中水分和營養(yǎng)得到充分的吸收。紅螺疣螈直腸短且較粗,便于糞便的及時排出。十二指腸和回腸較長,食物在腸中停留時間更長,食物中營養(yǎng)和水分得到充分的重吸收,與其適應(yīng)干燥陸地生活相適應(yīng)。
紅瘰疣螈主要以蚯蚓、蜈蚣、步行蟲、蝸牛等為食,人工飼養(yǎng)的主要以黃粉蟲為食,消化道全長為體長的0.8~1.2倍。而虎紋蛙的消化道為體長的1.2~1.5倍,以蝗蟲、蝶蛾、蜻蜓等為食,但浙江金華地區(qū)虎紋蛙消化道長與體長的比值大于福建虎紋蛙[10]。這表明同是兩棲綱的動物,其消化道長度存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境和進(jìn)化的程度有關(guān)。另外,文縣疣螈消化道長度為體長的2.0~2.3倍[11],以蛞蝓、小螺、蚌等為食。這表明同一科的動物,其消化道長度也存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境、食性相關(guān)。
紅螺疣螈肝臟發(fā)達(dá),布滿了腹腔的二分之一,與大涼疣螈肝臟幾乎覆蓋整個腹腔存在差異[12],被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉,這一點(diǎn)與大涼疣螈相似,但其左葉較大,與大涼疣螈右葉較大存在差異。
3.3 呼吸系統(tǒng)
紅螺疣螈的口和咽粘膜下富含有豐富的血管,當(dāng)空氣進(jìn)入到空腔后,與口腔上的上皮組織充分的接觸,有利于氣體的交換。氣體進(jìn)入口腔咽后通過氣管進(jìn)入肺部,在肺部進(jìn)行氣體交換。從表4中可以看出紅瘰疣螈的右肺比左肺粗且長,與東方蠑螈相似[13],且前端較粗,往后逐漸變細(xì),呈薄囊狀,里面充滿了氣體,這樣能夠增加肺部組織與氣體的接觸面積。與爬行類囊狀肺相比,爬行類肺內(nèi)部具有復(fù)雜的間隔,使之分割成無數(shù)蜂窩狀的小室,使呼吸表面積增大,單位體積的呼吸表面積比兩棲類的大為擴(kuò)展[14]。紅瘰疣螈以口咽式的呼吸方式將空氣壓入肺部,而爬行類等高等動物則出現(xiàn)了胸廓及肋間肌,大大增加了其呼吸強(qiáng)度。
兩棲類借短的喉器官開口于咽部,喉和氣管是肺呼吸動物的特有結(jié)構(gòu)。紅螺疣螈的呼吸系統(tǒng)與無尾兩棲類相比,無尾兩棲類的喉肌發(fā)達(dá)[15]。這樣有利于提高氣體交換的速率,而紅螺疣螈的喉肌相對要簡單,使吞入的空氣較少,耗氧量也較少。以上的這些都說明了紅螺疣螈呼吸器官比較簡單,呼吸功能不夠完善。與大鯢相比,大鯢幼體外鰓期個體是鰓和外鰓進(jìn)行氣體交換,由于個體發(fā)育鰓逐漸消失,代之以外鰓進(jìn)行氣體交換。同樣,由于個體發(fā)育外鰓矮縮消失,代之以肺和皮膚進(jìn)行其氣體交換,持續(xù)終生[16]。而紅瘰疣螈在胚胎發(fā)育的過程中,有外鰓期的出現(xiàn)[17],說明紅瘰疣螈等兩棲類動物的呼吸器官的發(fā)育具有相似性。這些特點(diǎn)都是紅螺疣螈適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。
另外,紅螺疣螈皮膚濕潤富含粘液腺[18],能分泌粘液,在皮膚外形成了一層粘液層,具有抗菌、濕潤皮膚等功能[19],這有助于氣體與表皮淺層毛細(xì)血管的交換,從而實(shí)現(xiàn)皮膚的輔助呼吸。而且紅瘰疣螈多活動于水田、水塘和水井以及靜水溝渠邊,這些都是容易滋生微生物的地方,會感染皮膚影響呼吸,粘液層的存在起到了保護(hù)作用。
致謝:在本項(xiàng)目中,很感謝李澤君老師、茶云肖同學(xué)等在實(shí)驗(yàn)操作、獲得有效信息,標(biāo)本采集等方面的支持和幫助。
參考文獻(xiàn):
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3.2 消化系統(tǒng)
消化道是動物對食物消化、吸收的主要場所,由于動物食性和進(jìn)化地位的不同,不同類群動物的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)存在差異。目前報(bào)道的有尾動物的腸分為十二指腸、回腸和直腸[6-9]。經(jīng)對紅瘰疣螈解剖觀察,其腸也分為以上部分,其中回腸較消化道的其它部分長,與十二指腸共同形成消化和吸收的主要場所,使食物中水分和營養(yǎng)得到充分的吸收。紅螺疣螈直腸短且較粗,便于糞便的及時排出。十二指腸和回腸較長,食物在腸中停留時間更長,食物中營養(yǎng)和水分得到充分的重吸收,與其適應(yīng)干燥陸地生活相適應(yīng)。
紅瘰疣螈主要以蚯蚓、蜈蚣、步行蟲、蝸牛等為食,人工飼養(yǎng)的主要以黃粉蟲為食,消化道全長為體長的0.8~1.2倍。而虎紋蛙的消化道為體長的1.2~1.5倍,以蝗蟲、蝶蛾、蜻蜓等為食,但浙江金華地區(qū)虎紋蛙消化道長與體長的比值大于福建虎紋蛙[10]。這表明同是兩棲綱的動物,其消化道長度存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境和進(jìn)化的程度有關(guān)。另外,文縣疣螈消化道長度為體長的2.0~2.3倍[11],以蛞蝓、小螺、蚌等為食。這表明同一科的動物,其消化道長度也存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境、食性相關(guān)。
紅螺疣螈肝臟發(fā)達(dá),布滿了腹腔的二分之一,與大涼疣螈肝臟幾乎覆蓋整個腹腔存在差異[12],被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉,這一點(diǎn)與大涼疣螈相似,但其左葉較大,與大涼疣螈右葉較大存在差異。
3.3 呼吸系統(tǒng)
紅螺疣螈的口和咽粘膜下富含有豐富的血管,當(dāng)空氣進(jìn)入到空腔后,與口腔上的上皮組織充分的接觸,有利于氣體的交換。氣體進(jìn)入口腔咽后通過氣管進(jìn)入肺部,在肺部進(jìn)行氣體交換。從表4中可以看出紅瘰疣螈的右肺比左肺粗且長,與東方蠑螈相似[13],且前端較粗,往后逐漸變細(xì),呈薄囊狀,里面充滿了氣體,這樣能夠增加肺部組織與氣體的接觸面積。與爬行類囊狀肺相比,爬行類肺內(nèi)部具有復(fù)雜的間隔,使之分割成無數(shù)蜂窩狀的小室,使呼吸表面積增大,單位體積的呼吸表面積比兩棲類的大為擴(kuò)展[14]。紅瘰疣螈以口咽式的呼吸方式將空氣壓入肺部,而爬行類等高等動物則出現(xiàn)了胸廓及肋間肌,大大增加了其呼吸強(qiáng)度。
兩棲類借短的喉器官開口于咽部,喉和氣管是肺呼吸動物的特有結(jié)構(gòu)。紅螺疣螈的呼吸系統(tǒng)與無尾兩棲類相比,無尾兩棲類的喉肌發(fā)達(dá)[15]。這樣有利于提高氣體交換的速率,而紅螺疣螈的喉肌相對要簡單,使吞入的空氣較少,耗氧量也較少。以上的這些都說明了紅螺疣螈呼吸器官比較簡單,呼吸功能不夠完善。與大鯢相比,大鯢幼體外鰓期個體是鰓和外鰓進(jìn)行氣體交換,由于個體發(fā)育鰓逐漸消失,代之以外鰓進(jìn)行氣體交換。同樣,由于個體發(fā)育外鰓矮縮消失,代之以肺和皮膚進(jìn)行其氣體交換,持續(xù)終生[16]。而紅瘰疣螈在胚胎發(fā)育的過程中,有外鰓期的出現(xiàn)[17],說明紅瘰疣螈等兩棲類動物的呼吸器官的發(fā)育具有相似性。這些特點(diǎn)都是紅螺疣螈適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。
另外,紅螺疣螈皮膚濕潤富含粘液腺[18],能分泌粘液,在皮膚外形成了一層粘液層,具有抗菌、濕潤皮膚等功能[19],這有助于氣體與表皮淺層毛細(xì)血管的交換,從而實(shí)現(xiàn)皮膚的輔助呼吸。而且紅瘰疣螈多活動于水田、水塘和水井以及靜水溝渠邊,這些都是容易滋生微生物的地方,會感染皮膚影響呼吸,粘液層的存在起到了保護(hù)作用。
致謝:在本項(xiàng)目中,很感謝李澤君老師、茶云肖同學(xué)等在實(shí)驗(yàn)操作、獲得有效信息,標(biāo)本采集等方面的支持和幫助。
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3.2 消化系統(tǒng)
消化道是動物對食物消化、吸收的主要場所,由于動物食性和進(jìn)化地位的不同,不同類群動物的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)存在差異。目前報(bào)道的有尾動物的腸分為十二指腸、回腸和直腸[6-9]。經(jīng)對紅瘰疣螈解剖觀察,其腸也分為以上部分,其中回腸較消化道的其它部分長,與十二指腸共同形成消化和吸收的主要場所,使食物中水分和營養(yǎng)得到充分的吸收。紅螺疣螈直腸短且較粗,便于糞便的及時排出。十二指腸和回腸較長,食物在腸中停留時間更長,食物中營養(yǎng)和水分得到充分的重吸收,與其適應(yīng)干燥陸地生活相適應(yīng)。
紅瘰疣螈主要以蚯蚓、蜈蚣、步行蟲、蝸牛等為食,人工飼養(yǎng)的主要以黃粉蟲為食,消化道全長為體長的0.8~1.2倍。而虎紋蛙的消化道為體長的1.2~1.5倍,以蝗蟲、蝶蛾、蜻蜓等為食,但浙江金華地區(qū)虎紋蛙消化道長與體長的比值大于福建虎紋蛙[10]。這表明同是兩棲綱的動物,其消化道長度存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境和進(jìn)化的程度有關(guān)。另外,文縣疣螈消化道長度為體長的2.0~2.3倍[11],以蛞蝓、小螺、蚌等為食。這表明同一科的動物,其消化道長度也存在很大的差異,出現(xiàn)這些差異的原因可能與它們的生活環(huán)境、食性相關(guān)。
紅螺疣螈肝臟發(fā)達(dá),布滿了腹腔的二分之一,與大涼疣螈肝臟幾乎覆蓋整個腹腔存在差異[12],被軟膜縱向分隔為不能真正分開的左右兩葉,這一點(diǎn)與大涼疣螈相似,但其左葉較大,與大涼疣螈右葉較大存在差異。
3.3 呼吸系統(tǒng)
紅螺疣螈的口和咽粘膜下富含有豐富的血管,當(dāng)空氣進(jìn)入到空腔后,與口腔上的上皮組織充分的接觸,有利于氣體的交換。氣體進(jìn)入口腔咽后通過氣管進(jìn)入肺部,在肺部進(jìn)行氣體交換。從表4中可以看出紅瘰疣螈的右肺比左肺粗且長,與東方蠑螈相似[13],且前端較粗,往后逐漸變細(xì),呈薄囊狀,里面充滿了氣體,這樣能夠增加肺部組織與氣體的接觸面積。與爬行類囊狀肺相比,爬行類肺內(nèi)部具有復(fù)雜的間隔,使之分割成無數(shù)蜂窩狀的小室,使呼吸表面積增大,單位體積的呼吸表面積比兩棲類的大為擴(kuò)展[14]。紅瘰疣螈以口咽式的呼吸方式將空氣壓入肺部,而爬行類等高等動物則出現(xiàn)了胸廓及肋間肌,大大增加了其呼吸強(qiáng)度。
兩棲類借短的喉器官開口于咽部,喉和氣管是肺呼吸動物的特有結(jié)構(gòu)。紅螺疣螈的呼吸系統(tǒng)與無尾兩棲類相比,無尾兩棲類的喉肌發(fā)達(dá)[15]。這樣有利于提高氣體交換的速率,而紅螺疣螈的喉肌相對要簡單,使吞入的空氣較少,耗氧量也較少。以上的這些都說明了紅螺疣螈呼吸器官比較簡單,呼吸功能不夠完善。與大鯢相比,大鯢幼體外鰓期個體是鰓和外鰓進(jìn)行氣體交換,由于個體發(fā)育鰓逐漸消失,代之以外鰓進(jìn)行氣體交換。同樣,由于個體發(fā)育外鰓矮縮消失,代之以肺和皮膚進(jìn)行其氣體交換,持續(xù)終生[16]。而紅瘰疣螈在胚胎發(fā)育的過程中,有外鰓期的出現(xiàn)[17],說明紅瘰疣螈等兩棲類動物的呼吸器官的發(fā)育具有相似性。這些特點(diǎn)都是紅螺疣螈適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。
另外,紅螺疣螈皮膚濕潤富含粘液腺[18],能分泌粘液,在皮膚外形成了一層粘液層,具有抗菌、濕潤皮膚等功能[19],這有助于氣體與表皮淺層毛細(xì)血管的交換,從而實(shí)現(xiàn)皮膚的輔助呼吸。而且紅瘰疣螈多活動于水田、水塘和水井以及靜水溝渠邊,這些都是容易滋生微生物的地方,會感染皮膚影響呼吸,粘液層的存在起到了保護(hù)作用。
致謝:在本項(xiàng)目中,很感謝李澤君老師、茶云肖同學(xué)等在實(shí)驗(yàn)操作、獲得有效信息,標(biāo)本采集等方面的支持和幫助。
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天津農(nóng)業(yè)科學(xué)2014年5期