三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2014-12-12 11:36張開(kāi)梅沈羽劉穎劉俊華方炎明
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年20期
張開(kāi)梅+沈羽+劉穎+劉俊華+方炎明
摘要：研究了入侵植物三葉鬼針草（Bidens pilosa）和非入侵植物黑心菊（Rudbeckia hirta）的根系分泌物對(duì)三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)代表蕨類(lèi)植物井欄邊草（Pteris multifida）配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，除非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)外，三葉鬼針草和黑心菊均可降低井欄邊草其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)。這種抑制作用隨2種植物根系分泌物濃度升高而增強(qiáng)。處理第十天，抑制效果最明顯。當(dāng)三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物濃度高于12.5%時(shí)，在處理4～10 d后，配子體各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均受到顯著影響。綜上所述，三葉鬼針草和黑心菊對(duì)井欄邊草配子體光合能力均可產(chǎn)生抑制作用，且三葉鬼針草抑制作用更強(qiáng)。
關(guān)鍵詞：三葉鬼針草（Bidens pilosa）;黑心菊（Rudbeckia hirta）;井欄邊草（Pteris multifida）;配子體;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.7 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）20-4861-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.024
Effects of the Root Exudates of Bidens pilosa and Rudbeckia hirta on Chlorophyll Fluorescence of the Gametophyte of Pteris multifida
ZHAND Kai-mei，SHEN Yu，LIU Ying，LIU Jun-hua，F(xiàn)ANG Yan-ming
（College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）
Abstract： Pteris multifida is a common fern in China， with overlapping distribution area with a main invasive plant Bidens pilosa in China. Root exudates of B. pilosa， as well as non invasive plant Rudbeckia hirta， were applied to investigate their effects on fluorescence in P. multifida gametophytes. We found that gametophytes exposed to both B. pilosa and R. hirta had decreased fluorescence parameters in comparison with the control， except for non photochemical quenching（NPQ）. The inhibitory effects increased with increasing exudate concentrations of both species. The greatest inhibition exhibited at Day 10. Furthermore， it was found that these parameters were markedly affected from Day 4 to Day 10 in the presence of both exudates at a concentration of 12.5% or above. It is concluded that both B. pilosa and R. hirta negatively affected the photosynthetic activity of P. multifida. Comparative research of invasive and non-invasive plants in our experiments demonstrated that invasive plants Bidens pilosa were responsible for the critical damage to local species.
Key words： Pteris multifida; Rudbeckia hirta; Bidens Pilosa; Gametophyte; Chlorophyll fluorescence
蕨類(lèi)植物配子體為單倍體， 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單， 獨(dú)立于孢子體生活，用于研究植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及揭示其機(jī)理都具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。目前， 蕨類(lèi)植物配子體對(duì)水分等環(huán)境因子響應(yīng)的研究較多[1，2]，而對(duì)外來(lái)植物入侵響應(yīng)方面的研究稍顯不足。外來(lái)入侵植物可通過(guò)化感作用抑制其他植物或自身的生長(zhǎng)[3，4]， 如菊科植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）可通過(guò)化感作用抑制蕨類(lèi)植物的配子體生長(zhǎng)[5-7]。鑒于外來(lái)入侵植物已對(duì)蕨類(lèi)植物配子體產(chǎn)生危害的現(xiàn)狀[5，6]，從化感作用角度開(kāi)展蕨類(lèi)植物配子體對(duì)外來(lái)入侵植物響應(yīng)的理論研究很有必要。
野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，部分蕨類(lèi)植物的自然分布區(qū)正處于外來(lái)入侵植物，如三葉鬼針草（Bidens pilosa）的入侵區(qū)和潛在擴(kuò)散區(qū)中。作為與紫莖澤蘭同科的植物，三葉鬼針草被列為大陸和臺(tái)灣的主要入侵物種，其入侵已危害到中國(guó)的農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性[8]。研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草可通過(guò)根系分泌物等化感途徑抑制多種種子植物的生長(zhǎng)發(fā)育[9]，而對(duì)蕨類(lèi)植物的化感作用未見(jiàn)報(bào)道。井欄邊草（Pteris multifida）是三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)的典型代表蕨類(lèi)植物，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。作為植物光合作用受生態(tài)環(huán)境變化影響的內(nèi)在探針，葉綠素?zé)晒夥治霭l(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物對(duì)受體植物光合作用產(chǎn)生影響[10-12]。，但是利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究蕨類(lèi)植物配子體生理的報(bào)道較少[13]。為進(jìn)一步驗(yàn)證入侵植物對(duì)本地植物造成的生態(tài)危害，本研究比較了三葉鬼針草與非入侵植物黑心菊根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體葉綠素?zé)晒獾牟煌绊憽?
1 ?材料與方法
1.1 ?根系分泌物的收集
將三葉鬼針草和黑心菊種子用無(wú)菌水沖洗干凈，置于25 ℃的恒溫箱中萌發(fā)。15 d后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的三葉鬼針草和黑心菊幼苗40棵 （高約15 cm），定植于根系分泌物循環(huán)收集系統(tǒng)中，用1% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液澆灌。此試驗(yàn)在人工氣候室進(jìn)行，光照16 h（25 ℃），黑暗8 h （16 ℃），濕度為80%～90%。將樹(shù)脂柱連接到根分泌物連續(xù)收集系統(tǒng)中，培養(yǎng)液流速為55 mL/min，每天補(bǔ)充失去的水分，連續(xù)收集2 d，取下樹(shù)脂柱，立即用12 倍柱床體積的去離子水清洗層析柱中的營(yíng)養(yǎng)液成分，再用15 倍柱床體積玻器蒸餾的甲醇洗脫根分泌物。將收集的總洗脫液于-70 °C條件下減壓濃縮72 h，收集的根系分泌物置于-20 ℃的冰箱內(nèi)儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>
1.2 ?井欄邊草配子體培養(yǎng)
井欄邊草孢子于2012年9月采自南京林業(yè)大學(xué)。將帶有成熟孢子的葉片置潔凈紙袋中， 放于干燥通風(fēng)處使孢子自然散落， 約1周后將孢子去雜并收集于硫酸紙袋中。播種與培養(yǎng)方法參照文獻(xiàn)[14]。20 d后，挑選健壯的， 生長(zhǎng)一致的配子體（10 mm×5 mm）用無(wú)菌水反復(fù)清洗干凈。
1.3 ?材料處理
將三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物用0.1% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液稀釋至4個(gè)濃度，分別為12.5%、25%、50%和100%，0.1% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液作為對(duì)照。將配子體至于培養(yǎng)皿中（直徑60 mm），加入5 mL分泌物溶液。每個(gè)培養(yǎng)皿中含有100個(gè)配子體，光照條件為37.5 μmol/（m2·s），光照12 h，黑暗12 h，溫度為25 ℃。
1.4 ?葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
每隔一天測(cè)定配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)，直至第十天為止。迅速收集配子體以備測(cè)定。將配子體暗適應(yīng)2 min，使用Junior PAM（Heinz Walz GmbH， D91090，Effeltrich）測(cè)定最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）。
1.5 ?數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)重復(fù)3次。數(shù)據(jù)取各次試驗(yàn)的平均值， 用SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 ?PSII線性電子傳遞的量子效率
井欄邊草配子體的PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII），在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。具體表現(xiàn)為，井欄邊草配子體在三葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，ΦPSII值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，ΦPSII值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。圖1中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)均與三葉鬼針草根系分泌物產(chǎn)生了相似的變化趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的ΦPSII值分別高出三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的40.0%、52.9%、71.4%和120.0%。三葉鬼針草根系分泌物較黑心菊根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體ΦPSII的影響更明顯。
2.2 ?最大光化學(xué)效率
在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下，井欄邊草配子體的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）出現(xiàn)了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖2中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，F(xiàn)v/Fm值呈下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。圖2中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)均與三葉鬼針草根系分泌物產(chǎn)生了相似的變化趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、 50%和100%各濃度的處理值分別高出三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的25.5%、34.8%、 42.9%和168.2%。由此可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根
系分泌物明顯。
2.3 ?光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)
井欄邊草配子體的光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下也存在劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。圖3中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，qP值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，qP值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的處理值的下降比率分別是三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的72.7%、100.0%、100.0%和266.7%。同樣隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物明顯。
2.4 ?光合電子傳遞效率
井欄邊草配子體的表觀光合電子傳遞效率（ETR）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下也產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖4中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨著處理濃度的升高，ETR值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，ETR值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的處理值分別比第二天處理下降了12.74%、15.20%、13.54%和18.68%。同樣隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草各組分的計(jì)量效應(yīng)產(chǎn)生了顯著性的下降，下降的顯著性較黑心菊根系分泌物明顯。
2.5 ?非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)
井欄邊草配子體的非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖5中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨著處理濃度的升高，NPQ值產(chǎn)生了上升的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，NPQ值同樣也產(chǎn)生了上升的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物各濃度的NPQ值比三葉鬼針草處理組的低。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物的明顯。
3 ?小結(jié)與討論
本研究中，三葉鬼針草根系分泌物處理下，井欄邊草配子體最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）以及光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）降低的表現(xiàn)，說(shuō)明配子體PSII的活性降低，QA氧化態(tài)數(shù)量降低，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例降低，抑制QA 向QB光合電子傳遞，使配子體不能將更多的吸收光能分配給光化學(xué)途徑，進(jìn)一步反映出井欄邊草配子體不能很好地適應(yīng)三葉鬼針草根系分泌物引起的脅迫環(huán)境，尤其在三葉鬼針草根系分泌物濃度較高，根系分泌物處理時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)更為明顯。這與前人報(bào)道的麻黃（Ephedra equisetina）根粗提物可破壞藍(lán)藻類(lèi)囊體膜，中斷電子傳遞，抑制藍(lán)藻光合作用，高劑量的粗提物可導(dǎo)致藍(lán)藻死亡的結(jié)果類(lèi)似[15]。非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）在三葉鬼針草根系分泌物處理下產(chǎn)生了增加的趨勢(shì)，表明配子體在這種狀態(tài)下其所獲得能量很多以熱的形式耗散而植物自身不能利用，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制。
本研究中，非入侵物種黑心菊對(duì)井欄邊草配子體也產(chǎn)生了一定的脅迫作用，這說(shuō)明植物的根系分泌物在生態(tài)環(huán)境中對(duì)于其他物種確實(shí)存在一定的抑制或促進(jìn)作用，大蒜、茄子等非入侵物種在生活中都會(huì)產(chǎn)生一定的根系分泌物對(duì)自身周?chē)钠渌锓N產(chǎn)生化感作用[16，17]。本研究通過(guò)對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物三葉鬼針草的根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體的抑制作用是遠(yuǎn)大于非入侵植物黑心菊。
化感物質(zhì)在外來(lái)入侵植物成功入侵過(guò)程中扮演重要角色。前人研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草中含有多種化感物質(zhì)，主要包括酚酸、多炔等[9]。目前對(duì)三葉鬼針草根系分泌物中抑制井欄邊草配子體光合能力的化感物質(zhì)的相關(guān)研究正在進(jìn)行中。三葉鬼針草根系分泌物中化感物質(zhì)的分離、鑒定需要進(jìn)一步研究，這些物質(zhì)的作用機(jī)理也值得我們進(jìn)一步探索。
參考文獻(xiàn)：
[1] FARRANT J M， MOORE J P. Programming desiccation-tolerance： from plants to seeds to resurrection plants[J].Current Opinion in Plant Biology， 2011， 14（3）： 340-345.
[2] RAJ A， ASHUTOSH K， PANDEY Y K， et al. Metabolic adaptation of Pteris vittata L. gametophyte to arsenic induced oxidative stress[J]. Bioresource Technology， 2011， 102（20）： 9827-9832.
[3] 朱朝華， 張 ?宇， 王 ?萌，等.熱區(qū)小飛蓬水浸液化感作用的初步研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011， 50（11）： 2254-2258.
[4] BAIS H P， VEPACHEDU R， GILROY S， et al. Allelopathy and exotic plants invasion： from molecules and genes to species interactions[J]. Science， 2003， 301（5638）： 1377-1380.
[5] ZHANG K M， SHI L， JIANG C D， et al. Influence of root， stem and leaf leachates of Ageratina adenophora weed on the gametophyte development of Pteris finotii[J]. Allelopathy Journal， 2007， 20（1）： 203-212.
[6] ZHANG K M， SHI L， JIANG C D， et al. Inhibition of Ageratina adenophora on spore germination and gametophyte development of Macrothelypteris torresiana[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2008， 50（5）： 559-564.
[7] 張開(kāi)梅，石 ?雷，姜闖道，等.紫莖澤蘭對(duì)金毛狗孢子萌發(fā)和配子體發(fā)育的化感作用[J].草業(yè)學(xué)報(bào)， 2008，17（2）：19-25.
[8] 郝建華，劉倩倩，強(qiáng) ?勝.菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào)， 2009，44（6）： 656-665.
[9] KHANH T D， CONG L C， XUAN T D， et al. Allelopathic plants： 20. Hairy Beggarticks （Bidens pilosa L.）[J]. Allelopathy Journal， 2009， 24（2）：243-253.
[10] QIAN H F， XU X Y， CHEN W， et al. Allelochemical stress causes oxidative damage and inhibition of photosynthesis in Chlorella vulgaris[J]. 2009， Chemosphere. 75（3）： 368-375.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
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張開(kāi)梅+沈羽+劉穎+劉俊華+方炎明
摘要：研究了入侵植物三葉鬼針草（Bidens pilosa）和非入侵植物黑心菊（Rudbeckia hirta）的根系分泌物對(duì)三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)代表蕨類(lèi)植物井欄邊草（Pteris multifida）配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，除非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)外，三葉鬼針草和黑心菊均可降低井欄邊草其他葉綠素?zé)晒鈪?shù)。這種抑制作用隨2種植物根系分泌物濃度升高而增強(qiáng)。處理第十天，抑制效果最明顯。當(dāng)三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物濃度高于12.5%時(shí)，在處理4～10 d后，配子體各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均受到顯著影響。綜上所述，三葉鬼針草和黑心菊對(duì)井欄邊草配子體光合能力均可產(chǎn)生抑制作用，且三葉鬼針草抑制作用更強(qiáng)。
關(guān)鍵詞：三葉鬼針草（Bidens pilosa）;黑心菊（Rudbeckia hirta）;井欄邊草（Pteris multifida）;配子體;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.7 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2014）20-4861-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.20.024
Effects of the Root Exudates of Bidens pilosa and Rudbeckia hirta on Chlorophyll Fluorescence of the Gametophyte of Pteris multifida
ZHAND Kai-mei，SHEN Yu，LIU Ying，LIU Jun-hua，F(xiàn)ANG Yan-ming
（College of Forest Resources and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）
Abstract： Pteris multifida is a common fern in China， with overlapping distribution area with a main invasive plant Bidens pilosa in China. Root exudates of B. pilosa， as well as non invasive plant Rudbeckia hirta， were applied to investigate their effects on fluorescence in P. multifida gametophytes. We found that gametophytes exposed to both B. pilosa and R. hirta had decreased fluorescence parameters in comparison with the control， except for non photochemical quenching（NPQ）. The inhibitory effects increased with increasing exudate concentrations of both species. The greatest inhibition exhibited at Day 10. Furthermore， it was found that these parameters were markedly affected from Day 4 to Day 10 in the presence of both exudates at a concentration of 12.5% or above. It is concluded that both B. pilosa and R. hirta negatively affected the photosynthetic activity of P. multifida. Comparative research of invasive and non-invasive plants in our experiments demonstrated that invasive plants Bidens pilosa were responsible for the critical damage to local species.
Key words： Pteris multifida; Rudbeckia hirta; Bidens Pilosa; Gametophyte; Chlorophyll fluorescence
蕨類(lèi)植物配子體為單倍體， 結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單， 獨(dú)立于孢子體生活，用于研究植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及揭示其機(jī)理都具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。目前， 蕨類(lèi)植物配子體對(duì)水分等環(huán)境因子響應(yīng)的研究較多[1，2]，而對(duì)外來(lái)植物入侵響應(yīng)方面的研究稍顯不足。外來(lái)入侵植物可通過(guò)化感作用抑制其他植物或自身的生長(zhǎng)[3，4]， 如菊科植物紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum）可通過(guò)化感作用抑制蕨類(lèi)植物的配子體生長(zhǎng)[5-7]。鑒于外來(lái)入侵植物已對(duì)蕨類(lèi)植物配子體產(chǎn)生危害的現(xiàn)狀[5，6]，從化感作用角度開(kāi)展蕨類(lèi)植物配子體對(duì)外來(lái)入侵植物響應(yīng)的理論研究很有必要。
野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，部分蕨類(lèi)植物的自然分布區(qū)正處于外來(lái)入侵植物，如三葉鬼針草（Bidens pilosa）的入侵區(qū)和潛在擴(kuò)散區(qū)中。作為與紫莖澤蘭同科的植物，三葉鬼針草被列為大陸和臺(tái)灣的主要入侵物種，其入侵已危害到中國(guó)的農(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性[8]。研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草可通過(guò)根系分泌物等化感途徑抑制多種種子植物的生長(zhǎng)發(fā)育[9]，而對(duì)蕨類(lèi)植物的化感作用未見(jiàn)報(bào)道。井欄邊草（Pteris multifida）是三葉鬼針草入侵和潛在擴(kuò)散區(qū)的典型代表蕨類(lèi)植物，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。作為植物光合作用受生態(tài)環(huán)境變化影響的內(nèi)在探針，葉綠素?zé)晒夥治霭l(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物對(duì)受體植物光合作用產(chǎn)生影響[10-12]。，但是利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)研究蕨類(lèi)植物配子體生理的報(bào)道較少[13]。為進(jìn)一步驗(yàn)證入侵植物對(duì)本地植物造成的生態(tài)危害，本研究比較了三葉鬼針草與非入侵植物黑心菊根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體葉綠素?zé)晒獾牟煌绊憽?
1 ?材料與方法
1.1 ?根系分泌物的收集
將三葉鬼針草和黑心菊種子用無(wú)菌水沖洗干凈，置于25 ℃的恒溫箱中萌發(fā)。15 d后挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的三葉鬼針草和黑心菊幼苗40棵 （高約15 cm），定植于根系分泌物循環(huán)收集系統(tǒng)中，用1% Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液澆灌。此試驗(yàn)在人工氣候室進(jìn)行，光照16 h（25 ℃），黑暗8 h （16 ℃），濕度為80%～90%。將樹(shù)脂柱連接到根分泌物連續(xù)收集系統(tǒng)中，培養(yǎng)液流速為55 mL/min，每天補(bǔ)充失去的水分，連續(xù)收集2 d，取下樹(shù)脂柱，立即用12 倍柱床體積的去離子水清洗層析柱中的營(yíng)養(yǎng)液成分，再用15 倍柱床體積玻器蒸餾的甲醇洗脫根分泌物。將收集的總洗脫液于-70 °C條件下減壓濃縮72 h，收集的根系分泌物置于-20 ℃的冰箱內(nèi)儲(chǔ)存?zhèn)溆谩?/p>
1.2 ?井欄邊草配子體培養(yǎng)
井欄邊草孢子于2012年9月采自南京林業(yè)大學(xué)。將帶有成熟孢子的葉片置潔凈紙袋中， 放于干燥通風(fēng)處使孢子自然散落， 約1周后將孢子去雜并收集于硫酸紙袋中。播種與培養(yǎng)方法參照文獻(xiàn)[14]。20 d后，挑選健壯的， 生長(zhǎng)一致的配子體（10 mm×5 mm）用無(wú)菌水反復(fù)清洗干凈。
1.3 ?材料處理
將三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物用0.1% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液稀釋至4個(gè)濃度，分別為12.5%、25%、50%和100%，0.1% Hoagland營(yíng)養(yǎng)液作為對(duì)照。將配子體至于培養(yǎng)皿中（直徑60 mm），加入5 mL分泌物溶液。每個(gè)培養(yǎng)皿中含有100個(gè)配子體，光照條件為37.5 μmol/（m2·s），光照12 h，黑暗12 h，溫度為25 ℃。
1.4 ?葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
每隔一天測(cè)定配子體葉綠素?zé)晒鈪?shù)，直至第十天為止。迅速收集配子體以備測(cè)定。將配子體暗適應(yīng)2 min，使用Junior PAM（Heinz Walz GmbH， D91090，Effeltrich）測(cè)定最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）、光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）。
1.5 ?數(shù)據(jù)分析
試驗(yàn)重復(fù)3次。數(shù)據(jù)取各次試驗(yàn)的平均值， 用SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 ?PSII線性電子傳遞的量子效率
井欄邊草配子體的PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII），在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。具體表現(xiàn)為，井欄邊草配子體在三葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，ΦPSII值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，ΦPSII值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。圖1中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)均與三葉鬼針草根系分泌物產(chǎn)生了相似的變化趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的ΦPSII值分別高出三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的40.0%、52.9%、71.4%和120.0%。三葉鬼針草根系分泌物較黑心菊根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體ΦPSII的影響更明顯。
2.2 ?最大光化學(xué)效率
在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下，井欄邊草配子體的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）出現(xiàn)了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖2中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，F(xiàn)v/Fm值呈下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。圖2中，井欄邊草配子體在黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)均與三葉鬼針草根系分泌物產(chǎn)生了相似的變化趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、 50%和100%各濃度的處理值分別高出三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的25.5%、34.8%、 42.9%和168.2%。由此可知，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根
系分泌物明顯。
2.3 ?光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)
井欄邊草配子體的光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下也存在劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。圖3中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，隨著處理濃度的升高，qP值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)方面，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，qP值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的處理值的下降比率分別是三葉鬼針草根系分泌物對(duì)應(yīng)濃度處理數(shù)值的72.7%、100.0%、100.0%和266.7%。同樣隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物明顯。
2.4 ?光合電子傳遞效率
井欄邊草配子體的表觀光合電子傳遞效率（ETR）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下也產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖4中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨著處理濃度的升高，ETR值產(chǎn)生了下降的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，ETR值同樣也產(chǎn)生了下降的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物12.5%、25%、50%和100%各濃度的處理值分別比第二天處理下降了12.74%、15.20%、13.54%和18.68%。同樣隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草各組分的計(jì)量效應(yīng)產(chǎn)生了顯著性的下降，下降的顯著性較黑心菊根系分泌物明顯。
2.5 ?非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)
井欄邊草配子體的非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物的化感作用下產(chǎn)生了劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)的變化。圖5中，井欄邊草配子體在三葉鬼針草和黑心菊根系分泌物處理下，劑量效應(yīng)，隨著處理濃度的升高，NPQ值產(chǎn)生了上升的趨勢(shì);時(shí)間效應(yīng)，各處理濃度隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，NPQ值同樣也產(chǎn)生了上升的趨勢(shì)。但是第十天黑心菊根系分泌物各濃度的NPQ值比三葉鬼針草處理組的低。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，三葉鬼針草根系分泌物的劑量效應(yīng)較黑心菊根系分泌物的明顯。
3 ?小結(jié)與討論
本研究中，三葉鬼針草根系分泌物處理下，井欄邊草配子體最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII線性電子傳遞的量子效率（ΦPSII）、表觀光合電子傳遞效率（ETR）以及光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（qP）降低的表現(xiàn)，說(shuō)明配子體PSII的活性降低，QA氧化態(tài)數(shù)量降低，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例降低，抑制QA 向QB光合電子傳遞，使配子體不能將更多的吸收光能分配給光化學(xué)途徑，進(jìn)一步反映出井欄邊草配子體不能很好地適應(yīng)三葉鬼針草根系分泌物引起的脅迫環(huán)境，尤其在三葉鬼針草根系分泌物濃度較高，根系分泌物處理時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)更為明顯。這與前人報(bào)道的麻黃（Ephedra equisetina）根粗提物可破壞藍(lán)藻類(lèi)囊體膜，中斷電子傳遞，抑制藍(lán)藻光合作用，高劑量的粗提物可導(dǎo)致藍(lán)藻死亡的結(jié)果類(lèi)似[15]。非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）在三葉鬼針草根系分泌物處理下產(chǎn)生了增加的趨勢(shì)，表明配子體在這種狀態(tài)下其所獲得能量很多以熱的形式耗散而植物自身不能利用，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制。
本研究中，非入侵物種黑心菊對(duì)井欄邊草配子體也產(chǎn)生了一定的脅迫作用，這說(shuō)明植物的根系分泌物在生態(tài)環(huán)境中對(duì)于其他物種確實(shí)存在一定的抑制或促進(jìn)作用，大蒜、茄子等非入侵物種在生活中都會(huì)產(chǎn)生一定的根系分泌物對(duì)自身周?chē)钠渌锓N產(chǎn)生化感作用[16，17]。本研究通過(guò)對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵植物三葉鬼針草的根系分泌物對(duì)井欄邊草配子體的抑制作用是遠(yuǎn)大于非入侵植物黑心菊。
化感物質(zhì)在外來(lái)入侵植物成功入侵過(guò)程中扮演重要角色。前人研究發(fā)現(xiàn)，三葉鬼針草中含有多種化感物質(zhì)，主要包括酚酸、多炔等[9]。目前對(duì)三葉鬼針草根系分泌物中抑制井欄邊草配子體光合能力的化感物質(zhì)的相關(guān)研究正在進(jìn)行中。三葉鬼針草根系分泌物中化感物質(zhì)的分離、鑒定需要進(jìn)一步研究，這些物質(zhì)的作用機(jī)理也值得我們進(jìn)一步探索。
參考文獻(xiàn)：
[1] FARRANT J M， MOORE J P. Programming desiccation-tolerance： from plants to seeds to resurrection plants[J].Current Opinion in Plant Biology， 2011， 14（3）： 340-345.
[2] RAJ A， ASHUTOSH K， PANDEY Y K， et al. Metabolic adaptation of Pteris vittata L. gametophyte to arsenic induced oxidative stress[J]. Bioresource Technology， 2011， 102（20）： 9827-9832.
[3] 朱朝華， 張 ?宇， 王 ?萌，等.熱區(qū)小飛蓬水浸液化感作用的初步研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011， 50（11）： 2254-2258.
[4] BAIS H P， VEPACHEDU R， GILROY S， et al. Allelopathy and exotic plants invasion： from molecules and genes to species interactions[J]. Science， 2003， 301（5638）： 1377-1380.
[5] ZHANG K M， SHI L， JIANG C D， et al. Influence of root， stem and leaf leachates of Ageratina adenophora weed on the gametophyte development of Pteris finotii[J]. Allelopathy Journal， 2007， 20（1）： 203-212.
[6] ZHANG K M， SHI L， JIANG C D， et al. Inhibition of Ageratina adenophora on spore germination and gametophyte development of Macrothelypteris torresiana[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2008， 50（5）： 559-564.
[7] 張開(kāi)梅，石 ?雷，姜闖道，等.紫莖澤蘭對(duì)金毛狗孢子萌發(fā)和配子體發(fā)育的化感作用[J].草業(yè)學(xué)報(bào)， 2008，17（2）：19-25.
[8] 郝建華，劉倩倩，強(qiáng) ?勝.菊科入侵植物三葉鬼針草的繁殖特征及其與入侵性的關(guān)系[J].植物學(xué)報(bào)， 2009，44（6）： 656-665.
[9] KHANH T D， CONG L C， XUAN T D， et al. Allelopathic plants： 20. Hairy Beggarticks （Bidens pilosa L.）[J]. Allelopathy Journal， 2009， 24（2）：243-253.
[10] QIAN H F， XU X Y， CHEN W， et al. Allelochemical stress causes oxidative damage and inhibition of photosynthesis in Chlorella vulgaris[J]. 2009， Chemosphere. 75（3）： 368-375.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
[11] SHAO J H， XU Y， WANG Z J， et al. Elucidating the toxicity targets of β-ionone on photosynthetic system of Microcystis aeruginosa NIES-843 （Cyanobacteria） [J]. Aquatic Toxicology， 2011， 104（1）： 48-55.
[12] HUSSAIN M， REIGOSA M J. A chlorophyll fluorescence analysis of photosynthetic efficiency， quantum yield and photon energy dissipation in PSII antennae of Lactuca sativa L. leaves exposed to cinnamic acid[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2011， 49（11）： 1290-1298.
[13] 戴錫玲，李新國(guó)，張 ?瑩，等. 培養(yǎng)基對(duì)不同性別水蕨配子體葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物研究，2011，31（3）：289-292
[14] ZHANG K M， LIU B D， FANG Y M， et al. Studies on the gametophytes of eight Chinese species of Dryopteris （Dryopteridaceae）[J]. American Fern Journal， 2011， 101（1）， 12-24.
[15] YAN R， JI H L， WU Y H， et al. An investigation into the kinetics and mechanism of the removal of Cyanobacteria by extract of Ephedra equisetina root[J]. PloS One， 2012， 7（8）： e42285.?
[16] 周艷麗， 王 ?艷， 李金英，等. 大蒜根系分泌物的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 22（5）： 1368-1372.
[17] 周寶利， 劉 ?娜， 葉雪凌，等. 嫁接茄子根系分泌物變化及其對(duì)黃萎菌的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（3）： 749-759.
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