王晨陽(yáng)，苗建利，張美微，馬冬云，馮 偉，謝迎新，郭天財(cái)，*

(1．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心，鄭州 450002;2．河南省糧食作物生理生態(tài)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002;3．河南省開封市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，開封 475004)

淀粉是小麥籽粒的主要成分，其含量約占籽?？傊亓康乃姆种瑢?duì)面制食品的加工品質(zhì)有重要影響［1］。小麥籽粒淀粉品質(zhì)主要包括淀粉組分、糊化特性等，其中淀粉糊化特性是反映淀粉品質(zhì)的重要指標(biāo)，對(duì)小麥蒸煮品質(zhì)、面條品質(zhì)均有重要的影響［2-5］。峰值黏度和稀懈值是兩個(gè)比較重要的糊化特性指標(biāo)。其中，峰值黏度與面條彈性、韌性和食用品質(zhì)呈極顯著的正相關(guān)，而稀懈值則與面條的滑爽性呈極顯著正相關(guān)，與面條的彈性、韌性和爽口性呈顯著負(fù)相關(guān)［6-10］。近年來(lái)有研究表明，通過水氮運(yùn)籌、增施肥料、調(diào)整播期等措施可影響籽粒直鏈淀粉含量及淀粉直/支比，進(jìn)而改變面食的食用品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)［11-12］。張勇等通過對(duì)47個(gè)春小麥不同地點(diǎn)試驗(yàn)，證明基因型、環(huán)境及其互作均不同程度地影響淀粉黏度參數(shù)［13］;其中，淀粉峰值黏度主要受基因型與環(huán)境互作的影響，而稀懈值則受基因型的影響較大［2］。

在我國(guó)黃淮海麥區(qū)，小麥生育中后期常出現(xiàn)極端高溫與土壤干旱現(xiàn)象，或形成典型的干熱風(fēng)，使小麥提前結(jié)束灌漿，造成產(chǎn)量和品質(zhì)的明顯下降［14-16］，其危害可發(fā)生在小麥灌漿的不同階段。有研究表明，花后高溫或干旱往往使小麥籽粒蛋白質(zhì)含量增加［17］，但通過削弱植株光合性能、降低籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性，抑制淀粉積累并降低粒重［18］;前期高溫對(duì)淀粉積累的影響大于后期［19］。目前關(guān)于高溫、干旱脅迫對(duì)淀粉特性影響的相關(guān)報(bào)道不多，尤其缺乏高溫與干旱互作或復(fù)合脅迫影響淀粉品質(zhì)的研究資料，而這方面的知識(shí)將有助于全面理解不同逆境脅迫影響小麥品質(zhì)的范圍、敏感時(shí)段和內(nèi)在機(jī)制。為此，本試驗(yàn)選用兩個(gè)具有代表性的強(qiáng)筋、弱筋冬小麥品種，在小麥灌漿不同階段設(shè)置高溫、干旱脅迫處理，旨在研究高溫與干旱及其互作對(duì)不同類型專用小麥淀粉糊化特性的影響，以期為小麥淀粉品質(zhì)改良和抗逆調(diào)優(yōu)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2005—2006年度在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范園區(qū)采用盆栽(25 cm×28 cm)方式進(jìn)行。試驗(yàn)采用三因素(品種、高溫和干旱)裂裂區(qū)設(shè)計(jì)，其中供試品種選用河南省生產(chǎn)上大面積推廣種植的強(qiáng)筋小麥豫麥34和弱筋小麥豫麥50。高溫處理在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，分別于花后5、15、25 d處理，設(shè)3個(gè)水平:對(duì)照28℃處理(T1)，高溫38℃處理2 d(T2)和38℃處理4 d(T3);氣候箱內(nèi)空氣相對(duì)濕度控制在(60±5)%，每天自中午11:00—16:00，處理時(shí)間為每天5 h;處理結(jié)束后，將各處理移至田間自然條件下生長(zhǎng)至成熟。土壤水分處理設(shè)2個(gè)水平:正常土壤水分處理W1(相對(duì)含水量，RWC=(75±5)%)和輕度干旱W2(RWC=(55±5)%)。土壤水分的控制是遮雨條件下于高溫處理前7 d開始的，采取水分平衡法使其在高溫處理時(shí)達(dá)到控制指標(biāo)，干旱處理在高溫處理結(jié)束后恢復(fù)正常供水。土壤水分含量的測(cè)定采用稱重法與時(shí)域反射儀結(jié)合的方法進(jìn)行。各處理組合重復(fù)5次。

盆栽用土取自大田0—30 cm耕層，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)潮土，土壤有機(jī)質(zhì)含量 17．8 g/kg，全氮 0．99 g/kg，堿解氮 57．9 mg/kg，速效磷 67．5 mg/kg，速效鉀 204．8 mg/kg，pH 值為 7．94。田間持水量為25．91%。每盆裝過篩干土12 kg，于10月19日播種;盆栽埋于大田，盆內(nèi)土壤與盆外大田土齊平，3葉期定苗，每盆留苗10株。生育期間用稱重法保持土壤水分適宜且處理間一致，拔節(jié)期結(jié)合澆水每盆追施尿素1 g。

1．2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1．2．1 制粉

小麥成熟期收獲每盆籽粒，儲(chǔ)存1月后用萬(wàn)能粉碎機(jī)磨制全粉，用于糊化特性的測(cè)定。

1．2．2 淀粉糊化特性

用Brabender微型糊化黏度儀(Micro Visco-Amylo-Graph，Germany)測(cè)定。每個(gè)樣品隨機(jī)稱取面粉15 g，重復(fù)2次。具體操作如下:量取蒸餾水100 mL倒入錐形瓶中，將稱量好的面粉也倒入錐形瓶中，塞緊橡膠塞，晃勻，倒入黏度筒中，將黏度筒卡入MVAG旋轉(zhuǎn)塔，將測(cè)量攪拌棒卡入測(cè)量頭中，壓下測(cè)量頭，MVAG在電腦控制下運(yùn)作，測(cè)定面粉的糊化溫度、峰值黏度、低谷黏度、最終黏度、稀懈值、反彈值，繪制黏度圖。

1．2．3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用 SPSS 10．0(Statistic Package for Social Science，SPSS Inc．IL，USA)進(jìn)行方差分析。存在顯著差異的進(jìn)行鄧肯(Duncan)多重比較，并用字母進(jìn)行標(biāo)記。繪圖由Excel完成。

2 結(jié)果與分析

2．1 高溫脅迫對(duì)兩品種淀粉糊化特性影響

兩品種對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)表現(xiàn)不同(表1)。強(qiáng)筋小麥品種豫麥34在高溫脅迫下，其淀粉峰值黏度、最終黏度、稀懈值和反彈值均顯著增大，其中T3較T1增大達(dá)1%極顯著水平(花后5 d除外)。低谷黏度在灌漿的不同時(shí)段和不同脅迫強(qiáng)度下表現(xiàn)不同:花后5 d高溫脅迫下低谷黏度顯著下降，花后15 d高溫脅迫下T2顯著下降，而T3則顯著升高。從影響程度看，高溫脅迫2 d(T2)對(duì)黏度參數(shù)的影響不大，而4 d(T3)影響較大，使峰值黏度、最終黏度等顯著增大。不同階段比較，以花后15 d高溫處理，即進(jìn)入灌漿盛期時(shí)影響較大，T3處理峰值黏度、最終黏度分別較T1對(duì)照增大28．4%和33．7%(表1)。

弱筋小麥品種豫麥50高溫脅迫下其黏度參數(shù)的變化與豫麥34顯著不同:高溫脅迫使其低谷黏度和最終黏度均顯著下降，峰值黏度下降不顯著，而稀懈值則呈顯著增大。從不同時(shí)期看，以花后15 d的影響較大。如花后5、25 d高溫處理2 d時(shí)(T2)，其低谷黏度較T1分別下降4．1%和2．9%，而花后15 d高溫處理2 d時(shí)下降30．0%。最終黏度與低谷黏度表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。

2．2 干旱脅迫對(duì)兩品種淀粉糊化特性影響

干旱脅迫對(duì)兩個(gè)不同筋力型品種淀粉黏度參數(shù)的影響亦有所不同(表2)。干旱使豫麥34淀粉黏度參數(shù)均呈增大趨勢(shì)。其中花后5 d和25 d干旱脅迫使峰值黏度和最終黏度增大均達(dá)顯著或極顯著水平;而花后15 d干旱處理，多數(shù)黏度參數(shù)的增大均未達(dá)顯著水平。對(duì)豫麥50而言，干旱使峰值黏度、稀懈值和反彈值呈下降趨勢(shì)，尤其是花后15 d和25 d峰值黏度下降達(dá)到顯著水平;低谷黏度和終結(jié)黏度在灌漿前、中期(花后5 d和15 d)的干旱脅迫下明顯增大，而在后期(花后25 d)卻顯著下降。

表1 花后高溫對(duì)兩品種小麥籽粒淀粉糊化特性的影響Table 1 Effects of post-anthesis high tem perature at different grain-filling stages on starch pasting properties in grains of two wheat cultivars

表2 花后干旱脅迫對(duì)兩品種籽粒淀粉糊化特性的影響Table 2 Effects of post-anthesis drought stress at different grain-filling stages on starch pasting properties in grains of two wheat cultivars

2．3 花后高溫與干旱互作對(duì)淀粉糊化特性的影響

分析了花后高溫與干旱互作對(duì)淀粉糊化特性的影響效應(yīng)(表3)。結(jié)果表明，高溫×干旱互作對(duì)豫麥34峰值黏度、低谷黏度和稀懈值的影響達(dá)5%或1%顯著水平，而對(duì)最終黏度和反彈值無(wú)顯著影響;高溫×?xí)r期互作對(duì)所有黏度參數(shù)的影響均達(dá)顯著水平，而干旱×?xí)r期對(duì)所有參數(shù)的影響均不顯著。豫麥50除高溫×?xí)r期和干旱×高溫×?xí)r期互作對(duì)反彈值的影響不顯著外，其他互作效應(yīng)均達(dá)顯著或極顯著水平。還可以看出，高溫×干旱互作對(duì)豫麥50淀粉黏度參數(shù)的影響較豫麥34明顯。

表3 兩品種淀粉糊化特性的方差分析表(F)Table 3 Variance analysis on starch pasting properties in grains of two wheat cultivars(F)

HT:高溫處理High Temperature processing;DS:干旱脅迫Drought Stress;S:處理時(shí)期Stage;*，＊＊分別表示差異達(dá)到5%或1%顯著水平

分階段分析表明(表4)，豫麥34在花后25 d高溫×干旱互作對(duì)稀懈值的影響達(dá)極顯著水平，而對(duì)其他黏度參數(shù)影響不顯著。豫麥50的高溫×干旱互作，除花后5 d對(duì)峰值黏度、花后15 d對(duì)低谷黏度和稀懈值、花后25 d對(duì)反彈值影響不顯著外，對(duì)多數(shù)黏度參數(shù)的影響均達(dá)5%或1%的顯著水平。

表4 兩品種淀粉糊化特性的高溫×干旱互作效應(yīng)方差分析(F)Table 4 Variance analysis of high tem perature and drought interaction on starch pasting properties in grains of two wheat cultivars(F)

2．4 不同高溫與干旱組合對(duì)豫麥50淀粉糊化特性的影響

由于豫麥50高溫與干旱互作效應(yīng)明顯，進(jìn)一步分析了不同處理組合對(duì)其部分黏度參數(shù)的影響。圖1顯示不同水、溫處理下峰值黏度、最終黏度、稀懈值和反彈值的變化，可以看出，在正常水分條件下(W1)，隨高溫脅迫的加強(qiáng)峰值黏度和最終黏度均降低，而在干旱脅迫下(W2)黏度參數(shù)均以T2處理最低;在正常水分條件下(W1)2 d高溫脅迫對(duì)稀懈值影響不大，4 d高溫使稀懈值顯著升高(比T1增大了29．47%)，而干旱條件下，高溫2 d即導(dǎo)致稀懈值顯著升高，較T1增大了91．40%，表明高溫×干旱互作對(duì)黏度參數(shù)的影響具有疊加效應(yīng)。反彈值在正常水分條件下(W1)高溫2 d和4 d分別下降15．44%和17.62%，而在干旱(W2)條件下，2 d高溫脅迫對(duì)反彈值影響不大，4 d高溫脅迫使反彈值增加19．29%。顯著的互作效應(yīng)存在不僅說(shuō)明高溫與干旱復(fù)合脅迫對(duì)黏度參數(shù)影響具有疊加效應(yīng)，而且反映了影響籽粒發(fā)育、改變蛋白質(zhì)和淀粉品質(zhì)性狀的復(fù)雜性。

圖1 高溫干旱互作對(duì)豫麥50淀粉糊化參數(shù)的影響Fig．1 Interactions of high temperature and drought stress on starch pasting parameters in grains of Yumai50 T1:對(duì)照處理(28℃);T2:高溫(38℃)處理2d;T3:38℃處理4d;W1:RWC=(75±5)%，W2:RWC=(55±5)%

3 討論

3．1 花后不同時(shí)段高溫對(duì)小麥淀粉組成及特性的影響

國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞高溫脅迫對(duì)小麥淀粉組成、特性開展了一些有益的研究。Yanagisawa等［20］比較了大田條件(超過25℃)和溫室(15℃和20℃)下Wx-D1缺失突變體籽粒淀粉含量和淀粉糊化特性，表明在較高溫度條件下(大田)籽粒直鏈淀粉含量和湖化參數(shù)均有所增加;Stone和Nicolas將75個(gè)溫室種植的小麥品種進(jìn)行40℃高溫處理3 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)64%品種直鏈淀粉含量下降，33%沒有變化，1%直鏈淀粉含量增加［21］，反映了不同品種對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的差異。有研究表明，高溫對(duì)濟(jì)麥20淀粉合成與積累的影響大于魯麥21［18］。在極端高溫脅迫下籽?？偟矸酆?絕對(duì)值)下降4%—19%［22-24］，其下降與淀粉合成關(guān)鍵酶活性降低有關(guān)。趙輝等［25］研究發(fā)現(xiàn)灌漿初期高溫提高了低蛋白含量品種揚(yáng)麥9號(hào)籽粒GBSS活性，但顯著降低了高蛋白含量品種徐州26 SSS酶活性，表明高蛋白含量品種的支鏈淀粉合成更易受高溫的影響。苗建利、王晨陽(yáng)等研究表明，高溫脅迫對(duì)強(qiáng)筋小麥豫麥34支鏈淀粉含量影響相對(duì)較大，不同時(shí)段比較則以灌漿前期(花后5 d)高溫脅迫下的降幅較大［24］。而劉萍等通過花后第15d至成熟期短暫高溫試驗(yàn)，表明花后25—27 d高溫脅迫對(duì)淀粉形成影響較大［26］。

圍繞淀粉糊化特性研究相對(duì)較少。李永庚等通過比較35℃/25℃與30℃/20℃ 晝夜溫度模式，發(fā)現(xiàn)前期高溫使淀粉膨脹勢(shì)和峰值黏度顯著增加，中期和后期高溫使其下降［27］。Shi等［28］研究表明，隨著灌漿期溫度的增加，淀粉凝膠溫度增加，而成熟期高溫高濕則導(dǎo)致峰值黏度的降低［29］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花后短期高溫脅迫顯著影響淀粉黏度參數(shù)，但不同時(shí)期、不同脅迫程度及品種表現(xiàn)出明顯差異。如豫麥34，花后5 d高溫脅迫使其低谷黏度顯著下降，而花后25 d高溫脅迫下反而呈增大趨勢(shì)。逆境條件下不同品種淀粉黏度參數(shù)的差異性響應(yīng)與其淀粉含量、組成、直/支比的變化有密切關(guān)系。

3．2 花后干旱脅迫對(duì)小麥淀粉組成及特性的影響

干旱脅迫對(duì)淀粉品質(zhì)的影響大小取決于小麥發(fā)育階段和品種差異性［30］。范雪梅等［31］研究指出，花后干旱脅迫降低直鏈淀粉和支鏈淀粉的含量;魯麥21對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，其淀粉含量、支鏈淀粉含量均高于濟(jì)南17;而淀粉含量及組分的改變對(duì)面食加工品質(zhì)會(huì)造成影響［32］。王晨陽(yáng)等在遮雨控水條件下研究了24個(gè)小麥品種(23個(gè)春小麥)不同水處理下淀粉糊化特性的變化，結(jié)果表明干旱脅迫下淀粉峰值黏度、低谷黏度、最終黏度、稀懈值及反彈值等糊化參數(shù)均增大［33］。Sandeep［30］研究表明花后15 d實(shí)施的干旱脅迫降低直鏈淀粉含量和糊化溫度，但提高峰值黏度、最終黏度和反彈値。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同品種對(duì)干旱的反應(yīng)有差異:干旱脅迫使豫麥34黏度參數(shù)增大，而導(dǎo)致豫麥50峰值黏度、反彈值和稀懈值下降，其低谷黏度和最終黏度在灌漿前期和中期干旱脅迫下增大，后期干旱脅迫則明顯下降。豫麥50淀粉糊化特性受逆境脅迫的影響大于豫麥34，這與張學(xué)林等報(bào)道的弱筋品種環(huán)境變異大于強(qiáng)筋品種相一致［5］。

3．3 花后高溫與干旱互作對(duì)小麥淀粉品質(zhì)的影響

在我國(guó)北方麥區(qū)，小麥生育后期，高溫與干旱常相伴發(fā)生，小麥植株的受害程度因高溫與干旱脅迫的疊加作用而加劇。但目前結(jié)合高溫、干旱及其互作的相關(guān)報(bào)道較少。戴廷波等［17］研究表明，在高溫和水分逆境下，溫度對(duì)籽粒淀粉含量的影響較水分大。前文報(bào)道花后高溫與干旱互作對(duì)籽粒淀粉及組分的影響顯著［24］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫與干旱對(duì)糊化特性的影響存在顯著的互作效應(yīng)，尤其是對(duì)弱筋小麥豫麥50糊化參數(shù)的影響多達(dá)極顯著水平。如在正常水分條件下，高溫脅迫使淀粉峰值黏度和反彈值下降，而在干旱脅迫下則表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)，反映了逆境復(fù)合脅迫影響淀粉品質(zhì)的復(fù)雜性。從不同時(shí)期看，前期高溫與干旱互作對(duì)豫麥50最終黏度、稀懈值和反彈值的影響明顯高于中期和后期。

4 結(jié)論

花后高溫、干旱脅迫均顯著影響小麥淀粉糊化特性，不同品種反應(yīng)有差異:38℃高溫脅迫下強(qiáng)筋小麥品種豫麥34的黏度參數(shù)和反彈值顯著增大，而弱筋小麥品種豫麥50低谷黏度和最終黏度則顯著下降;干旱脅迫使豫麥34黏度參數(shù)增大，而導(dǎo)致豫麥50峰值黏度、反彈值和稀懈值下降。不同品種間的這種差異性響應(yīng)與逆境脅迫下籽粒淀粉組成變化有密切相關(guān)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)高溫、干旱對(duì)淀粉糊化特性的影響存在顯著的互作效應(yīng)。

［1］ Jing H X，Wang C Y，Zuo Y L，Hu JB，Wang Y H，Guo TC．Effect of post-anthesis high temperature stress on grain yield and protein content of different wheat cultivars．Journal of Triticeae Crops，2010，30(3):459-463．

［2］ Yan J，Zhang Y，He Z H．Investigation on paste property of Chinese wheat．Scientia Agricultura Sinica，2001，34(1):9-13．

［3］ Oh N H，Seib P A，Ward A B，Deyoe C W．Noodles．IV．Influence of flour protein，extraction rate，particle size，and starch damage on the quality characteristics of dry noodle．Cereal Chemistry，1985，62(6):441-446．

［4］ Ross A S，Quail K J，Crosbie G B．Physicochemical properties of Australian flours influencing the texture of yellow alkaline noodles．Cereal Chemistry，1997，74(6):814-820．

［5］ Zhang X L，Guo T C，Zhu Y J，Li Z Q，Wang C Y，Ma D Y，Peng Y．Environmental effectsofdifferent latitudeson starch paste property of three types of gluten wheat in He'nan province．Acta Ecologica Sinica，2004，24(9):2050-2055．

［6］ Konik C M，Moss R．Relationship between Japanese noodle Quality and RVA paste viscosity//Proceedings of the42nd Royal Australian Chemistry． Institute Cereal Chemistry Conference．Christchurch，New Zealand RACI Parkville，Australia，1992:209-212．

［7］ Crosbie G B，Miskelly D，Dewan T．Wheat quality for Japanese flour milling and noodle industries． Journal of Agriculture，Western Australia，1990，31(3):83-94．

［8］ Miskelly D M，Moss H J．Flour quality requirements for Chinese noodle manufacture．Journal of Cereal Science，1985，3(4):379-387．

［9］ Oda M，Yasuda Y，Okazaki S，Yamauchi Y，Yokoyama Y．A method of flour quality assessment for Japanese noodles．Cereal Chemistry，1980，57:253-254．

［10］ Toyokawa H，Rubenthaler G L，Powers J R，Schanus E G．Japanese noodle qualities． II． Starch components． Cereal Chemistry，1989，66:387-391．

［11］ Zhang MW，Wang C Y，He D X，Ma D Y．Effects of location and different ratios of nitrogen and phosphorus fertilizers on starch pasting properties of strong-gluten wheat cultivar Zhengmai 9023．Journal of Triticeae Crops，2010，30(5):905-909．

［12］ Zheng Z S，Wang C Y，Zhang M W，Zhang J，Yao Y Q，Niu J Y．Effects of water，nitrogen and phosphorus coupling on starch paste properties of winter wheat．Chinese Journal of Eco-Agriculture，2012，20(3):310-314．

［13］ Zhang Y，He Z H．Investigation on paste property of Spring-snow Chinese wheat． Scientia Agricultura Sinica，2002，35(5):471-475．

［14］ Fu X L，Wang C Y，Guo T C，Zhu Y J，Ma D Y，Wang Y H．Effects of water-nitrogen interaction on the contents and components of protein and starch in wheat grains．Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(2):317-322．

［15］ Guo T C，Wang C Y，Zhu Y J，Zhu Y J，Wang H C，Li JX，Zhou J Z．Effects of post-anthesis high temperature stress on senility of root system and aboveground partofwinter wheat．Acta Agronomica Sinica，1998，24(6):957-962．

［16］ Wang C Y，Guo T C，Yan Y L，Zhu Y J，Xia G J，Wang H C，Zhou JZ．Effects of short post-anthesis high temperature stress on leaf photosynthetic potential in winter wheat．Acta Agronomica Sinica，2004，30(1):88-91．

［17］ Dai T B，Zhao H，Jing Q，Jiang D，Cao W X．Effects of temperature and water stress during grain filling on grain protein and starch formation in winter wheat．Acta Ecologica Sinica，2006，26(11):3670-3676．

［18］ Yan SH，Yin Y P，LiW Y，LiY，Liang TB，Wu Y H，Geng Q H，Wang Z L．Effect of high temperature after anthesis on starch formation of two wheat cultivars differing in heat tolerance．Acta Ecologica Sinica，2008，28(12):6138-6147．

［19］ Wang J，F(xiàn)eng C N，Guo W S，Zhu X K，Li C Y，Peng Y X．Effects ofhigh temperature after anthesison starch traitsof grain in wheat．Journal of Triticeae Crops，2008，28(2):260-265．

［20］ Yanagisawa T，Kiribuchi-Otobe C，F(xiàn)ujita M．Increase in apparent amylose content and change in starch pasting properties at cool growth temperatures inmutantwheat．Cereal Chemistry，2004，81(1):26-30．

［21］ Stone P J，Nicolas M E．A survey of the effects of hightemperature during grain filling on yield and quality of 75 wheat cultivars．Australian Journal of Agricultural Research，1995，46(3):475-492．

［22］ Zhao H，Dai T，Jiang D，CaoW．Effects of high temperature on key enzymes involved in starch and protein formation in grains of two wheat cultivars．Journal of Agronomy and Crop Science，2008，194(1):47-54．

［23］ Hurkman W J，McCue K F，Altenbach S B，Korn A，Tanaka C K，Kothari K M，Johnson E L，Bechtel D B，Wilson J D，Anderson O D．Effect of temperature on expression of genes encoding enzymes for starch biosynthesis in developing wheat endosperm．Plant Science，2003，164(5):873-881．

［24］ Miao J L，Wang C Y，Guo T C，Ma D Y，Hu J B，F(xiàn)eng H．Effects of post-anthesis interactions of high temperature and drought stresses on content and composition of grain starch in two wheat cultivarswith different gluten strength．Journal of Triticeae Crops，28(2):254-259．

［25］ Zhao H，Dai TB，Jing Q，Jiang D，CaoW X，LuW，Tian XW．Effects of high temperature during grain filling on key enzymes involved in starch synthesis in two wheat cultivars with different quality types．Acta Agronomica Sinica，2006，32(3):423-429．

［26］ Liu P，Guo W S，Pu H C，F(xiàn)eng C N，Zhu X K，Peng Y X．Effects of transient high temperature during grain filling period on starch formation in wheat(Triticum aestivum L．)． Acta Agronomica Sinica，2006，32(2):182-188．

［27］ Li Y G，Yu ZW，Zhang X J，Gao L M．Response of yield and quality ofwheat to heat stress at differentgrain filling stages．Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(3):461-466．

［28］ Shi Y C，Seib P A，Bernardin JE．Effects of temperature during grain-filling on starches from six wheat cultivars．Cereal Chemistry，1994，71:369-383．

［29］ Ames N P，Clarke JM，Marchylo B A，Dexter JE，Woods SM．Effectofenvironmentand genotype on durum wheatgluten strength and pasta viscoelasticity．Cereal Chemistry，1999，76(4):582-586．

［30］ Singh S，Singh G，Singh P，Singh N．Effect of water stress at different stages of grain development on the characteristics of starch and protein of different wheat varieties．Food Chemistry，2008，108(1):130-139．

［31］ Fan X M，Jiang D，Dai T B，Jing Q，Cao W X．Effects of postanthesis droughtand waterlogging on the quality of grain formation in differentwheat varieties．Acta Phytoecologica Sinica，2004，28(5):680-685．

［32］ Xu Z Z，Yu ZW，Zhang Y L．The effects of soilmoisture on grain starch synthesis and accumulation of winter wheat．Acta Agronomica Sinica，2003，29(4):595-600．

［33］ Wang C Y，Ji T H，Guo T C，Ma D Y，Zhu Y J，F(xiàn)u D．Effects of droughtstress on starch pasting characteristicsof different spring wheat cultivars．Journal of He'nan Agricultural Science，2008，(8):32-37．

參考文獻(xiàn):

［1］ 敬海霞，王晨陽(yáng)，左學(xué)玲，胡吉幫，王永華，郭天財(cái)．花后高溫脅迫對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響．麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30(3):459-463．

［2］ 閻俊，張勇，何中虎．小麥品種糊化特性研究．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，34(1):9-13．

［5］ 張學(xué)林，郭天財(cái)，朱云集，李志強(qiáng)，王晨陽(yáng)，馬冬云，彭羽．河南省不同緯度生態(tài)環(huán)境對(duì)三種筋型小麥淀粉糊化特性的影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(9):2050-2055．

［11］ 張美微，王晨陽(yáng)，賀德先，馬冬云．環(huán)境和氮磷肥對(duì)強(qiáng)筋小麥品種鄭麥9023淀粉糊化特性的影響．麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30(5):905-909．

［12］ 鄭志松，王晨陽(yáng)，張美微，張潔，姚宇卿，?？×x．水、氮磷肥及其互作對(duì)小麥淀粉糊化特性的影響．中國(guó)農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，20(3):310-314．

［13］ 張勇，何中虎．我國(guó)春播小麥淀粉糊化特性研究．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(5):471-475．

［14］ 付雪麗，王晨陽(yáng)，郭天財(cái)，朱云集，馬冬云，王永華．水氮互作對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)、淀粉含量及其組分的影響．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(2):317-322．

［15］ 郭天財(cái)，王晨陽(yáng)，朱云集，王化岑，李久星，周繼澤．后期高溫對(duì)冬小麥根系及地上部衰老的影響．作物學(xué)報(bào)，1998，24(6):957-962．

［16］ 王晨陽(yáng)，郭天財(cái)，閻耀禮，朱云集，夏國(guó)軍，王化岑，周繼澤．花后短期高溫脅迫對(duì)小麥葉片光合性能的影響．作物學(xué)報(bào)，2004，30(1):88-91．

［17］ 戴廷波，趙輝，荊奇，姜東，曹衛(wèi)星．灌漿期高溫和水分逆境對(duì)冬小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量的影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11):3670-3676．

［18］ 閆素輝，尹燕枰，李文陽(yáng)，李勇，梁太波，鄔云海，耿慶輝，王振林．花后高溫對(duì)不同耐熱性小麥品種籽粒淀粉形成的影響．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(12):6138-6147．

［19］ 王玨，封超年，郭文善，朱新開，李春燕，彭永欣．花后高溫脅迫對(duì)小麥籽粒淀粉積累及晶體特性的影響．麥類作物學(xué)報(bào)，28(2):260-265．

［24］ 苗建利，王晨陽(yáng)，郭天財(cái)，馬冬云，胡吉幫，馮輝．高溫與干旱互作對(duì)兩種筋力小麥品種籽粒淀粉及其組分含量的影響．麥類作物學(xué)報(bào)，2008，28(2):254-259．

［25］ 趙輝，戴廷波，荊奇，姜東，曹衛(wèi)星，陸瑋，田孝威．灌漿期高溫對(duì)兩種品質(zhì)類型小麥品種籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的影響．作物學(xué)報(bào)，2006，32(3):423-429．

［26］ 劉萍，郭文善，蒲漢春，封超年，朱新開，彭永欣．灌漿期短暫高溫對(duì)小麥淀粉形成的影響．作物學(xué)報(bào)，2006，32(2):182-188．

［27］ 李永庚，于振文，張秀杰，高雷明．小麥產(chǎn)量與品質(zhì)對(duì)灌漿不同階段高溫脅迫的響應(yīng)．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(3):461-466．

［31］ 范雪梅，姜東，戴廷波，荊奇，曹衛(wèi)星．花后干旱和漬水對(duì)不同品質(zhì)類型小麥籽粒品質(zhì)形成的影響．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(5):680-685．

［32］ 許振柱，于振文，張永麗．土壤水分對(duì)小麥籽粒淀粉合成和積累特性的影響．作物學(xué)報(bào)，2003，29(4):595-600．

［33］ 王晨陽(yáng)，冀天會(huì)，郭天財(cái)，馬冬云，朱云集，扶定．干旱脅迫對(duì)春小麥淀粉糊化特性的影響．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，(8):32-37．