郭啟芳+吳耀領(lǐng)+王瑋

摘 要：以濰麥8號（WM8，豐產(chǎn)型）和山農(nóng)16（SN16，抗旱型）兩個小麥品種為材料，研究干旱、高溫單一脅迫以及干旱高溫共脅迫條件下不同類型小麥品種的生理響應(yīng)差異，分析小麥抗逆的生理機(jī)制。結(jié)果顯示：與SN16相比，脅迫條件下，WM8的葉綠素含量低，光合能力弱，合成的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)少，滲透調(diào)節(jié)能力弱。脅迫條件下，SN16葉片的質(zhì)膜H+ -ATPase酶活性高，膜脂過氧化程度低，抗氧化酶活性高，抗氧化能力強(qiáng)；內(nèi)源激素ABA水平高，有助于其在逆境脅迫下迅速做出應(yīng)激反應(yīng)，保持正常的代謝活動。

關(guān)鍵詞：小麥；干旱；高溫；脅迫；生理生化；抗逆性

中圖分類號：S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2014）11-0032-07

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物，夏季干旱與高溫并舉，嚴(yán)重影響我國北方地區(qū)小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。為了減輕不利氣候?qū)π←溕a(chǎn)的影響，有必要深入研究小麥抗逆的生理生化機(jī)制，為抗逆新品種的培育提供理論依據(jù)。近年來，小麥對單一逆境（如干旱、高溫、低溫等）適應(yīng)性研究進(jìn)展較大，但對于多重逆境（如干旱和高溫共脅迫、干旱與低溫共脅迫等）研究較少。實(shí)際生產(chǎn)中多重逆境對植物的傷害往往是致命的[2， 3]。研究發(fā)現(xiàn)，植物對干旱和高溫共脅迫的反應(yīng)與單一逆境相比，無論轉(zhuǎn)錄還是代謝模式都明顯不同[4， 5]。煙草中的有些基因在干旱、高溫單一逆境下轉(zhuǎn)錄上調(diào)，但在共脅迫條件下降低，而另外有些基因在共脅迫下轉(zhuǎn)錄水平升高[6]。專家提出：“未來有關(guān)作物對自然環(huán)境的適應(yīng)性研究，應(yīng)該更加注重植物對多重逆境的耐性，尤其是田間自然環(huán)境的模擬”[7]。因此，關(guān)于作物對多重逆境脅迫的研究越來越受到研究人員的關(guān)注。

本試驗(yàn)以豐產(chǎn)型小麥品種濰麥8號（WM8）和抗旱型品種山農(nóng)16（SN16）為材料，研究不同類型小麥品種幼苗對干旱、高溫及兩者共脅迫的生理響應(yīng)，分析小麥抗逆的生理機(jī)制，為下一步在高產(chǎn)水平上培育綜合適應(yīng)性強(qiáng)的小麥品種提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將WM8和SN16的健籽播于裝有石英砂的花盆中，用Hoagland全元素營養(yǎng)液培養(yǎng)至幼苗第3片葉子充分展開。然后放置于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行高溫、干旱單一脅迫及其共脅迫處理，用20%的PEG-6000進(jìn)行干旱處理（D），在42℃/35℃（晝/夜）的條件下進(jìn)行高溫處理（T），用20%的PEG-6000和42℃/35℃（晝/夜）的溫度同時對兩個品種進(jìn)行高溫干旱共脅迫處理（D+T），處理時間均為24 h；對照（CK）保持常規(guī)培養(yǎng)條件。取第3片全展葉為試材，每個處理重復(fù)3次。

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 光合速率等氣體交換參數(shù)的測定 處理后的小麥植株放置于室溫及800 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下適應(yīng)30 min后，參照Wang等[8]的方法用便攜式光合儀（CIRAS-2，PPSystems，英國）進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測定。

1.2.2 葉綠素含量測定 參照Porra等[9]的方法用日本島津公司生產(chǎn)的UV-2550紫外可見分光光度計(jì)測定。

1.2.3 葉片水分參數(shù)測定 葉片相對含水量（RWC）按照Bajji等[10]的方法測定，葉片滲透勢（ψs）和飽和滲透勢（ψ100s）用蒸汽壓滲透壓計(jì)（WescorInC，Logan，UT，USA）測定。測定飽和滲透勢前，先將葉片浸于蒸餾水中吸水達(dá)飽和狀態(tài)，取出后用吸水紙擦干表面水分，放入超低溫冰箱中冷凍，充分破壞其細(xì)胞質(zhì)膜。測定前取出融冰，剪碎，榨取汁液，用蒸汽壓滲透壓計(jì)測定滲透勢。滲透調(diào)節(jié)能力（OA）為對照飽和滲透勢與處理飽和滲透勢之差，按下式計(jì)算：

OA =ψ100s（對照）-ψ100s（處理）

1.2.4 游離脯氨酸和可溶性糖測定 參照趙世杰等[11]的方法，游離脯氨酸采用酸性茚三酮法、可溶性糖含量采用蒽酮法測定。

1.2.5 電解質(zhì)外滲量和丙二醛（MDA）含量測定 參照趙世杰等[11]的方法測定。電解質(zhì)外滲量用來表示膜透性，丙二醛（MDA）含量表示膜脂過氧化程度。

1.2.6 超氧陰離子（O-·2）的測定 按照王愛國等[13]的方法測定O-·2。

1.2.7 質(zhì)膜H+ -ATPase活性的測定 質(zhì)膜分離與純化及H+ -ATPase水解活力的測定參照Zhao等[14]的方法。

1.2.8 抗氧化酶活性測定 稱取試驗(yàn)材料1 g，加入預(yù)冷的提取液（10 mL）：磷酸緩沖液（pH 7.8）、乙二胺四乙酸（EDTA，0.1 mmol/L）、Polyvinyl lpyrrolidone（PVP，1%），冰浴中充分研磨后，12 000×g離心力下低溫（4℃）離心20 min，其上清液為酶提取液。

按Dhindsa等[15]的方法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，按Teranishi等[16]的方法測定過氧化氫酶（CAT）活性，按Nakano等[17]的方法測定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，參考愈創(chuàng)木酚法[18]測定過氧化物酶（POD）活性。

1.2.9 ABA含量的測定 參照Ciha等[19]的方法并略有改進(jìn)[14]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用DPS軟件（浙江大學(xué)）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱、高溫單一脅迫及共脅迫對小麥葉片光合特性的影響

如圖1A所示，與正常情況相比，干旱、高溫及共脅迫條件下凈光合速率顯著下降，干旱及共脅迫下SN16的凈光合速率顯著大于WM8。干旱及共脅迫下蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降顯著，WM8的下降幅度大于SN16；共脅迫條件下SN16的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于WM8（圖1B、C）。高溫引起蒸騰速率的顯著升高（圖1B）。小麥葉片中胞間CO2濃度干旱脅迫下降低顯著，然而高溫及共脅迫下升高，且共脅迫條件下WM8胞間CO2濃度顯著高于SN16（圖1D）。

如圖1E所示，正常條件下SN16和WM8葉片中葉綠素含量基本一致，無顯著性差異；無論干旱、高溫及共脅迫均會導(dǎo)致葉綠素含量明顯下降，但共脅迫較單一脅迫下葉綠素含量下降更加嚴(yán)重。與豐產(chǎn)型品種WM8比較，脅迫條件下SN16的葉綠素含量顯著高于WM8。

2.2 干旱、高溫單一脅迫及共脅迫對小麥葉片水分代謝的影響

2.2.1 對小麥葉片相對含水量（RWC）的影響 圖2表明，正常情況下，兩個品種葉片RWC基本一致；干旱及共脅迫條件下SN16和WM8葉片RWC顯著下降，SN16的RWC顯著高于WM8。高溫對小麥葉片RWC沒有明顯影響。

2.2.2 對小麥葉片滲透調(diào)節(jié)能力的影響 與對照相比，干旱及共脅迫下SN16和WM8葉片均表現(xiàn)出較高的滲透調(diào)節(jié)能力（OA，圖3D），SN16的OA顯著高于WM8。如圖3B所示，脅迫條件下，小麥葉片滲透勢明顯降低，WM8的滲透勢顯著高于SN16。

植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力與其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量有關(guān)，兩小麥品種葉片中可溶性糖（圖3C）和脯氨酸含量（圖3A）在正常處理?xiàng)l件下基本一致，干旱、高溫導(dǎo)致可溶性糖和脯氨酸含量明顯升高，共脅迫下增幅更大。三種逆境條件下，SN16中的可溶性糖和脯氨酸含量的增幅均大于WM8。

2.3 干旱、高溫單一脅迫及共脅迫對小麥葉片抗氧化能力影響

2.3.1 對小麥葉片電解質(zhì)外滲量、MDA含量、O-·2產(chǎn)生速率及質(zhì)膜H+ -ATPase活性的影響 正常處理?xiàng)l件下，兩個品種葉片電解質(zhì)外滲量（圖4A）和MDA含量（圖4B）基本沒有差別；干旱、高溫及共脅迫均導(dǎo)致兩個品種中電解質(zhì)外滲量和MDA含量增加，尤其是在共脅迫下增幅更明顯；三種脅迫條件下，WM8的電解質(zhì)外滲量和MDA含量均大于SN16。

從圖4C可見，正常情況下，兩個品種O-·2產(chǎn)生速率差別不大。干旱、高溫及其共脅迫下，兩個品種中O-·2產(chǎn)生速率增加，特別是在共脅迫下O-·2產(chǎn)生速率大幅度提高，顯著高于對照。三種逆境條件下，SN16細(xì)胞內(nèi)O-·2產(chǎn)生速率顯著低于WM8。

H+ -ATPase作為細(xì)胞質(zhì)膜關(guān)鍵酶，對于維持正常的代謝活動具有重要意義，逆境脅迫導(dǎo)致H+ -ATPase活性降低[20]。如圖4D所示，正常情況下，兩個品種H+ -ATPase酶活性差別不大。三種逆境脅迫下細(xì)胞質(zhì)膜H+ -ATPase活性顯著下降，共脅迫下降幅最大。三種逆境條件下，WM8中質(zhì)膜H+ -ATPase活性均顯著低于SN16。

2.3.2 對小麥葉片抗氧化酶活性的影響 通過測定小麥葉片中幾種主要的抗氧化酶活性，可以發(fā)現(xiàn)：正常情況下兩個品種的抗氧化酶活性差別不大（圖5A～5D）；三種逆境脅迫下，兩個品種抗氧化酶活性出現(xiàn)不同的變化趨勢，干旱、高溫及共脅迫條件下兩品種中SOD（圖5A）、CAT（圖5B）、APX（圖5C）的活性升高，但是POD（圖5D）在高溫及共脅迫條件下活性降低。三種逆境條件下，SN16的抗氧化酶活性高于WM8。其中干旱條件下，SN16中的四種抗氧化酶活性均顯著高于WM8；高溫條件下，POD活性顯著高于WM8；共脅迫條件下，SN16的CAT和POD活性顯著高于WM8。

2.4 干旱、高溫單一脅迫及共脅迫對小麥葉片ABA含量的影響

植物在干旱脅迫及多種逆境脅迫下都引起體內(nèi)ABA的積累[21]。如圖6所示，干旱、高溫條件下ABA含量增加，高溫條件下顯著增加，共脅迫條件下增加更顯著。干旱、高溫單一逆境脅迫條件下SN16中ABA含量稍高于WM8，共脅迫條件下顯著高于WM8。

3 討論與結(jié)論

以抗旱型小麥品種SN16和豐產(chǎn)型小麥品種WM8為材料，研究不同類型小麥品種幼苗對干旱、高溫及其共脅迫的響應(yīng)。結(jié)果顯示，干旱高溫兩種脅迫共存比單一逆境對植物的傷害更加嚴(yán)重；SN16的逆境適應(yīng)性比WM8強(qiáng)。

3.1 逆境脅迫下SN16能夠維持較高的光合作用

光合作用是植物對逆境脅迫最敏感的生理過程之一，是生物產(chǎn)量的決定因素[8]。水分脅迫對植物光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制[22]，而高溫對光合作用的影響一般是對植物細(xì)胞大分子結(jié)構(gòu)或生化過程的直接作用[23]。干旱條件下，氣孔導(dǎo)度下降（圖1C）引起胞間CO2濃度的降低（圖1D），由此所致的光合速率下降可能主要由氣孔限制所致；另外WM8中CO2含量顯著高于SN16，這可能是由于WM8葉片光合系統(tǒng)出現(xiàn)了更為嚴(yán)重的損害而導(dǎo)致CO2同化速率降低所致（即非氣孔限制）。逆境條件下SN16的光合速率高于WM8，可能是SN16具有較高生物產(chǎn)量的重要原因。

3.2 通過滲透調(diào)節(jié)作用維持較好的水分狀況是SN16抗逆性強(qiáng)的原因之一

干旱、高溫等逆境脅迫導(dǎo)致植物含水量降低，植物通常會累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如可溶性糖、脯氨酸等）提高自身抗逆性[8]。與WM8相比，逆境脅迫下SN16能夠較好地維持細(xì)胞水分狀況（圖2），這對獲得較高的氣孔導(dǎo)度、穩(wěn)定光合速率和維持正常的代謝功能具有積極的作用。水分狀況的維持可能與SN16在逆境條件下積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（圖3A、C）有很大關(guān)系，因?yàn)闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)可迅速降低滲透勢，提高滲透調(diào)節(jié)能力，防止水分的過分流失，進(jìn)而使細(xì)胞保持較高的水分含量[8]。

3.3 逆境條件下SN16能夠保持較高的抗氧化能力

逆境條件下活性氧（如O-·2）的過量積累是導(dǎo)致世界范圍內(nèi)糧食產(chǎn)量下降的一個重要原因[25]，活性氧的積累會導(dǎo)致蛋白質(zhì)、膜脂、DNA及其它細(xì)胞組分的嚴(yán)重?fù)p傷，高濃度的活性氧還會氧化葉綠素等光合色素，并通過抑制葉綠素生物合成酶的活性阻礙葉綠素生物合成，進(jìn)而影響光合作用[26，27]。干旱、高溫及共脅迫條件下，O-·2產(chǎn)量速率增加（圖4C），導(dǎo)致葉綠素含量降低（圖1E）。植物細(xì)胞可以通過合成抗氧化物質(zhì)（如脯氨酸等）及增加抗氧化酶（如SOD、POD、CAT和APX等）活性消除ROS[27]。因此，逆境條件下，SN16中較高的脯氨酸含量（圖3A）及抗氧化酶活性（圖5）可能與其較高的葉綠素含量（圖1E）和光合能力（圖1A）有關(guān)。

3.4 干旱、高溫單一脅迫及其共脅迫對小麥生理生化反應(yīng)的不同影響

植物對干旱高溫共脅迫的響應(yīng)不同于干旱或高溫單一脅迫，其轉(zhuǎn)錄模式和代謝模式具有明顯的區(qū)別[4～6]。研究表明，小麥光合作用參數(shù)對干旱、高溫單一脅迫以及干旱高溫共脅迫的生理響應(yīng)不同，尤其是蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度（圖1B、C）。干旱導(dǎo)致蒸騰速率降低，高溫引起蒸騰速率升高，干旱高溫共脅迫下蒸騰速率介于干旱和高溫之間。干旱引起氣孔關(guān)閉，高溫會導(dǎo)致氣孔張開，干旱高溫共脅迫下氣孔關(guān)閉。這與Rizhsky等[6]和Wang等[8]的結(jié)果一致。分析認(rèn)為不同脅迫下，葉片氣孔的不同行為可能與水分代謝以及抗氧化系統(tǒng)有關(guān)[6，21]。

干旱高溫共脅迫比單一逆境對植物的傷害更加嚴(yán)重[8]。干旱高溫共脅迫下SN16和WM8的電解質(zhì)外滲量和MDA含量顯著增加（圖4A、B），O-·2產(chǎn)量速率（圖4C）明顯升高，H+ -ATPase活性顯著下降，導(dǎo)致共脅迫下兩小麥品種的光合速率均低于單一脅迫下的光合速率（圖1A）。但無論是單一逆境還是共脅迫，SN16受傷害程度都比WM8輕。共脅迫條件下，抗旱小麥品種SN16的ABA含量有非常顯著的增加（圖6），其增加量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于WM8。ABA是一種非常重要的信號傳導(dǎo)物質(zhì)，誘導(dǎo)植物細(xì)胞做出一系列抗性反應(yīng)，進(jìn)而提高植物抗逆性[12]，這可能是SN16具有較強(qiáng)抗逆性的另一重要原因。

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