周君璞，鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué) 國(guó)家林業(yè)局森林資源與環(huán)境管理實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

將樂林場(chǎng)栲類次生林物種組成與多樣性研究

周君璞，鄭小賢

（北京林業(yè)大學(xué) 國(guó)家林業(yè)局森林資源與環(huán)境管理實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

選用福建將樂林場(chǎng)的栲類次生林固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，研究栲類次生林的樹種組成和物種多樣性特征，為以后的栲類次生林的研究提供一定的參考依據(jù)。采用物種豐富度、香農(nóng)威娜指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度作為多樣性測(cè)度指標(biāo)分析各樣地喬木層、灌木層和草本層物種多樣性，根據(jù)各樣地喬木層物種多樣性指數(shù)進(jìn)行聚類分析，劃分樣地類型。（1）物種組成豐富，喬木層樹種76種，灌木層樹種77種，草本物種22種。（2）各樣地的喬木層、灌木層和草本層多樣性指數(shù)差異都比較大；而各樣地均勻度和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異不是很大，物種分布相對(duì)比較均勻；（3）香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小排序?yàn)椋簡(jiǎn)棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦樱瑑?yōu)勢(shì)度指數(shù)的大小排序則相反。（4）經(jīng)分析可將栲樹次生林可以劃分成三個(gè)類型，其中類型Ⅰ包括樣地1、2和樣地11；類型Ⅱ包括樣地5、6、10、12、13和樣地14；類型Ⅲ包括樣地9、17和樣地18。香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小排序?yàn)轭愋廷螅绢愋廷颍绢愋廷?，?yōu)勢(shì)度指數(shù)數(shù)值排序則相反。該區(qū)栲類次生林物種組成豐富，各樣地各層次物種多樣性存在較大差異，而相同類型的樣地具有相似的物種多樣性，說明其干擾程度相似。

栲類次生林；物種組成；物種多樣性；多樣性指數(shù)

栲樹是殼斗科常綠喬木，栲類次生林是福建將樂林場(chǎng)常綠闊葉林的主要類型之一，在福建中亞熱帶地區(qū)，人們只重視人工杉木和馬尾松林的經(jīng)營(yíng)，很多天然闊葉林都遭到了一定程度的破壞，而且經(jīng)營(yíng)方式粗放，沒有很好的實(shí)現(xiàn)異齡林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)，其樹種組成和物種多樣性都在很大程度上受到了干擾和破壞，使得天然闊葉林的各種功能與結(jié)構(gòu)都受到了影響[1-2]。以往在栲類次生林的研究中，多以羅浮栲Castanopsis fabri、格氏栲Castanopsis kawakamii等優(yōu)勢(shì)樹種為主[3-8]，本研究以福建將樂林場(chǎng)為研究區(qū)域，對(duì)栲類次生林進(jìn)行野外調(diào)查，探索栲類次生林的樹種組成和物種多樣性特征，以期為今后的常綠闊葉林的科學(xué)管理和經(jīng)營(yíng)提供一定的參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

將樂林場(chǎng)位于將樂縣城區(qū)，地處武夷山支脈，為閩西北低山丘陵地帶，平均海拔在400～800 m左右，最高海拔1 203 m，最低海拔140 m，年平均氣溫18.7 ℃，年平均降雨量1 669 mm，全場(chǎng)土地面積7 113.6 hm2，森林覆蓋率93.8%，有林地面積6 568.9 hm2，其中闊葉林占13.09%，闊葉林喬木層以殼斗科樹種為主，主要是栲樹Castanopsis fargesii、擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei、木荷Schima superba、甜櫧Castanopsis eyrei、米櫧Castanopsis carlesii、青岡Cyclobalanopsis chungii等，研究區(qū)栲類次生林為1958年皆伐后自然恢復(fù)的林分，火災(zāi)、氣象災(zāi)害等干擾少見，干擾主要來自人為砍伐。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

在研究區(qū)內(nèi)，通過踏查，選擇立地條件相似且具有代表性的典型地段設(shè)立12塊栲類次生林典型固定樣地其中 1、2、5、6、9、10、11、12、13、14號(hào)樣地為20 m×30 m，17、18號(hào)樣地為30 m×40 m，對(duì)起測(cè)直徑（5 cm）以上的樹木進(jìn)行每木檢尺，并測(cè)量了樹高。設(shè)置5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，對(duì)灌木和草本的株數(shù)、密度、蓋度及頻度進(jìn)行調(diào)查，并計(jì)算其相對(duì)值。此外對(duì)枯落物及土壤因子也進(jìn)行了相關(guān)調(diào)查。

2.2 研究方法

（1）統(tǒng)計(jì)各層次各樹種株數(shù)，頻度及胸高斷面積，分別計(jì)算各樹種重要值，計(jì)算公式如下：

重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/ 3 ， 或

重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/ 3。 （1）

式（1）中密度為該物種單位面積的株數(shù)，相對(duì)顯著度為該喬木樹種胸徑斷面積所占百分比，頻度即該物種出現(xiàn)的次數(shù)。

其中喬木重要值用相對(duì)顯著度計(jì)算，灌木與草本重要值用相對(duì)蓋度計(jì)算。

（2）采用物種豐富度、香農(nóng)威娜指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度作為多樣性測(cè)度指標(biāo)：

物種豐富度（R）采用物種的數(shù)目

香農(nóng)威娜指數(shù)（Shannon-wiener index）

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’s index）

辛普森優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson's Dominance index）

均勻度指數(shù)（Evenness）

式中，Pi為種i的重要值；S為樣地的物種總數(shù)。

（3）利用SPSS軟件根據(jù)各樣地喬木層物種多樣性指數(shù)進(jìn)行聚類分析，劃分樣地類型。

3 結(jié)果與分析

3.1 栲類次生林各層次物種組成

3.1.1 喬木層樹種組成

所有樣地共有喬木樹種76種1 195株，其中按重要值排在前十位的分別為栲樹、擬赤楊、苦櫧、木荷、青岡、杉木、黃樟、米櫧、山礬、羅浮栲。樹種組成式為：3栲樹+1擬赤楊+1苦櫧+1杉木+1青岡+1米櫧+1黃樟+木荷+羅浮栲-山礬+南酸棗-冬青-甜櫧。

如表1所示：其中栲樹的每公頃胸徑斷面積與重要值均是最大，說明栲樹是樣地喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種；擬赤楊株數(shù)較多，相對(duì)密度較大，但每公頃胸徑斷面積較小，說明其主要以小徑木的形式存在。在這些樣地主要樹種中，杉木也占據(jù)著一定的比重，其重要值排在第六位，說明研究區(qū)天然異齡闊葉混交林中也存在一定比例的針葉林。

3.1.2 灌木層樹種組成

所有樣地灌木77種1 484株，灌木物種很多，多樣性比較豐富，如表2所示：其中重要值排在前十位的灌木種依次為小剛竹、杜莖山、山血丹、毛冬青、網(wǎng)脈酸藤子、草珊瑚、孝順竹、烏藥、小葉赤楠、短尾烏飯。其中小剛竹的重要值最大，說明其在灌木層群落中有重要的地位；而杜莖山的株數(shù)和相對(duì)頻度都比較大，說明其在灌木層群落中數(shù)量很多、分布較廣泛。

表2 灌木層主要物種組成Table 2 Main species composition of shrub layer

3.1.3 草本層物種組成

所有樣地草本共22種，由表3可知：重要值排在前十位的依次為芒萁、狗脊蕨、華南毛蕨、三葉崖爬藤、烏毛蕨、淡葉竹、菝葜、鐵線蕨、苔草、暗色菝葜。其中芒萁的重要值、株數(shù)及蓋度都是所有草本物種中最大的，尤其在株數(shù)和蓋度方面，明顯高于其他物種，說明芒萁的優(yōu)勢(shì)作用明顯，是草本層物種的優(yōu)勢(shì)種。

表3 草本層主要物種組成Table 3 Main species composition of herbaceous layer

3.2 物種多樣性分析

物種多樣性是指種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是綜合群落中各個(gè)種群的重要性，反映諸種群優(yōu)勢(shì)狀況的指標(biāo)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位越突出[9-17]。均勻度表征的是在物種數(shù)一定時(shí)觀察多樣性與最大可能多樣性之比，因此均勻度較低表明群落內(nèi)少數(shù)種居于優(yōu)勢(shì)地位。均勻度是指群落中各個(gè)種群多度的均勻程度，它是生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相反的概念[12-15]。

3.2.1 喬木層物種多樣性

各樣地喬木層物種多樣性指數(shù)如表4所示：香濃威納指數(shù)變化范圍在1.850～2.804之間，多樣性指數(shù)變化范圍在4.257～10.318之間，各樣地多樣性指數(shù)差異較大，說明林分樹種組成、物種數(shù)量和分布的均勻程度都不相同，其中均是11號(hào)樣地最低，17號(hào)樣地最高，說明11號(hào)樣地受到的干擾比較大，物種多樣性受到了一定的破壞；而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化范圍在0.097～0.235之間，均勻度指數(shù)在0.745～0.887之間，各樣地的差異不是很大，說明林木分布比較均勻，優(yōu)勢(shì)程度不是很明顯。

表4 各樣地喬木層物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity indexes of tree layer in each plot

3.2.2 灌木層物種多樣性

各樣地物種多樣性比較見表5：香農(nóng)威納指數(shù)H的變化范圍在1.561～2.853之間，辛普森多樣性指數(shù)D的變化范圍在2.976～13.805之間，各樣地多樣性指數(shù)差異比較大，說明其各樣地灌木的物種組成和物種數(shù)量都不相同，且差異較大；而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的變化范圍在0.072～0.366之間，各樣地差異不大，各樣地均勻度指數(shù)變化也不是很大，說明各樣地內(nèi)物種數(shù)量分布比較均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位不是很突出。

表5 各樣地灌木層物種多樣性指數(shù)Table 5 Species diversity indexes of shrub layer in each plot

3.2.3 草本層物種多樣性

各樣地草本層物種多樣性比較見表6：各樣地香農(nóng)威納指數(shù)H的變化范圍在0.447～1.72之間。多樣性指數(shù)D在1.379～4.467之間，差異比較大，說明各樣地的草本的物種數(shù)量及組成都不相同，這可能和樣地所處位置、坡向以及各樣地立地條件好壞有一定關(guān)系。對(duì)其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，以6號(hào)樣地最大，10號(hào)樣地最小，均勻度正好相反，說明前者的物種優(yōu)勢(shì)作用明顯，優(yōu)勢(shì)種的地位突出，而后者物種分布均勻，優(yōu)勢(shì)作用不是很明顯。

表6 各樣地草本層物種多樣性指數(shù)Table 6 Species diversity indexes of herbaceous layer in each plot

3.2.4 各層次物種多樣性比較

由表7可知：香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小順序?yàn)閱棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦?，?yōu)勢(shì)度指數(shù)的大小順序?yàn)閱棠緦樱脊嗄緦樱疾荼緦印Ｆ渲袉棠緦雍凸嗄緦拥亩鄻有灾笖?shù)差異不大，而且明顯高于草本層，說明草本層物種較少，多樣性受到一定程度的干擾。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)草本層大于灌木層和喬木層，說明草本層物種優(yōu)勢(shì)作用明顯，物種分布不是很均勻。

表7 各層次物種多樣性指數(shù)Table 7 Species diversity indexes of each layer

3.2.5 物種多樣性類型劃分

由于喬木層的多樣性和物種豐富度都高于灌木和草本層，并且喬木相對(duì)灌木和草本具有更高的研究?jī)r(jià)值，所以根據(jù)喬木層的物種多樣性指數(shù)對(duì)調(diào)查區(qū)樣地栲類次生林進(jìn)行類型劃分，根據(jù)表2的指標(biāo)值對(duì)調(diào)查區(qū)樣地進(jìn)行快速聚類并進(jìn)行方差檢驗(yàn)。結(jié)果如表8和表9所示：

表8 聚類成員Table 8 Cluster members

表9 方差分析Table 9 Variance analysis of each plot

由表8可知：12塊樣地可以劃分成三個(gè)類型，其中類型Ⅰ包括樣地1、2和樣地11；類型Ⅱ包括樣地5、6、10、12、13和樣地14；類型Ⅲ包括樣地9、17和樣地18。由表9可知5個(gè)分類變量在3個(gè)類別中差異顯著，表明分類結(jié)果有效。每個(gè)類型的樣地受到干擾程度不同，而每個(gè)類型的樣地之間又有著相似的物種多樣性。

由表10可知：其中香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小順序?yàn)轭愋廷螅绢愋廷颍绢愋廷?，?yōu)勢(shì)度指數(shù)數(shù)值順序?yàn)轭愋廷螅碱愋廷颍碱愋廷瘛ｎ愋廷蟮南銤馔戎笖?shù)、多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度值最大，優(yōu)勢(shì)度最低，表明類型Ⅲ林分由多個(gè)樹種組成，形成以栲樹為相對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種的林分類型，受人為干擾程度輕；類型Ⅱ各項(xiàng)指標(biāo)值介于類型Ⅰ、類型Ⅲ之間，由于受干擾程度增大，因此優(yōu)勢(shì)度指數(shù)增大，物種多樣性降低；林分類型Ⅰ受干擾程度最大，因此其香濃威娜指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度值最小，優(yōu)勢(shì)度最高。

表 10 不同樣地類型多樣性特征Table 10 Diversity characters of different plot types

4 結(jié) 論

通過研究，本研究可以得出以下結(jié)論：

（1）研究區(qū)樹種組成豐富，全部樣地所有達(dá)到起測(cè)徑階的樹種共76種，按重要值排列在前五位的分別是栲樹、擬赤楊、苦櫧、木荷、青岡。其中以栲樹的重要值最大，形成了以栲樹為主要建群種和優(yōu)勢(shì)樹種的次生林群落。樹種組成式為3栲樹+1擬赤楊+1苦櫧+1杉木+1青岡+1米櫧+1黃樟+木荷+羅浮栲-山礬+南酸棗-冬青-甜櫧。

（2）香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小順序?yàn)閱棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦樱瑑?yōu)勢(shì)度指數(shù)的大小順序?yàn)閱棠緦樱脊嗄緦樱疾荼緦?。其中喬木層和灌木層的多樣性指?shù)差異不大，而且明顯高于草本層，說明草本層物種較少，多樣性受到一定程度的干擾。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)草本層大于灌木層和喬木層，說明草本層物種優(yōu)勢(shì)作用明顯，物種分布不是很均勻。

（3）通過快速聚類及方差檢驗(yàn)，最終將栲類次生林樣地劃分成3個(gè)類型：類型Ⅰ{樣地1、2、11}；類型Ⅱ{樣地 5、6、10、12、13、14}；類型Ⅲ{樣地9、17、18}。香濃威納指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度的數(shù)值大小順序?yàn)轭愋廷螅绢愋廷颍绢愋廷?，?yōu)勢(shì)度指數(shù)數(shù)值順序?yàn)轭愋廷螅碱愋廷颍碱愋廷?。每個(gè)類型的樣地受到干擾程度不同，而每個(gè)類型的樣地之間又有著相似的物種多樣性，表明干擾程度、物種組成、物種數(shù)量和分布的均勻程度都比較相似。

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Study on species composition and species diversity ofCastanopsissecondary forest in Jiangle Forest Farm

ZHOU Jun-pu, ZHENG Xiao-xian
(Lab. of State Forestry Administration for Forest Resources and Environmental Management, Beijing Forestry University,Beijing 100083, China)

By using the survey data of permanent plots in Fujian Jiangle Farm, the species composition and species diversity were investigated, so as to provide certain reference basis for the study ofCastanopsissecondary forests. The sample plots’ species diversity values for tree layer, shrub layer and herb layers were studied by selecting Shannon-Wiener index, Simpson’s diversity index, Dominance index, Species richness and Evenness index as the diversity measure indexes, and according to the tree layer species diversity indexes of the sample plots, theCastanopsissecondary forests were clustered and analyzed, thus the sample plot types were divided. The results show as follows: (1) Species composition was rich, there were 76 kinds of species in tree layer, 77 kinds in shrub layer, 22 kinds in herb layer; (2) All diversity index differences about tree layer, shrub layer and herb layer of the sample plots were big, while the evenness and dominance indexes’ differences were not very big, the species distributions were relatively uniform; (3)Shannon-Wiener index, Simpson’s diversity index, Species richness and Evenness index all ranked from big to small as follows: tree layer ＞ shrub layer ＞ herb layer，and the order of the Dominance index was opposite; (4)Castanopsissecondary forests were divided into three types, of them type-I included plot-1, plot-2, and plot-11, type-Ⅱincluded plot-5, plot-6, plot-10, plot-12, plot-13 and plot-14,and type-Ⅲ included plot-9, plot-17 and plot-18. Shannon-Wiener index, Simpson’s diversity index, Species richness and Evenness index sequenced from big to small as follows: typeⅢ ＞ typeⅡ ＞ typeⅠ , the order of the Dominance index was opposite. Species composition ofCastanopsissecondary forests in this area were rich, There was a big difference about species diversity in each layer, and there was similar species diversity in the same type, it shows that the degree of interference was similar.

Castanopsissecondary forest; species composition; species diversity; diversity index

2013-10-03

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃“南方集體林區(qū)生態(tài)公益林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究與示范”（2012BAD22B05）

周君璞（1987-），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)研究；E-mail：zhoujunpu0520@163.com

鄭小賢（1956-），男，上海人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林可續(xù)續(xù)經(jīng)營(yíng)研究；E-mail：zheng8355@bjfu.edu.cn

S757.2

A

1673-923X(2014)10-0070-06

[本文編校：文鳳鳴]