王健勝， 侯桂玲， 李少欽， 陳明輝， 田建華， 李殿榮

(1.平頂山學(xué)院，河南 平頂山 467000;2.陜西省雜交油菜研究中心，陜西 大荔 715105)

中國是世界上主要油菜種植國之一。目前，中國油菜常年播種面積約7×106hm2，總產(chǎn)量 1.2×107t，播種面積和總產(chǎn)量均居世界首位，單產(chǎn)也高于世界平均水平［1］。盡管如此，現(xiàn)階段中國的油菜生產(chǎn)仍面臨著提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)等諸多問題［2-5］。而加強(qiáng)油菜育種研究無疑是解決油菜生產(chǎn)問題的有效途徑之一。

油菜農(nóng)藝性狀改良是油菜育種的重要基礎(chǔ)，而開展油菜主要農(nóng)藝性狀遺傳研究已經(jīng)成為性狀改良的前提和主要內(nèi)容，同時(shí)也是提高油菜育種效率的關(guān)鍵。前人針對油菜產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳及相關(guān)性進(jìn)行了較多的研究。唐澤靜等［6］利用51個(gè)低芥品系探討了油菜品質(zhì)性狀間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)芥酸和硫苷含量與其他品質(zhì)性狀均無顯著相關(guān)性，認(rèn)為在低芥基礎(chǔ)上進(jìn)一步選擇雙低或雙無新品種，不會影響其他品質(zhì)性狀。胡中立［7］認(rèn)為硫苷含量與含油量、蛋白質(zhì)含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。鄧武明等［8］分析了甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳及相關(guān)性，結(jié)果表明，千粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性模型，單株有效角果數(shù)、角粒數(shù)和單株粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性-上位性模型，單株粒質(zhì)量與每角粒數(shù)、主序有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與二次有效分枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單株有效角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)的相關(guān)性不顯著。王瑞等［9］研究發(fā)現(xiàn)每角粒數(shù)、一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)等均是影響單株籽粒質(zhì)量的主要遺傳因子，認(rèn)為通過單個(gè)性狀的選擇不能對單株籽粒質(zhì)量進(jìn)行有效改良。沈金雄等［10］探討了甘藍(lán)型油菜雜種優(yōu)勢及產(chǎn)量性狀的遺傳改良，認(rèn)為在油菜產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢利用中，首選目標(biāo)性狀應(yīng)為一次分枝數(shù)和角果數(shù)，只有在保證一次分枝數(shù)和角果數(shù)前提下，提高角粒數(shù)、千粒質(zhì)量才是一條有效途徑。在品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀關(guān)系方面，前人也作了部分研究，但獲得的結(jié)論不盡一致。高志宏等［11］研究認(rèn)為芥酸、含油量和產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，而胡中立［7］認(rèn)為硫苷含量與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。張建模等［12］發(fā)現(xiàn)單株產(chǎn)量與硫苷、芥酸含量呈極顯著正相關(guān)，與含油量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

雖然前人針對油菜品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳及相關(guān)性分析進(jìn)行了較多的研究，但關(guān)于品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)分析以及以此為基礎(chǔ)進(jìn)行油菜育種材料評價(jià)比較的研究較少［13］，而這些研究有利于油菜目標(biāo)育種材料的有效利用、育種親本的選配及目標(biāo)性狀育種效率的改善。為此，本研究以陜西省部分主要油菜育種種質(zhì)為材料，對油菜的部分產(chǎn)量及品質(zhì)性狀進(jìn)行較為深入系統(tǒng)的遺傳分析，以期為油菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供一定的科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料與性狀調(diào)查

試驗(yàn)材料選用陜西省雜交油菜研究中心近年來育成的優(yōu)良甘藍(lán)型高世代品系，其中包括4份不育系及其保持系，分別是陜3B、陜5B、陜6B和加25/7842B，7份恢復(fù)系分別為墾 C1-1、墾 C1-2、A74、K407、90-0-28/5557//7399-8、D89/4314//A74 和Marnoo/墾C1-1//7399-8。試驗(yàn)采用不完全雙列雜交，測配組合時(shí)選用不育系作母本，考種時(shí)選用對應(yīng)保持系。2013年10月將全部親本及雜交組合種植于陜西省雜交油菜研究中心試驗(yàn)田，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3行區(qū)，行距0.4 m，行長2.5 m，并設(shè)置3個(gè)重復(fù)。2014年5月成熟后每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10個(gè)單株，對單株產(chǎn)量、芥酸含量、硫苷含量和含油量4個(gè)主要性狀進(jìn)行測定。含油量采用NMR mq 20型核磁油分分析儀測定，硫苷含量采用超高效液相色譜內(nèi)標(biāo)法測定，芥酸含量采用近紅外(NRS)技術(shù)測定。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用朱軍等提出的加性-顯性遺傳模型分析方法［14-16］對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，運(yùn)用 MINQUE(1)法估算性狀的遺傳方差、加性和顯性效應(yīng)、雜交優(yōu)勢等不同遺傳效應(yīng)值，各估算值和預(yù)測值的標(biāo)準(zhǔn)誤用Jackknife方法估算，以檢驗(yàn)各參數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘藍(lán)型油菜部分性狀的遺傳效應(yīng)分析

甘藍(lán)型油菜部分性狀的遺傳效應(yīng)估計(jì)值見表1。從表1中可以看出，4種性狀的加性方差和顯性方差都達(dá)到極顯著水平，表明這些性狀的遺傳既存在基因的加性效應(yīng)也存在基因的顯性效應(yīng)。同時(shí)可以看出，不同性狀的加性方差和顯性方差表現(xiàn)差異較大，其中硫苷含量的加性方差和顯性方差最大，其次是芥酸含量，而單株產(chǎn)量和含油量的加性方差和顯性方差都較小。在F1方差分量比率方面，不同性狀的表現(xiàn)也存在一定差異，所有性狀的加性方差均達(dá)到極顯著水平，顯性方差除芥酸含量外均達(dá)到極顯著水平，另外，與性狀方差表現(xiàn)不同，F(xiàn)1方差分量比率中芥酸含量的加性方差大于硫苷含量的加性方差。在機(jī)誤方面，絕大多數(shù)性狀的方差分量和F1方差分量比率都達(dá)到了極顯著水平，說明甘藍(lán)型油菜性狀的田間表現(xiàn)在受基因遺傳控制的同時(shí)，外界栽培條件對其也會產(chǎn)生一定的影響。

甘藍(lán)型油菜部分性狀的遺傳率分析結(jié)果(表1)顯示，所有性狀的遺傳率均達(dá)到極顯著水平，不同性狀的遺傳率表現(xiàn)差異較大。在狹義遺傳率方面，芥酸含量最高，其次是硫苷含量，而單株產(chǎn)量最低，可以看出，品質(zhì)性狀表現(xiàn)均好于單株產(chǎn)量，說明在油菜田間性狀改良時(shí)，品質(zhì)性狀比較適合在早期世代進(jìn)行選擇，而產(chǎn)量性狀的選擇則適宜在較晚世代開展。性狀的廣義遺傳率表現(xiàn)特征與其狹義遺傳率基本一致，3個(gè)品質(zhì)性狀的廣義遺傳率都在89%以上，表明這些性狀的遺傳受環(huán)境條件影響較小，而單株產(chǎn)量的廣義遺傳率只有28%，說明單株產(chǎn)量受栽培等外界條件的影響程度較大。

表1 甘藍(lán)型油菜不同性狀遺傳效應(yīng)估計(jì)值Table 1 Estimated value of genetic effects for different traits of rapeseed

2.2 甘藍(lán)型油菜部分性狀的雜種優(yōu)勢分析

甘藍(lán)型油菜雜種F1和F2不同產(chǎn)量性狀和環(huán)境互作效應(yīng)的預(yù)測值及雜種優(yōu)勢的平均值見表2。由表2可知，性狀在不同世代與環(huán)境互作效應(yīng)差異較大，在F1代，4種性狀除含油量外與環(huán)境互作預(yù)測值均未達(dá)到顯著水平，但在F2代，4種性狀與環(huán)境互作預(yù)測值均達(dá)到顯著水平，其中芥酸含量和硫苷含量與環(huán)境互作預(yù)測值均達(dá)到極顯著水平，這表明與F1代相比，油菜F2代性狀的表現(xiàn)受環(huán)境影響相對較大。在群體平均優(yōu)勢方面，所有性狀的F1和F2代平均優(yōu)勢都達(dá)到了顯著性水平，除單株產(chǎn)量外，其余性狀的平均優(yōu)勢也都呈現(xiàn)極顯著水平，這表明4種性狀的雜種平均優(yōu)勢表現(xiàn)都較好，這是油菜雜種優(yōu)勢利用的重要基礎(chǔ)。性狀超親優(yōu)勢的表現(xiàn)與平均優(yōu)勢表現(xiàn)差異很大，可以看出，雜種后代4種性狀超親優(yōu)勢都表現(xiàn)為極顯著水平的負(fù)效應(yīng)，說明利用超親優(yōu)勢對油菜雜種后代進(jìn)行改良的效果較差。

表2 甘藍(lán)型油菜F1和F2代不同性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)Table 2 Heterosis performance of F1and F2for different traits of rapeseed

2.3 甘藍(lán)型油菜部分性狀間的相關(guān)性分析

甘藍(lán)型油菜不同性狀間的相關(guān)系數(shù)見表3，從表3可以看出，不同性狀間的相關(guān)性差異較大。單株產(chǎn)量與芥酸含量和含油量均呈正相關(guān)，其中與含油量呈極顯著正相關(guān)，但其與硫苷含量呈負(fù)相關(guān)，這表明在提升油菜產(chǎn)量的同時(shí)可以兼顧含油量的提高，而單株產(chǎn)量的變化對芥酸含量和硫苷含量影響甚微。在油菜品質(zhì)性狀間相關(guān)性方面，芥酸含量與硫苷含量及含油量均呈極顯著正相關(guān)，這種相關(guān)性對改善芥酸和硫苷含量非常有利，但對改良含油量較為不利，因?yàn)榻档徒嫠岷亢土蜍蘸渴怯筒似焚|(zhì)改良的重要目標(biāo)，而芥酸和硫苷含量之間存在的這種正相關(guān)可以讓育種者同時(shí)實(shí)現(xiàn)硫苷含量和芥酸含量的有效改良，同理，芥酸含量的降低也會在一定程度上導(dǎo)致含油量的下降。硫苷含量和含油量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這種相關(guān)性對油菜品質(zhì)改良是較為有利的，利用其關(guān)系可以在提高油菜含油量的同時(shí)也能有效降低硫苷含量，從而實(shí)現(xiàn)油菜品質(zhì)性狀的綜合改良。

表3 甘藍(lán)型油菜不同性狀間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation among different traits of rapeseed

2.4 參試育種材料部分性狀的遺傳特點(diǎn)分析及綜合評價(jià)

表4列出了11個(gè)參試育種材料部分性狀的遺傳效應(yīng)估計(jì)值。從表4可以看出，不同親本間農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)差異較大。在單株產(chǎn)量方面，所有親本的遺傳效應(yīng)整體表現(xiàn)都較差，絕大多數(shù)品種的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均未達(dá)到顯著水平，而且部分品種還呈現(xiàn)出負(fù)的遺傳效應(yīng)。其中，D89/4314//A74表現(xiàn)最好，其單株產(chǎn)量都表現(xiàn)為正的遺傳效應(yīng)，加性效應(yīng)也達(dá)到了顯著水平，單株產(chǎn)量表現(xiàn)最差的品種是墾C1-2和Marnoo/墾C1-1//7399-8。在芥酸含量方面，絕多數(shù)品種均表現(xiàn)為遺傳負(fù)效應(yīng)，這種遺傳特點(diǎn)對改良芥酸含量來說是較為有利的;雖然墾C1-2的芥酸含量遺傳效應(yīng)表現(xiàn)最好，但其在改良芥酸含量方面卻是最差的，除此之外，加25/7842B和陜5B的表現(xiàn)也較差，而其余品種在改良芥酸含量方面效果均較好。硫苷含量的遺傳效應(yīng)特點(diǎn)和芥酸含量類似，但其表現(xiàn)要優(yōu)于芥酸含量，可以看出，多數(shù)品種硫苷含量表現(xiàn)為負(fù)的遺傳效應(yīng)且均達(dá)到顯著性水平，說明這些品種在改良硫苷含量方面效果較好，其中90-0-28/5557//7399-8表現(xiàn)最好，而墾C1-2和A74的硫苷含量遺傳效應(yīng)表現(xiàn)最差，不適合用于油菜硫苷含量改良。品種間含油量的遺傳效應(yīng)差異較大，其中 D89/4314//A74、墾 C1-1、墾 C1-2和Marnoo/墾C1-1//7399-8的含油量遺傳效應(yīng)表現(xiàn)較好，其加性效應(yīng)都達(dá)到了正向極顯著水平，表明這4個(gè)品種在改良油菜含油量方面效果較好，而其他品種含油量遺傳效應(yīng)普遍較差。

表4 參試育種材料主要性狀的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)估計(jì)值Table 4 Estimates of additive and dominant effects of main traits in rapeseed parents

3 討論

油菜品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)分析可以幫助我們了解目標(biāo)性狀的基本遺傳規(guī)律，為在育種中對其進(jìn)行有效選擇提供重要依據(jù)。本研究系統(tǒng)分析了油菜部分產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的主要遺傳效應(yīng)，結(jié)果表明，油菜不同性狀間親本及雜種F1代的遺傳方差差異較大，其中，品質(zhì)性狀的遺傳方差表現(xiàn)要好于單株產(chǎn)量，這與育種實(shí)踐中總結(jié)的基本規(guī)律相符合，一般來說，相對于品質(zhì)性狀，產(chǎn)量性狀受環(huán)境條件的影響會更大。品質(zhì)性狀的遺傳率遠(yuǎn)高于單株產(chǎn)量，這與品質(zhì)性狀的遺傳特點(diǎn)緊密相關(guān)，以往的研究結(jié)果［17-19］已表明，油菜含油量和芥酸含量的遺傳主要表現(xiàn)為1對或2對主基因+多基因模式，同時(shí)少數(shù)主基因在含油量和芥酸含量的遺傳中具有最主要的作用，而這種遺傳特點(diǎn)決定了品質(zhì)性狀受環(huán)境條件影響較小，從而具有較高的遺傳率。雜種優(yōu)勢是現(xiàn)代油菜研究利用的重要方面，本研究結(jié)果表明，所有性狀雜種后代的平均優(yōu)勢表現(xiàn)都較好，這與沈金雄等［10］、張書芬等［20］、王俊生等［21］針對其他性狀雜種優(yōu)勢研究獲得的結(jié)論基本一致，但在超親優(yōu)勢方面存在一定的差異，這可能與選用的研究材料及目標(biāo)性狀不同有關(guān)。在相關(guān)性方面，本研究的4個(gè)性狀也表現(xiàn)出較大的差異，值得一提的是，研究發(fā)現(xiàn)油菜的硫苷含量和芥酸含量存在極顯著正相關(guān)，該結(jié)果與硫苷含量和芥酸含量是獨(dú)立遺傳的結(jié)論［22］及低硫苷材料或低芥酸材料可成功獨(dú)立選育的實(shí)踐存在一定差異，可能是本研究選取的特定研究材料所致，因此，該研究結(jié)果還有待于下一步選用更多種質(zhì)材料進(jìn)行更深入和全面的探討。另外，硫苷含量和芥酸含量均與含油量之間呈極顯著的負(fù)相關(guān)，這種相關(guān)性對育種者開展油菜品質(zhì)改良是較為有利的，利用這種相關(guān)性可以有效實(shí)現(xiàn)油菜“高油量、低硫苷和低芥酸”的育種目標(biāo)。

優(yōu)良育種材料是實(shí)現(xiàn)理想育種目標(biāo)的重要基礎(chǔ)，而對優(yōu)良育種材料主要性狀的遺傳效應(yīng)進(jìn)行綜合評價(jià)無疑是顯著提高育種效率的關(guān)鍵，只有掌握了每個(gè)育種材料主要性狀的遺傳特點(diǎn)及優(yōu)缺點(diǎn)，才能真正高效地充分利用這些材料，但前人在這方面的研究甚少［13，23-24］。為此，本研究系統(tǒng)分析了11個(gè)優(yōu)良育種材料的農(nóng)藝、品質(zhì)性狀遺傳效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)不同品種間主要性狀的遺傳效應(yīng)存在較大差異，綜合比較后發(fā)現(xiàn)所有品種的品質(zhì)性狀表現(xiàn)明顯好于單株產(chǎn)量，在供試材料中，D89/4314//A74農(nóng)藝、品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)綜合表現(xiàn)最好，選用其做親本可以較好實(shí)現(xiàn)對油菜多個(gè)主要性狀的有效改良。當(dāng)然，每個(gè)材料的不同性狀遺傳均表現(xiàn)出一定的優(yōu)缺點(diǎn)，在育種實(shí)踐中只要能充分利用并發(fā)揮其在某一性狀上的優(yōu)勢，那么這些材料在改良某些特定性狀方面將具有較大的潛力。

［1］ 官春云.“農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與服務(wù)”筆談:依托科技創(chuàng)新與服務(wù)加快油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展方式轉(zhuǎn)變［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):社會科學(xué)版，2010，11(4):1-3.

［2］ 熊秋芳，文 靜，李興華，等.中國油菜科技創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展［J］. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2014，16(3):14-22.

［3］ 張文宇，張偉欣，葛道闊，等.基于生物量的油菜葉曲線模型［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(6):1259-1266.

［4］ 紀(jì)秀娥，史留功，胡春紅，等.油菜素內(nèi)酯對小麥、玉米種子萌發(fā)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(9):88-89.

［5］ 彭 琦，張潔夫，張 維，等.甘藍(lán)型油菜裂角性快速鑒定的方法及其應(yīng)用［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(11):128-130.

［6］ 唐澤靜，楊光偉.油菜主要品質(zhì)性狀的相關(guān)于回歸分析［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1986(4):106-110.

［7］ 胡中立.甘藍(lán)型油菜幾個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳分析［J］.中國油料，1987(1):19-21.

［8］ 鄧武明，陽小虎，文鳳君，等.甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳及相關(guān)與通徑分析［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2003，25(4):27-30.

［9］ 王 瑞，李加納，諶 利，等.甘藍(lán)型黃籽油菜主要性狀的遺傳相關(guān)分析［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2003，25(3):8-11.

［10］沈金雄，傅廷棟，楊光圣，等.甘藍(lán)型油菜雜種優(yōu)勢及產(chǎn)量性狀的遺傳改良［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2005，27(1):5-9.

［11］高志宏，趙繼獻(xiàn)，任廷波，等.甘藍(lán)型優(yōu)質(zhì)雜交油菜產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的相關(guān)分析［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(7):73-77.

［12］張建模，鄒小云，宋來強(qiáng)，等.雜交油菜主要產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀的關(guān)系研究［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18(6):16-20.

［13］李少欽，王健勝，張文學(xué)，等.甘藍(lán)型油菜優(yōu)良親本對雜種后代產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)分析［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2011，33(6):545-549.

［14］朱 軍，季道藩，許馥華.作物品種間雜種優(yōu)勢遺傳分析的新方法［J］. 遺傳學(xué)報(bào)，1993，20(3):262-271.

［15］朱 軍.估算遺傳方差和協(xié)方差的混合模型方法［J］.生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，1992，7(1):1-11.

［16］朱 軍.廣義遺傳模型與數(shù)量遺傳分析新方法［J］.浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，20(6):551-559.

［17］張潔夫，戚存扣，浦惠明，等.甘藍(lán)型油菜含油量的遺傳與QTL定位［J］. 作物學(xué)報(bào)，2007，33(9):1495-1501.

［18］戚存扣，蓋鈞錳，章元明.甘藍(lán)型油菜芥酸含量的主基因+多基因遺傳［J］.遺傳學(xué)報(bào)，2001，28(2):182-187.

［19］張潔夫，戚存扣，浦惠明，等.甘藍(lán)型油菜芥酸含量的遺傳與QTL 定位［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，24(1):22-28.

［20］張書芬，馬朝芝，朱家成，等.甘藍(lán)型油菜主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢及其分離世代的分析［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2007，29(2):121-125.

［21］王俊生，張文學(xué)，田建華，等.緊湊型油菜數(shù)量性狀的遺傳與雜種優(yōu)勢研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(3):31-36.

［22］周永明，劉后利.甘藍(lán)型油菜幾個(gè)品質(zhì)性狀的相互關(guān)系［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，8(2):97-101.

［23］李少欽，王俊生，張文學(xué)，等.雜交油菜親本主要農(nóng)藝性狀的遺傳分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14(1):13-16.

［24］趙 志，余青蘭，杜德志.青海省新型甘藍(lán)型油菜品系主要性狀研究［J］.青海大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2006，24(6):4-7.