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干旱脅迫對不同基因型油菜農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

2015-01-01 02:14:04鄒曉芬鄒小云李書宇陳倫林宋來強(qiáng)
關(guān)鍵詞:耐旱性角果花序

熊 潔, 鄒曉芬, 鄒小云, 李書宇, 陳倫林, 宋來強(qiáng)

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330200)

油菜是中國第一大油料作物,中國長江流域油菜主產(chǎn)區(qū)雖然降雨充沛,但全年降水不均勻,季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生[1-3]。干旱脅迫導(dǎo)致油菜出苗不齊、出葉緩慢、綠葉面積小、植株矮小,嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。干旱導(dǎo)致的油菜總產(chǎn)損失每年平均達(dá)20%以上[6]。開展耐旱性品種篩選和選育,是提高油菜耐旱性的基礎(chǔ)。

國內(nèi)外對玉米[7-8]、大豆[9]、小麥[10-11]、水稻[12]等作物的抗旱性進(jìn)行了系統(tǒng)深入地研究,從生理、生化、形態(tài)、產(chǎn)量等方面提出了多種耐旱性鑒定方法[7,9,12-13]。但由于作物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀,發(fā)生在生長發(fā)育的各個(gè)階段,作物在不同生育時(shí)期對干旱脅迫的反應(yīng)不同,抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機(jī)制也不同。前人對油菜耐旱性的研究主要集中在苗期[6,14-16],而對初花期干旱脅迫的研究較少。本試驗(yàn)研究了干旱脅迫對不同基因型初花期油菜農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響,以耐旱性綜合評價(jià)值為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行聚類分析,旨在篩選出耐旱性較強(qiáng)的油菜品種,為開展油菜耐旱機(jī)制研究和耐旱新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為25個(gè)江西省近年來生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的雙低油菜品種,以及5個(gè)江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的雙低油菜品系。供試品種(品系)為:浙油50、中油雜12號(hào)、南油68、豐油730、南油雜1號(hào)、華湘油12號(hào)、華油雜13號(hào)、中雙11號(hào)、德雜油18號(hào)、創(chuàng)雜油5號(hào)、華贛油1號(hào)、華油雜14號(hào)、秦優(yōu)七號(hào)、蓉油10號(hào)、油研50、湘油15號(hào)、中雙9號(hào)、華油雜9號(hào)、德油5號(hào)、華油雜62、潯油8號(hào)、湘雜油2號(hào)、滬油21、浙油5002、陽光2009、283B、R210、19-110、19-103、9M-049。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年9月-2013年5月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為粘壤土,含有機(jī)質(zhì)23.4 mg/kg、堿解氮133.4 mg/kg、速效磷18.2 mg/kg、速效鉀 94.8 mg/kg,土壤田間持水量為25.45%。試驗(yàn)所用盆缽直徑30 cm,高40 cm,每盆裝土15 kg,土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩去雜后裝盆。9月30日將各品種播種于苗床,11月10日將各品種移栽種植于盆缽中,每盆3株苗,次年5月2日至7日成熟收獲。移栽前,每盆基施尿素3.48 g、鈣鎂磷肥7.78 g、氯化鉀2.22 g;返青后每盆追施尿素1.16 g;薹期每盆追施尿素1.16 g、鈣鎂磷肥3.33 g,葉面噴施硼砂。

各品種于播種后均勻澆透水,每隔2~3 d澆水1次,確保土壤含水量為田間最大持水量的80%~85%,直至初花期。初花期分別對各品種進(jìn)行干旱處理,直至終花,土壤含水量為田間最大持水量的45%~50%,對照為正常澆水處理(CK),土壤含水量為田間最大持水量的80%~85%。采用稱重法控制各處理土壤含水量使之恒定,其他管理同常規(guī)大田。各品種每處理種4桶,3次重復(fù)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

成熟后,按常規(guī)考種方法測定株高、分枝高度、一次有效分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量等。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用公式(2)求得各油菜基因型每個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值[指標(biāo)值,U(Xj)],式中Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo),Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值,Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。

式中,Wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重;Pj為各油菜基因型第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

式中,D為各油菜基因型在干旱脅迫條件下的耐旱性綜合評價(jià)值,其計(jì)算方法參照朱宗河等[17]的方法。

采用DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對油菜農(nóng)藝性狀的影響

由表1可以看出,不同基因型間株高、一次分枝數(shù)的耐旱系數(shù)差異極顯著,而分枝高度的差異未達(dá)顯著水平。浙油50株高、一次分枝數(shù)的降幅最大,減少了55.7%、91.7%,潯油8號(hào)的株高降幅最小,減少了19.2%,豐油730的一次分枝數(shù)降幅最小,減少了12.0%;不同基因型間分枝高度的下降幅度為2.1%~45.0%。

30個(gè)油菜品種(品系)的主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度對干旱脅迫的反應(yīng)不同,其中不同基因型間主花序長的耐旱系數(shù)差異極顯著(表1)。干旱脅迫下,除潯油8號(hào)的主花序長略有增加外,其余品種(品系)的主花序長均明顯減小,浙油50的降幅最大,達(dá)65.5%。潯油8號(hào)和陽光2009的主花序角果數(shù)在干旱處理下有所增加,分別增加了23.8%和6.2%,其余品種均表現(xiàn)出不同程度的減小趨勢。各油菜品種(品系)的角果長度在干旱脅迫下,總體呈下降的趨勢,其中南油68的降幅最大,減少了19.8%;但湘油15號(hào)和陽光2009的角果長度明顯增加,這可能是因?yàn)楦珊得{迫影響了角果內(nèi)源激素的相互協(xié)調(diào),內(nèi)源激素產(chǎn)生含量上的變化,導(dǎo)致角果長度上的差異,此方面有待進(jìn)一步研究。

干旱脅迫對油菜農(nóng)藝性狀各指標(biāo)總體上表現(xiàn)出抑制的作用,株高、分枝高度、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度的平均值比非脅迫條件下均有所下降。從變異系數(shù)來看,角果長度耐旱系數(shù)的變異幅度最小,一次分枝數(shù)、主花序長耐旱系數(shù)的變異幅度相對較大,這表明不同油菜基因型間角果長度耐旱系數(shù)的差異較小,而一次分枝數(shù)、主花序長耐旱系數(shù)的差異較大。

表1 不同基因型油菜農(nóng)藝性狀的耐旱系數(shù)Table 1 Drought tolerance coefficients of agronomic traits of different genotypes of rapeseed

2.2 干旱脅迫對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

干旱脅迫在一定程度上影響油菜的產(chǎn)量構(gòu)成,不同基因型間單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、千粒質(zhì)量的耐旱系數(shù)差異較大(表2)。干旱脅迫下,各油菜品種的單株角果數(shù)均顯著下降,下降幅度為20.7%~75.9%;潯油8號(hào)和陽光2009的角果粒數(shù)略有增加,其余品種的角果粒數(shù)均明顯減少,德油5號(hào)的降幅最大,下降了51.1%。干旱脅迫有利于油菜千粒質(zhì)量的增加,除華油雜13號(hào)、中雙11號(hào)品種的千粒質(zhì)量略有降低外,其余品種(品系)的千粒質(zhì)量均呈增加趨勢,平均增加了24.2%。從變異系數(shù)來分析,單株角果數(shù)耐旱系數(shù)的變異系數(shù)最大,角果粒數(shù)的次之,千粒質(zhì)量的最小,這表明不同油菜基因型間單株角果數(shù)的耐旱系數(shù)差異較大,而千粒質(zhì)量的耐旱系數(shù)差異較小。

產(chǎn)量是評價(jià)油菜各品種干旱條件下生產(chǎn)效益的重要指標(biāo)。從表2中可以看出,不同油菜品種產(chǎn)量的耐旱系數(shù)差異極顯著。干旱脅迫下,30個(gè)油菜品種(品系)的產(chǎn)量均明顯降低,華油雜13號(hào)的產(chǎn)量降幅最大,下降了81.9%;豐油730的降幅最小,下降了9.4%。

表2 不同基因型油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的耐旱系數(shù)Table 2 Drought tolerance coefficients of yield and yield components of different genotypes of rapeseed

2.3 不同基因型油菜耐旱性綜合評價(jià)值的差異

以耐旱性綜合評價(jià)值作為判斷各基因型耐旱強(qiáng)弱的指標(biāo),采用歐氏距離對耐旱性綜合評價(jià)值進(jìn)行聚類分析(圖1)。取截距距離0.07,將30個(gè)品種(品系)分為3類。第一類為浙油50、華油雜13號(hào)2個(gè)品種(品系),占6.7%,屬于不耐旱型;第二類為湘油15號(hào)、中油雜12號(hào)、南油68、南油雜1號(hào)、華湘油12號(hào)、中雙11號(hào)、德雜油18號(hào)、創(chuàng)雜油5號(hào)、華贛油1號(hào)、華油雜14號(hào)、秦優(yōu)七號(hào)、蓉油10號(hào)、油研50、中雙9號(hào)、華油雜9號(hào)、德油5號(hào)、華油雜62、湘雜油 2 號(hào)、滬油 21、283B、R210、浙油 5002、19-110、19-103、9M-049 25個(gè)品種(品系),占 83.3%,屬于較耐旱型;第三類為豐油730、陽光2009、潯油8號(hào)3個(gè)品種(品系),占10%,屬于耐旱型。

2.4 農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)與耐旱性的相關(guān)關(guān)系

從不同基因型油菜農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等指標(biāo)的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值的相關(guān)系數(shù)(表3)可以看出,除分枝高度、千粒質(zhì)量外,其余指標(biāo)的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值呈極顯著正相關(guān)??梢?,株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量的耐旱系數(shù)均可較好地反映油菜品種耐旱性的強(qiáng)弱。

圖1 30個(gè)油菜品種(品系)的耐旱性聚類圖Fig.1 Clustering analysis of drought tolerance of 30 rapeseed varieties(lines)

表3 農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成各指標(biāo)與耐旱性的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlations between drought tolerance coefficients of agronomic traits and yield components and comprehensive evaluation value of drought tolerance

3 討論

干旱脅迫是所有非生物脅迫中對作物產(chǎn)量影響最大的脅迫之一[18]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者對油菜苗期的耐旱性相關(guān)指標(biāo)開展了大量研究。研究認(rèn)為種子的發(fā)芽指數(shù)[6,14]、活力指數(shù)[3,19],葉片中過氧化氫酶、脯氨酸、丙二醛、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量[15],側(cè)根數(shù)、根長[14,16],冠層溫度、離體葉片脫水速率[20],角果滲透條件能力[21]等都可作為鑒定油菜耐旱性的指標(biāo)。油菜不同基因型間、同一基因型不同發(fā)育階段耐旱機(jī)制不盡相同,耐旱相關(guān)性狀表現(xiàn)也不盡相同[17]。利用單一指標(biāo)鑒定耐旱性極易受到環(huán)境的影響,因此本研究利用農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等10個(gè)指標(biāo)的耐旱系數(shù),計(jì)算出耐旱性綜合評價(jià)值,作為耐旱性品種的鑒定指標(biāo)。再通過聚類分析將30個(gè)油菜品種(品系)分為三類,獲得3個(gè)耐旱性較強(qiáng)的品種,為進(jìn)一步開展耐旱性品種生理機(jī)制的研究提供了材料。

油菜整個(gè)生育期需水量較大,對干旱的適應(yīng)能力較差[22-24]。干旱脅迫下,光合作用、氣孔導(dǎo)度、氣體交換下降,葉面溫度升高[25],根系發(fā)育、植株生長受到抑制[26-27]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱脅迫使油菜株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量等顯著減小,而千粒質(zhì)量表現(xiàn)出增加的趨勢。千粒質(zhì)量的增加可能是因?yàn)閱沃杲枪麛?shù)、每角粒數(shù)顯著減少,莖枝中的貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到單位籽粒中的物質(zhì)增加,從而引起千粒質(zhì)量的增加。干旱脅迫下,不同基因型間各指標(biāo)的下降幅度有較大差異,耐旱性較強(qiáng)的品種豐油730、陽光2009、潯油8號(hào)降幅較小,主花序角果數(shù)、角果粒數(shù)甚至略有增加;耐旱性較差的品種浙油50、華油雜13號(hào)各指標(biāo)降幅較大。通過農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等耐旱系數(shù)指標(biāo)與耐旱性綜合評價(jià)值的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值呈極顯著相關(guān),這些指標(biāo)可以作為耐旱性鑒定的輔助指標(biāo)。

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