熊 潔， 鄒曉芬， 鄒小云， 李書宇， 陳倫林， 宋來強(qiáng)

(江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200)

油菜是中國第一大油料作物，中國長江流域油菜主產(chǎn)區(qū)雖然降雨充沛，但全年降水不均勻，季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生［1-3］。干旱脅迫導(dǎo)致油菜出苗不齊、出葉緩慢、綠葉面積小、植株矮小，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)［4-5］。干旱導(dǎo)致的油菜總產(chǎn)損失每年平均達(dá)20%以上［6］。開展耐旱性品種篩選和選育，是提高油菜耐旱性的基礎(chǔ)。

國內(nèi)外對玉米［7-8］、大豆［9］、小麥［10-11］、水稻［12］等作物的抗旱性進(jìn)行了系統(tǒng)深入地研究，從生理、生化、形態(tài)、產(chǎn)量等方面提出了多種耐旱性鑒定方法［7，9，12-13］。但由于作物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，發(fā)生在生長發(fā)育的各個(gè)階段，作物在不同生育時(shí)期對干旱脅迫的反應(yīng)不同，抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機(jī)制也不同。前人對油菜耐旱性的研究主要集中在苗期［6，14-16］，而對初花期干旱脅迫的研究較少。本試驗(yàn)研究了干旱脅迫對不同基因型初花期油菜農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響，以耐旱性綜合評價(jià)值為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行聚類分析，旨在篩選出耐旱性較強(qiáng)的油菜品種，為開展油菜耐旱機(jī)制研究和耐旱新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為25個(gè)江西省近年來生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的雙低油菜品種，以及5個(gè)江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的雙低油菜品系。供試品種(品系)為:浙油50、中油雜12號(hào)、南油68、豐油730、南油雜1號(hào)、華湘油12號(hào)、華油雜13號(hào)、中雙11號(hào)、德雜油18號(hào)、創(chuàng)雜油5號(hào)、華贛油1號(hào)、華油雜14號(hào)、秦優(yōu)七號(hào)、蓉油10號(hào)、油研50、湘油15號(hào)、中雙9號(hào)、華油雜9號(hào)、德油5號(hào)、華油雜62、潯油8號(hào)、湘雜油2號(hào)、滬油21、浙油5002、陽光2009、283B、R210、19-110、19-103、9M-049。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年9月-2013年5月在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為粘壤土，含有機(jī)質(zhì)23.4 mg/kg、堿解氮133.4 mg/kg、速效磷18.2 mg/kg、速效鉀 94.8 mg/kg，土壤田間持水量為25.45%。試驗(yàn)所用盆缽直徑30 cm，高40 cm，每盆裝土15 kg，土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩去雜后裝盆。9月30日將各品種播種于苗床，11月10日將各品種移栽種植于盆缽中，每盆3株苗，次年5月2日至7日成熟收獲。移栽前，每盆基施尿素3.48 g、鈣鎂磷肥7.78 g、氯化鉀2.22 g;返青后每盆追施尿素1.16 g;薹期每盆追施尿素1.16 g、鈣鎂磷肥3.33 g，葉面噴施硼砂。

各品種于播種后均勻澆透水，每隔2～3 d澆水1次，確保土壤含水量為田間最大持水量的80%～85%，直至初花期。初花期分別對各品種進(jìn)行干旱處理，直至終花，土壤含水量為田間最大持水量的45%～50%，對照為正常澆水處理(CK)，土壤含水量為田間最大持水量的80%～85%。采用稱重法控制各處理土壤含水量使之恒定，其他管理同常規(guī)大田。各品種每處理種4桶，3次重復(fù)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

成熟后，按常規(guī)考種方法測定株高、分枝高度、一次有效分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量等。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用公式(2)求得各油菜基因型每個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值［指標(biāo)值，U(Xj)］，式中Xj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)，Xmin表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最小值，Xmax表示第j個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。

式中，Wj表示第j個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重;Pj為各油菜基因型第j個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

式中，D為各油菜基因型在干旱脅迫條件下的耐旱性綜合評價(jià)值，其計(jì)算方法參照朱宗河等［17］的方法。

采用DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對油菜農(nóng)藝性狀的影響

由表1可以看出，不同基因型間株高、一次分枝數(shù)的耐旱系數(shù)差異極顯著，而分枝高度的差異未達(dá)顯著水平。浙油50株高、一次分枝數(shù)的降幅最大，減少了55.7%、91.7%，潯油8號(hào)的株高降幅最小，減少了19.2%，豐油730的一次分枝數(shù)降幅最小，減少了12.0%;不同基因型間分枝高度的下降幅度為2.1%～45.0%。

30個(gè)油菜品種(品系)的主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度對干旱脅迫的反應(yīng)不同，其中不同基因型間主花序長的耐旱系數(shù)差異極顯著(表1)。干旱脅迫下，除潯油8號(hào)的主花序長略有增加外，其余品種(品系)的主花序長均明顯減小，浙油50的降幅最大，達(dá)65.5%。潯油8號(hào)和陽光2009的主花序角果數(shù)在干旱處理下有所增加，分別增加了23.8%和6.2%，其余品種均表現(xiàn)出不同程度的減小趨勢。各油菜品種(品系)的角果長度在干旱脅迫下，總體呈下降的趨勢，其中南油68的降幅最大，減少了19.8%;但湘油15號(hào)和陽光2009的角果長度明顯增加，這可能是因?yàn)楦珊得{迫影響了角果內(nèi)源激素的相互協(xié)調(diào)，內(nèi)源激素產(chǎn)生含量上的變化，導(dǎo)致角果長度上的差異，此方面有待進(jìn)一步研究。

干旱脅迫對油菜農(nóng)藝性狀各指標(biāo)總體上表現(xiàn)出抑制的作用，株高、分枝高度、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度的平均值比非脅迫條件下均有所下降。從變異系數(shù)來看，角果長度耐旱系數(shù)的變異幅度最小，一次分枝數(shù)、主花序長耐旱系數(shù)的變異幅度相對較大，這表明不同油菜基因型間角果長度耐旱系數(shù)的差異較小，而一次分枝數(shù)、主花序長耐旱系數(shù)的差異較大。

表1 不同基因型油菜農(nóng)藝性狀的耐旱系數(shù)Table 1 Drought tolerance coefficients of agronomic traits of different genotypes of rapeseed

2.2 干旱脅迫對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

干旱脅迫在一定程度上影響油菜的產(chǎn)量構(gòu)成，不同基因型間單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、千粒質(zhì)量的耐旱系數(shù)差異較大(表2)。干旱脅迫下，各油菜品種的單株角果數(shù)均顯著下降，下降幅度為20.7%～75.9%;潯油8號(hào)和陽光2009的角果粒數(shù)略有增加，其余品種的角果粒數(shù)均明顯減少，德油5號(hào)的降幅最大，下降了51.1%。干旱脅迫有利于油菜千粒質(zhì)量的增加，除華油雜13號(hào)、中雙11號(hào)品種的千粒質(zhì)量略有降低外，其余品種(品系)的千粒質(zhì)量均呈增加趨勢，平均增加了24.2%。從變異系數(shù)來分析，單株角果數(shù)耐旱系數(shù)的變異系數(shù)最大，角果粒數(shù)的次之，千粒質(zhì)量的最小，這表明不同油菜基因型間單株角果數(shù)的耐旱系數(shù)差異較大，而千粒質(zhì)量的耐旱系數(shù)差異較小。

產(chǎn)量是評價(jià)油菜各品種干旱條件下生產(chǎn)效益的重要指標(biāo)。從表2中可以看出，不同油菜品種產(chǎn)量的耐旱系數(shù)差異極顯著。干旱脅迫下，30個(gè)油菜品種(品系)的產(chǎn)量均明顯降低，華油雜13號(hào)的產(chǎn)量降幅最大，下降了81.9%;豐油730的降幅最小，下降了9.4%。

表2 不同基因型油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的耐旱系數(shù)Table 2 Drought tolerance coefficients of yield and yield components of different genotypes of rapeseed

2.3 不同基因型油菜耐旱性綜合評價(jià)值的差異

以耐旱性綜合評價(jià)值作為判斷各基因型耐旱強(qiáng)弱的指標(biāo)，采用歐氏距離對耐旱性綜合評價(jià)值進(jìn)行聚類分析(圖1)。取截距距離0.07，將30個(gè)品種(品系)分為3類。第一類為浙油50、華油雜13號(hào)2個(gè)品種(品系)，占6.7%，屬于不耐旱型;第二類為湘油15號(hào)、中油雜12號(hào)、南油68、南油雜1號(hào)、華湘油12號(hào)、中雙11號(hào)、德雜油18號(hào)、創(chuàng)雜油5號(hào)、華贛油1號(hào)、華油雜14號(hào)、秦優(yōu)七號(hào)、蓉油10號(hào)、油研50、中雙9號(hào)、華油雜9號(hào)、德油5號(hào)、華油雜62、湘雜油 2 號(hào)、滬油 21、283B、R210、浙油 5002、19-110、19-103、9M-049 25個(gè)品種(品系)，占 83.3%，屬于較耐旱型;第三類為豐油730、陽光2009、潯油8號(hào)3個(gè)品種(品系)，占10%，屬于耐旱型。

2.4 農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)與耐旱性的相關(guān)關(guān)系

從不同基因型油菜農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等指標(biāo)的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值的相關(guān)系數(shù)(表3)可以看出，除分枝高度、千粒質(zhì)量外，其余指標(biāo)的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值呈極顯著正相關(guān)?？梢?，株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量的耐旱系數(shù)均可較好地反映油菜品種耐旱性的強(qiáng)弱。

圖1 30個(gè)油菜品種(品系)的耐旱性聚類圖Fig.1 Clustering analysis of drought tolerance of 30 rapeseed varieties(lines)

表3 農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成各指標(biāo)與耐旱性的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlations between drought tolerance coefficients of agronomic traits and yield components and comprehensive evaluation value of drought tolerance

3 討論

干旱脅迫是所有非生物脅迫中對作物產(chǎn)量影響最大的脅迫之一［18］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對油菜苗期的耐旱性相關(guān)指標(biāo)開展了大量研究。研究認(rèn)為種子的發(fā)芽指數(shù)［6，14］、活力指數(shù)［3，19］，葉片中過氧化氫酶、脯氨酸、丙二醛、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量［15］，側(cè)根數(shù)、根長［14，16］，冠層溫度、離體葉片脫水速率［20］，角果滲透條件能力［21］等都可作為鑒定油菜耐旱性的指標(biāo)。油菜不同基因型間、同一基因型不同發(fā)育階段耐旱機(jī)制不盡相同，耐旱相關(guān)性狀表現(xiàn)也不盡相同［17］。利用單一指標(biāo)鑒定耐旱性極易受到環(huán)境的影響，因此本研究利用農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等10個(gè)指標(biāo)的耐旱系數(shù)，計(jì)算出耐旱性綜合評價(jià)值，作為耐旱性品種的鑒定指標(biāo)。再通過聚類分析將30個(gè)油菜品種(品系)分為三類，獲得3個(gè)耐旱性較強(qiáng)的品種，為進(jìn)一步開展耐旱性品種生理機(jī)制的研究提供了材料。

油菜整個(gè)生育期需水量較大，對干旱的適應(yīng)能力較差［22-24］。干旱脅迫下，光合作用、氣孔導(dǎo)度、氣體交換下降，葉面溫度升高［25］，根系發(fā)育、植株生長受到抑制［26-27］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫使油菜株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量等顯著減小，而千粒質(zhì)量表現(xiàn)出增加的趨勢。千粒質(zhì)量的增加可能是因?yàn)閱沃杲枪麛?shù)、每角粒數(shù)顯著減少，莖枝中的貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到單位籽粒中的物質(zhì)增加，從而引起千粒質(zhì)量的增加。干旱脅迫下，不同基因型間各指標(biāo)的下降幅度有較大差異，耐旱性較強(qiáng)的品種豐油730、陽光2009、潯油8號(hào)降幅較小，主花序角果數(shù)、角果粒數(shù)甚至略有增加;耐旱性較差的品種浙油50、華油雜13號(hào)各指標(biāo)降幅較大。通過農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量構(gòu)成等耐旱系數(shù)指標(biāo)與耐旱性綜合評價(jià)值的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，株高、一次分枝數(shù)、主花序長、主花序角果數(shù)、角果長度、單株角果數(shù)、角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量的耐旱系數(shù)與耐旱性綜合評價(jià)值呈極顯著相關(guān)，這些指標(biāo)可以作為耐旱性鑒定的輔助指標(biāo)。

［1］ 金 巖，呂艷艷，付三雄，等.甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.)耐淹性狀的QTL定位分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(6):1253-1258.

［2］ 紀(jì)秀娥，史留功，胡春紅，等.油菜素內(nèi)酯對小麥、玉米種子萌發(fā)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(9):88-89.

［3］ 李 震，楊春杰，張學(xué)昆，等.PEG脅迫下甘藍(lán)型油菜品種(系)種子發(fā)芽耐旱性鑒定［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2008，30(4):438-442.

［4］ SANTOS M G，RIBEIRO R V，MACHADO E C，et al.Photosynthetic parameters and leaf water potential of five common bean genotypes under mild water deficit［J］.Biologia Plantarum，2009，53(2):229-236.

［5］ 蒙祖慶，宋豐萍，劉振興.干旱及復(fù)水對油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2012，34(1):40-47.

［6］ 符明聯(lián)，李根澤，楊清輝，等.PEG6000模擬干旱脅迫處理在篩選油菜抗(耐)旱材料中的應(yīng)用初析［J］.中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2009，11(S2):60-62.

［7］ 武 斌，李新海，肖木輯，等.53份玉米自交系的苗期耐旱性分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(4):665-676.

［8］ 徐 蕊，王啟柏，張春慶，等.玉米自交系抗旱性評價(jià)指標(biāo)體系的建立［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42(1):72-84.

［9］ 楊守萍，陳加敏，劉 瑩，等.大豆苗期耐旱性與根系性狀的鑒定和分析［J］.大豆科學(xué)，2005，24(3):176-182.

［10］毛新國，王愛萍，景蕊蓮，等.小麥抗旱相關(guān)基因TaGSTF6的多態(tài)性［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(2):225-233.

［11］白志英，李存東，孫紅春，等.小麥代換系抗旱生理指標(biāo)的主成分分析及綜合評價(jià)［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41(12):4264-4272.

［12］王賀正，馬 均，李旭毅，等.水稻開花期一些生理生化特性與品種抗旱性的關(guān)系［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(2):399-404.

［13］ KUMAR A，SINGH P，SINGH D P，et al.Differences in osmotic regulation in Brassica species［J］.Annals of Botany，1984，54:537-541.

［14］郭雪松，唐章林.PEG脅迫下42個(gè)油菜品種(系)耐旱性的評價(jià)［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，31(10):1-7.

［15］張 弢.PEG6000模擬干旱脅迫對油菜幼苗生理生化指標(biāo)的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(20):10363-10364，10379.

［16］胡承偉，張學(xué)昆，鄒錫玲，等.PEG模擬干旱脅迫下甘藍(lán)型油菜的根系特性與抗旱性［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2013，35(1):48-53.

［17］朱宗河，鄭文寅，張學(xué)昆.甘藍(lán)型油菜耐旱相關(guān)性狀的主成分分析及綜合評價(jià)［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44(9):1775-1787.

［18］ LI Z K，DWIVEDI D，GAO Y M，et al.Improving drought tolerance of rice by designed QTL pyramiding［J］.Mol Plant Breed，2007，5(2):205-206.

［19］楊春杰，張學(xué)昆，鄒崇順，等.PEG-6000模擬干旱脅迫對不同甘藍(lán)型油菜品種萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］.中國油料作物學(xué)報(bào)，2007，29(4):425-430.

［20］ KUMAR A，SINGH D P.Use of physiological indices as a screening technique for drought tolerance in oilseed Brassica species［J］.Annals of Botany，1998，81:413-420.

［21］ MA Q F，SHARONIKNAM R N，TURNER D W.Responses of osmotic adjustment and seed yield of Brassica nupus and B.juncea to soil water deficit at different growth stages［J］.Australia Journal of Agricultural Research，2006，57:221-226.

［22］ WRIGHT P R，MORGAN J M，JESSOP R S，et al.Comparative adaptation of canola(Brassica napus)and Indian mustard(B.juncea)to soil water deficits:Yield and yield components［J］.Field Crops Research，1995，42:1-13.

［23］陳紅琳，陳尚洪，王昌桃，等.苗期漬水脅迫對免耕直播油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(2):259-263.

［24］張培通，張 萼，郭文琦，等.油菜寧雜2l號(hào)在江蘇沿海灘涂鹽堿地的種植表現(xiàn)及高產(chǎn)栽培技術(shù)要點(diǎn)［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(6):84-85.

［25］ HASHEM A，MAJUMDAR M N A，HAMID A，et al.Drought stress effects on seed yield，yield attributes，growth，cell membrane stability and gas exchange of synthesized Brassica napus L.［J］.Journal of Agronomy and Crop Science，1998，180:129-136.

［26］ CHAMPOLIVIER L，MERRIEN A.Effects of water stress applied at different growth stages to Brassica napus L.var.oleifera on yield，yield components and seed quality［J］.European Journal of Agronomy，1996，5:153-160.

［27］蒙祖慶，宋豐萍，大次卓嘎.西藏高原環(huán)境下花期干旱脅迫及復(fù)水對不同類型油菜生長及產(chǎn)量的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24(5):1690-1694.