李東，羅旭鵬，曹廣民，吳琴，卓瑪措，李惠梅，楊永梅，龐炳坤

（1.青海民族大學(xué)青藏高原生態(tài)環(huán)境研究所，青海 西寧810007；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京210095；3.西寧市林業(yè)科學(xué)研究所，青海 西寧810003；4.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810006）

氣候變暖和大氣氮沉降增加作為全球變化中最突出的環(huán)境問(wèn)題而備受關(guān)注。IPCC－TAR4指出［1］，過(guò)去百年（1906－2005年）全球地表溫度上升了0.56～0.92℃。溫室氣體若以當(dāng)前的或高于當(dāng)前的速率排放，21世紀(jì)全球地表溫度將上升1.1～6.4℃。同時(shí)，人類活動(dòng)（化肥的使用、礦物質(zhì)燃料燃燒和工業(yè)排放等）向大氣系統(tǒng)排放了大量的氮化物。Galloway等［2］估計(jì)，1860－2000年人類活動(dòng)帶來(lái)的活性氮生產(chǎn)由15Tg N／a提高到165Tg N／a，增幅高達(dá)11倍，約為全球氮素臨界負(fù)荷（100Tg N／a）的1.6倍［3］。事實(shí)證明，這些氮進(jìn)入大氣層后通過(guò)大氣轉(zhuǎn)化與大氣環(huán)流60%～80%的氮素又沉降到陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)［4－5］，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)，尤其是溫帶生態(tài)系統(tǒng)的特征和過(guò)程產(chǎn)生影響［6］，而北半球高緯度、高海拔地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其的響應(yīng)可能更加敏感和迅速［7］。

青藏高原是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，作為歐亞大陸最高最大的地貌單元，不僅對(duì)全球氣候變化十分敏感，而且在亞洲氣候乃至全球氣候變化中扮演重要角色［8］。地面氣象觀測(cè)資料分析結(jié)果顯示，近47年（1961－2007年）高原氣溫呈顯著暖化趨勢(shì)，年平均氣溫以0.37℃／10a的速率上升［9］，增溫明顯高于中國(guó)其他地區(qū)［10］。同時(shí)，高原東部地區(qū)大氣氮沉降也十分明顯，并呈逐年增加趨勢(shì)，變化范圍在8.7～13.8kg N／（hm2·a）之間［11］，平均值11.25kg N／（hm2·a）明顯高于亞洲7kg N／（hm2·a）［12］及全球5kg N／（hm2·a）［13］氮沉降平均值。受高原氣候暖化和氮沉降增加的影響，長(zhǎng)期受低溫和土壤有效氮限制的高海拔生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過(guò)程將不可避免地發(fā)生變化，并通過(guò)反饋?zhàn)饔脤?duì)高原周邊地區(qū)、中國(guó)乃至全球尺度的氣候系統(tǒng)產(chǎn)生影響。

高寒草甸（面積約51.7×104km2［14］）是青藏高原大氣與地面之間生物地球化學(xué)循環(huán)的重要構(gòu)成部分，在區(qū)域碳平衡中起著極為重要的作用。目前，針對(duì)高寒草甸碳循環(huán)的研究主要集中在凈初級(jí)生產(chǎn)力［15－18］和土壤有機(jī)碳方面［19－24］。土壤呼吸過(guò)程作為高寒草甸碳循環(huán)研究中的重要環(huán)節(jié)，雖然也有研究和報(bào)道［25－32］。但這些研究大多數(shù)僅涉及土壤呼吸的短期流量，季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因素或根系呼吸貢獻(xiàn)量等。而從碳平衡的角度出發(fā)，系統(tǒng)估算土壤呼吸的年度總量，分析長(zhǎng)時(shí)間尺度上土壤呼吸對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究較少，對(duì)于異養(yǎng)呼吸的報(bào)道也較為鮮見(jiàn)。中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站建站于1976年，至今已對(duì)研究區(qū)氣候、土壤、植被及主要溫室氣體通量等進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和研究，積累了一些數(shù)據(jù)。這為模型研究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤碳、氮循環(huán)過(guò)程及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本研究在分析總結(jié)現(xiàn)有研究成果的基礎(chǔ)上，對(duì)生物地球化學(xué)模型CENTURY進(jìn)行了驗(yàn)證，并進(jìn)一步利用該模型研究了1960－2005年海北站地區(qū)高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量年際間變化，并著重分析了研究區(qū)主要?dú)夂蛞蜃樱鉁睾徒邓浚┑牟▌?dòng)變化和氮沉降倍增對(duì)異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。旨在為全球變化背景下，定量研究青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)源匯特征及其變化提供必要的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站（海北站，圖1）。該站地處青藏高原東北隅的青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內(nèi)，祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段。地理位置為37°29′－37°45′N，101°12′－101°23′E，山地平均海拔4000m，站內(nèi)以灘地和丘陵低地為主，平均海拔3200m 左右。屬典型的高原大陸性氣候特征，冷季漫長(zhǎng)而寒冷，暖季短暫而濕潤(rùn)，年平均氣溫－1.7℃，年降水量618mm，且主要集中于6－8月，占全年降水量的80%左右。植被以莎草科嵩草屬（Kobresia）植物為主建群種，如矮嵩草（Kobresiahumilis）、小嵩草（K.pygmaea）、線葉嵩草（K.capillifolia）等，伴有蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparum）以及龍膽屬（Gentiana）、虎耳草屬（Saxifraga）、銀蓮花屬（Anemone）的高山植物。土壤為草氈寒凍雛形土，草氈表層發(fā)育良好，沒(méi)有發(fā)生剝蝕脫落，pH值7.0～7.5。

圖1 中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站地理位置Fig.1 The geographical location of the Research Station of Alpine Meadow Ecosystem，Chinese Academy of Sciences，Qinghai Province

1.2 研究方法

1.2.1 CENTURY模型 CENTURY模型是美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)的Parton等［33－34］建立，起初用于模擬草地生態(tài)系統(tǒng)的C、N、P、S等元素的長(zhǎng)期演變過(guò)程。由于模型將影響土壤有機(jī)質(zhì)分解的4個(gè)重要變量（溫度、降雨量、土壤質(zhì)地和植物木質(zhì)素含量）作為確定一個(gè)地點(diǎn)的特征值。同時(shí)，在模型改進(jìn)中增加了栽培、施肥、灌溉、火燒和放牧等人為措施的影響，使CENTURY模型的應(yīng)用范圍從草地生態(tài)系統(tǒng)逐步擴(kuò)大到農(nóng)田、森林和熱帶（或亞熱帶）稀樹草原（savanna）生態(tài)系統(tǒng)中，并已成為以模擬土壤有機(jī)質(zhì)積累分解為主的比較有影響的模型之一。

模型主要包括土壤有機(jī)質(zhì)、植物產(chǎn)量、土壤水分和溫度3個(gè)子模型。其中，土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）模型采用ROTHC模型［35］的基本思想，將土壤有機(jī)質(zhì)分為活性、緩性和惰性3個(gè)組分庫(kù)。其中活性土壤有機(jī)質(zhì)（active SOM）包括活的微生物及其代謝產(chǎn)物，大小約是活的微生物生物量的2～3倍，周轉(zhuǎn)時(shí)間1～5年；緩性土壤有機(jī)碳（slow SOM）包括難分解的土壤有機(jī)物質(zhì)和土壤固定的微生物產(chǎn)物，周轉(zhuǎn)時(shí)間20～40年。惰性土壤有機(jī)碳（passive SOM）是土壤中受物理或化學(xué)保護(hù)的，極難分解的部分，周轉(zhuǎn)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)200～1500年，甚至更長(zhǎng)。輸入土壤的植物殘?bào)w庫(kù)則分為兩個(gè)庫(kù)，即不易分解的周轉(zhuǎn)時(shí)間在1～5年的結(jié)構(gòu)庫(kù)（structural pool）和易分解的周轉(zhuǎn)時(shí)間在0.1～1年的代謝庫(kù)（metabolic pool）。由于植物殘?bào)w地上部分和地下部分的木質(zhì)素含量相差較大，使得結(jié)構(gòu)庫(kù)和代謝庫(kù)具有各自的地上和地下分解速率。土壤有機(jī)質(zhì)各組分庫(kù)最大分解速率為常數(shù)，但受土壤溫度、濕度、木質(zhì)素含量、土壤粘粒含量等的影響。

模型氣候參數(shù)主要包括月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（cm）。其他參數(shù)包括研究區(qū)經(jīng)緯度、土壤質(zhì)地［砂粒、粉粒和粘粒含量（%）］、土壤容重（g／cm3）、pH值、凋落物碳氮比、木質(zhì)素含量（%）、大氣干濕沉降和非生物固氮量（g N／m2）及各種草地管理措施等。目前模型有DOS提示符模式和窗口操作模式2個(gè)版本，本研究使用的CENTURY模型為DOS 4.0，該版本的詳細(xì)介紹可參考模型相關(guān)網(wǎng)站（http：／／www.nrel.colostate.edu／projects／century／）。

1.2.2 模型參數(shù)化 模型本地化校驗(yàn)與應(yīng)用的關(guān)鍵在于參數(shù)獲取。本研究CENTURY模型所需的氣象參數(shù)取自青海省海北藏族自治州門源縣氣象觀測(cè)站（站點(diǎn)編碼52765）1960－2005年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（表1）。在輸入模型之前，按CENTURY模型所需的格式建立氣象資料數(shù)據(jù)庫(kù)文件（＊.wth），缺失數(shù)據(jù)的年份用－9.99補(bǔ)齊。土壤和植被參數(shù)取自海北站1998年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。植物地上／地下木質(zhì)素含量因缺乏連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù)，不能建立木質(zhì)素與年降水量的函數(shù)關(guān)系，其參數(shù)值由模型程序根據(jù)實(shí)際年降水量計(jì)算獲得。大氣干濕沉降和非生物氮固定量［36］每年以固定值輸入模型。植被生長(zhǎng)參數(shù)根據(jù)地區(qū)牧草生長(zhǎng)狀況，以5月份牧草返青，8月份為最后生長(zhǎng)期，9月份進(jìn)入枯黃期輸入模型。主要?dú)夂蛞蜃蛹澳Ｐ统跏蓟瘏?shù)如表1和表2所示。

表1 1960－2005年高寒草甸區(qū)主要?dú)夂蛞蜃覶able 1 Main meteorological factors of alpine meadow site（1960－2005）

1.2.3 模型驗(yàn)證 模擬結(jié)果的可行度只有與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析才能確定。盡管CENTURY模型對(duì)青藏高原高寒草甸土壤有機(jī)碳（SOC）和凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）的估算已有研究和報(bào)道［22，24，37］，模擬結(jié)果經(jīng)野外觀測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證具有較高可信度。但如果將該模型應(yīng)用到土壤異養(yǎng)呼吸時(shí)，其適用性有待進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究選取的是中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位站土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（2003－2005年），有關(guān)碳通量的研究和報(bào)道，可參閱本課題組發(fā)表的相關(guān)論文［25－28，30，32］。

模型運(yùn)行時(shí)，輸入上述參數(shù)以1960－2005年氣象數(shù)據(jù)運(yùn)行模型5000年，建立CENTURY模型參數(shù)在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的平衡狀態(tài)。模型運(yùn)行穩(wěn)定后，以2003－2005年逐月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）為驅(qū)動(dòng)變量，月為時(shí)間步長(zhǎng)運(yùn)行模型，得出同期高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐月CO2通量（0～20cm）模擬結(jié)果。輸出結(jié)果采用平均絕對(duì)誤差（the mean absolute deviation，Dabs）和線性回歸分析（the slope coefficient）2種方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。具體公式如下：

Ⅰ）平均絕對(duì)誤差（Dabs）

式中，變量xmod和xdat分別為ti（i＝1，2，3……n，n＝30，31）時(shí)的模擬值和觀測(cè)值。

Ⅱ）線性回歸方程

式中，Xdat為觀測(cè)值，xmod為模擬值，b為斜率，a為截距。模型模擬最理想的結(jié)果應(yīng)該是a＝0，b＝1。因此，線性回歸方程中b與1的接近程度是反映CENTURY模型模擬效果的一個(gè)重要指標(biāo)。

表2 CENTURY模型初始化參數(shù)Table 2 Initial parameters of CENTURY model

1.2.4 情景模擬 長(zhǎng)期連續(xù)的地面氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)能夠反映區(qū)域氣候的地面特征量以及氣候本身的變化規(guī)律，在影響研究中得到了廣泛的應(yīng)用。氣候變化響應(yīng)模擬時(shí)，利用青海省海北藏族自治州門源縣氣象站歷年氣侯資料記載的月平均最高、最低氣溫（℃）和月平均降水量（mm）驅(qū)動(dòng)模型，得出1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐年CO2通量模擬結(jié)果。提取同期（1960－2005年）地面觀測(cè)的年平均氣溫（℃）和年降水量（mm），分析氣候因子的波動(dòng)變化對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。氮沉降響應(yīng)模擬時(shí)，利用海北站大氣干濕氮沉降報(bào)道結(jié)果7.2～10.0kg N／（hm2·a）［36］，平均值8.5kg N／（hm2·a）。分別設(shè)置對(duì)照（CK，control：8.5kg N／hm2·a）、中氮（MN，medium N：17.0kg N／hm2·a）及高氮（HN，high N：34.0kg N／hm2·a）3種情景。模擬運(yùn)算時(shí)，保持模型基本參數(shù)不變，大氣干濕氮沉降參數(shù)值分別以固定值Epnfa（1）＝0.85g N／（m2·a）、Epnfa（1）＝1.7g N／（m2·a）和Epnfa（1）＝3.4g N／（m2·a）輸入并運(yùn)行模型，得出3種情景下1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸逐年CO2通量模擬結(jié)果。模擬值在進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)后，分析氮沉降倍增對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸過(guò)程的影響。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 采用 Microsoft Excel 2003軟件完成數(shù)據(jù)處理，相關(guān)分析由SPSS 13.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型驗(yàn)證

選擇中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（海北站）馬場(chǎng)風(fēng)匣口南灘（37°29′－37°45′N，101°12′－101°33′E）和干柴灘（37°29′－37°45′N，37°29′－37°45′E）2個(gè)觀測(cè)點(diǎn)數(shù)據(jù)對(duì)CENTURY模型進(jìn)行驗(yàn)證。圖2a，b分別為2003－2005年風(fēng)匣口、干柴灘觀測(cè)場(chǎng)定點(diǎn)觀測(cè)的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量季節(jié)變化與模擬結(jié)果的比較。結(jié)果顯示，CENTURY模擬結(jié)果與試驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)結(jié)果相吻合，觀測(cè)值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30）。模擬值相對(duì)觀測(cè)值的平均絕對(duì)誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。表明，CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，可以模擬不同情景下土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

圖2 風(fēng)匣口（a）、干柴灘（b）觀測(cè)點(diǎn)土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)模擬結(jié)果的檢驗(yàn)Fig.2 Test of CENTURY model for simulations the seasonal dynamic of soil heterotrophic respiration at Fengxiakou（a）and Ganchaitan（b）experiment sites

2.2 土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)

由圖3可以看出，1960－2005年高寒草甸區(qū)年平均氣溫趨于暖化，平均線性增溫率為0.35℃／10a，尤其是80年代后期增溫趨勢(shì)更為明顯，平均線性增溫率達(dá)0.45℃／10a。降水量變化呈振幅較為穩(wěn)定的波動(dòng)變化，最小降水量出現(xiàn)在1962年（380.8mm），最大降水量出現(xiàn)在1989年（730.0mm），年平均降水量為522.5mm。同期，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量呈波動(dòng)性緩慢上升趨勢(shì)，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。

根據(jù)通量的上述變化情況，我們將1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量模擬結(jié)果分3個(gè)區(qū)間分別與46年平均值進(jìn)行比較。表3顯示，20世紀(jì)60年代為通量小幅上升期，平均值為（514.32±20.09）g C／（m2·a），但10年間（1960－1969年）除1968，1969年通量值略高于46年平均值，其他8個(gè)年份均低于46年平均值。70－80年代為波動(dòng)變化期，平均值為（529.83±19.37）g C／（m2·a），20年間（1970－1989年）有7個(gè)年份的通量值接近或明顯高于46年平均值。1990－2005年為上升高峰期，平均值為（567.49±37.85）g C／（m2·a），16年間除1990和1991年外，其他14個(gè)年份的通量值均接近或明顯高于46年平均值。對(duì)模擬結(jié)果與主要?dú)夂蛞蜃樱鉁睾徒邓浚┻M(jìn)行的相關(guān)分析表明，高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量與年平均氣溫（℃）具有顯著正相關(guān)（r＝0.7，P＜0.05），降水量（mm）的變化對(duì)其影響不顯著。

2.3 土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)氮沉降倍增的響應(yīng)

氮沉降輸入增加顯著地促進(jìn)了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放（圖4）。1960－2005年對(duì)照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，CENTURY模擬的高寒草甸0～20cm土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.54g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值為（539.56±34.32），（657.01±51.08）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。與對(duì)照（CK）相比，中氮（MN）、高氮（HN）通量分別增加了21.76%和22.06%。方差分析結(jié)果表明，中氮（MN）、高氮（HN）情景下通量模擬結(jié)果與對(duì)照（CK）差異極顯著（P＜0.01），但中氮（MN）與高氮（HN）之間差異不顯著。表明，受土壤有效氮、磷限制的高寒草甸土壤呼吸過(guò)程對(duì)氮沉降響應(yīng)敏感，大氣氮沉降倍增將顯著提高土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放量，但隨著氮沉降輸入量的倍增其促進(jìn)效應(yīng)降低。

圖3 1960－2005年研究區(qū)年平均氣溫、年平均降水量和年CO2通量動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic of mean annual air temperature，mean annual precipitation and annual CO2 fluxes during 1960to 2005

表3 1960－2005年高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化趨勢(shì)Table 3 Simulated trend of soil heterotrophic respiration fluxes in alpine meadow site（1960－2005）

圖4 3種氮沉降情景下CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量比較分析Fig.4 The analysis of annual CO2fluxes from soil microbial respiration in alpine meadow under different nitrogen deposition scenarios

3 討論

土壤呼吸速率的變化受溫度與水分共同調(diào)控［38－39］。溫度升高一般會(huì)促進(jìn)土壤 CO2的排放［40－41］。但由于溫度和水分作用性質(zhì)的不同，土壤呼吸過(guò)程對(duì)二者的響應(yīng)程度在地區(qū)間存在一定的差異。通常受低溫限制的高緯度或高海拔地區(qū)，氣溫升高可顯著提高土壤中微生物或根系的代謝活性，從而導(dǎo)致土壤呼吸作用的增加［42］，但隨著增溫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤呼吸對(duì)溫度變化表現(xiàn)出了一定的“適應(yīng)現(xiàn)象”［43－46］。相對(duì)溫度的影響，降水對(duì)土壤呼吸的影響相對(duì)較為復(fù)雜［47］，降水強(qiáng)度、過(guò)程、歷時(shí)長(zhǎng)短都會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響，特別是在干旱和半干旱地區(qū)尤為如此。研究表明［48－49］，降水后土壤呼吸明顯增加，特別是在土壤處于長(zhǎng)期干旱時(shí)的土壤呼吸再降水后的增加更為明顯。但在內(nèi)蒙古錫林河流域，4種草地群落土壤呼吸沿著降水梯度呈遞減趨勢(shì)［50］，尤其是在強(qiáng)降雨后土壤溫度變低或者強(qiáng)降雨使得土壤的空隙被雨水填滿，減少了CO2排放的通路，從而使得土壤呼吸被顯著抑制［28，51］。不難看出，目前針對(duì)土壤呼吸與溫度、降水量變化的研究存在著諸多不確定性，而且在自然生態(tài)系統(tǒng)中，溫度和水分往往交互作用影響土壤呼吸過(guò)程。因此，在較大的空間和時(shí)間尺度上綜合考慮氣溫和降水量的變化，定量研究土壤呼吸各組分與氣候因子之間的相關(guān)性更能反映出整個(gè)土壤呼吸過(guò)程對(duì)氣候變化響應(yīng)程度。土壤異養(yǎng)呼吸（HR）是土壤呼吸的重要組成部分，是土壤中微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放CO2的過(guò)程，約占土壤呼吸CO2釋放量的60%～90%［28，52－55］，受溫度、濕度、植被類型、土壤性質(zhì)等多種因素影響，土壤異氧呼吸作用表現(xiàn)出了強(qiáng)烈的時(shí)空變異性?？臻g尺度上，謝薇等［56］通過(guò)文獻(xiàn)調(diào)研研究了土壤異養(yǎng)呼吸與年降水量和年平均氣溫的關(guān)系后指出，中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤異養(yǎng)呼吸與年平均氣溫和年降水量均呈顯著正相關(guān)，且與年降水量的相關(guān)性高于年平均氣溫，而Cao等［41］通過(guò)模型對(duì)中國(guó)區(qū)域的研究表明，土壤異氧呼吸的年際變化總體上同溫度正相關(guān)，與降水量則相關(guān)性不顯著。本研究在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上（46a）研究了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸與氣溫和降水量的關(guān)系，得出了與Cao等［41］相似的結(jié)論，土壤異養(yǎng)呼吸與年平均氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而與降水量相關(guān)性不顯著。說(shuō)明，受低溫限制的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤異養(yǎng)呼吸與氣候變暖之間將構(gòu)成正反饋環(huán)，高原氣候系統(tǒng)的暖化將引起土壤異養(yǎng)呼吸作用的顯著上升。

土壤中微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放CO2的過(guò)程是一個(gè)受溫度、土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量以及氮可利用性等諸多因子影響的生物化學(xué)過(guò)程［57－59］。當(dāng)大量的氮素持續(xù)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，可以通過(guò)改變土壤中微生物生物量、群落結(jié)構(gòu)、組成以及微生物功能和活性，從而引起土壤異養(yǎng)呼吸作用的改變。Bowden等［60］對(duì)溫帶森林土壤進(jìn)行培育實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)土壤中的白腐菌產(chǎn)生了抑制作用，降低了酚氧化酶（一種木質(zhì)素降解酶）的活性，從而引起異養(yǎng)呼吸的降低。同樣，Olsson等［61］在瑞典北部的一個(gè)生長(zhǎng)40年的挪威云杉（Piceaabies）林中進(jìn)行施氮實(shí)驗(yàn)后指出，施氮降低了異養(yǎng)呼吸CO2釋放，單位面積施氮樣地異養(yǎng)呼吸減少了20%～30%。但這一結(jié)論并不是一個(gè)普遍現(xiàn)象。也有研究者認(rèn)為，氮素增加可以引起植物地上部分對(duì)土壤有機(jī)碳輸入的增加，最終表現(xiàn)為土壤中的有機(jī)質(zhì)的增加，而這些增加的有機(jī)質(zhì)為微生物提供了更多可利用的底物，從而有利于微生物的活動(dòng)，促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放［62］。如Emmett［63］研究后指出，在受氮素限制的森林生態(tài)系統(tǒng)中，增加氮輸入量可增加土壤中微生物量，并增強(qiáng)其活性，加速土壤有機(jī)物分解，促進(jìn)土壤CO2的排放。本研究得出了與Emmett［63］相似的結(jié)論，中氮、高氮情景下，CENTURY模型模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放量相比對(duì)照均有顯著提高。初步分析原因，這可能是由于高寒草甸植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)長(zhǎng)期受氮素的限制，氮素增加解除這一限制，增加了土壤中微生物分解底物（有機(jī)質(zhì)）的輸入量，同時(shí)微生物活性的增強(qiáng)又加速了底物的分解過(guò)程，進(jìn)而引起異養(yǎng)呼吸作用的激增。但由于高寒草甸可能存在著一定的“氮飽和”現(xiàn)象，當(dāng)?shù)剌斎肓砍^(guò)土壤中生物（可能包括非生物）對(duì)氮的需求時(shí)，這種促進(jìn)效應(yīng)降低，這可能也是本研究中高氮（HN）與中氮（MN）處理間差異不顯著的主要原因。

4 結(jié)論

CENTURY模型較好地反映了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，模擬與觀測(cè)結(jié)果相吻合。2個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)觀測(cè)值與模擬值的線性回歸方程分別為y＝0.7776x＋23.796（R2＝0.6885，n＝31）和y＝0.9487x－8.6994（R2＝0.6062，n＝30），模擬值相對(duì)觀測(cè)值的平均絕對(duì)誤差（Dabs）分別為18.10和16.97g C／m2。

1960－2005年CENTURY模擬的高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量呈波動(dòng)性緩慢上升趨勢(shì)，變化范圍在479.22～624.89g C／（m2·a）之間，平均值為（539.56±34.32）g C／（m2·a），通量增加率為16.5g C／（m2·10a）。模擬結(jié)果與主要?dú)夂蛞蜃舆M(jìn)行的相關(guān)分析表明，高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸與氣溫呈顯著正相關(guān)（r＝0.7，P＜0.05），與降水量相關(guān)性不顯著。

氮沉降倍增顯著促進(jìn)了高寒草甸土壤異養(yǎng)呼吸CO2釋放。對(duì)照（CK）、中氮（MN）和高氮（HN）情景下，土壤異養(yǎng)呼吸CO2通量變化范圍分別為479.22～624.89g C／（m2·a），582.16～828.57g C／（m2·a）和581.08～837.64g C／（m2·a），平均值分別為（539.56±34.32）g C／（m2·a），（657.01±51.08）g C／（m2·a）和（658.58±54.05）g C／（m2·a）。中氮（MN）、高氮（HN）情景下CO2通量與對(duì)照相比分別增加了21.76%和22.06%，但由于呼吸作用對(duì)氮沉降可能存在著一定的“氮飽和”現(xiàn)象，隨著氮沉降的倍增，其促進(jìn)效應(yīng)降低。

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