劉龍昌，杜改改，司衛(wèi)杰，王菲，羅海軍，周正軍

（1.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽471003；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京100091）

外來種入侵不僅導(dǎo)致生物多樣性的減少或喪失，威脅區(qū)域生態(tài)安全，而且會(huì)對(duì)經(jīng)濟(jì)造成嚴(yán)重影響［1］。探明入侵種的入侵機(jī)制對(duì)有效控制其擴(kuò)散和減少對(duì)入侵地造成的危害具有重要意義。

表型可塑性和遺傳分化是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種不同策略，但二者并不矛盾和排斥，均有利于外來植物適應(yīng)入侵地的新生境［2－3］。入侵物種往往比非入侵種具有更高的表型可塑性［4－5］，表型可塑性通過改變植物的形態(tài)、生長、生物量分配和生理特性等來獲取資源，從而占據(jù)多樣的生境，增強(qiáng)其入侵能力［6－7］。對(duì)于遺傳多樣性低的外來植物（如自花授粉植物或克隆植物）來說，表型可塑性是其成功入侵和擴(kuò)張過程的關(guān)鍵因素［2］。植物進(jìn)入新生境后，在新環(huán)境壓力脅迫下遺傳物質(zhì)會(huì)發(fā)生快速適應(yīng)性變化，通過進(jìn)化適應(yīng)產(chǎn)生表型變異以適應(yīng)新環(huán)境。由于表型特征是自然選擇的直接承受者，所以表型進(jìn)化比基因進(jìn)化要快得多。許多研究表明，入侵植物能通過遺傳分化以適應(yīng)不同的選擇壓力，即對(duì)不同環(huán)境做出局域適應(yīng)［8－9］。區(qū)域性梯度變化的溫度、降水和光周期等常引起植物的適應(yīng)性進(jìn)化［10－11］，生境因子如土壤水分、肥力等也是引起植物適應(yīng)性進(jìn)化的重要原因［12－13］。

由于生理以及遺傳發(fā)育的相關(guān)性，植物在經(jīng)歷不同環(huán)境的自然選擇時(shí)，表型性狀間存在著表型協(xié)變（表型整合）和權(quán)衡關(guān)系。選擇作用可使不同的表型性狀具有不同式樣和不同程度的可塑性，一個(gè)性狀在不同環(huán)境下的穩(wěn)定性可能正是由于其他性狀具有可塑性的結(jié)果［14］。

小花山桃草（Gauraparviflora）是柳葉菜科山桃草屬一年生或越年生自花授粉植物，原產(chǎn)北美中東部。因其具有適應(yīng)性廣、繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，近幾年在我國呈快速擴(kuò)散蔓延態(tài)勢，成為我國危害性較大的外來入侵植物之一［15－16］，在一些地區(qū)已發(fā)展成惡性雜草［17］。小花山桃草在義馬市北露天礦不同排矸年限的矸石山均有分布。不同排矸年限矸石山在土壤水分、養(yǎng)分條件等方面差異很大［18］，這為研究不同生境下小花山桃草種群表型性狀變異規(guī)律提供了良好條件。我們以分布于該矸石山的自然種群為對(duì)象，在小花山桃草果實(shí)成熟期，對(duì)16個(gè)表型性狀進(jìn)行了觀測，分析不同種群植株表型性狀在種群內(nèi)、種群間的變化特點(diǎn)及其環(huán)境依賴性，以期為探明小花山桃草表型變異規(guī)律和機(jī)制提供線索。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于河南省義馬市北露天礦煤矸石山（北緯34°41′－34°46′，東經(jīng)111°57′－111°59′），屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12.4℃，極端最高氣溫41℃，極端最低氣溫－18.5℃；無霜期平均215d；平均日照時(shí)數(shù)2257.4h；平均降雨量為666.9mm，最多為1013.6mm，最少為456.1mm；降水多集中于7－9月份，占全年降水量的60%；多年年平均蒸發(fā)量2052mm。

1.2 取樣方法

根據(jù)矸石山堆積形成的時(shí)間和立地條件，在全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取相距1km以上且生境差異明顯的5個(gè)種群為研究對(duì)象［18］，各種群的生境特征見表1。于2012年7月小花山桃草果實(shí)成熟期，在小花山桃草集中連片分布處設(shè)置20m×20m的樣地，再在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線間隔5m布設(shè)5m×5m的樣方，每個(gè)樣地設(shè)3個(gè)樣方。在每樣方中隨機(jī)取10株生長正常的健康植株，用鐵锨將植株連根挖出，清理干凈后裝入紙袋帶回實(shí)驗(yàn)室，在80℃的烘箱中干燥處理72h。

表1 小花山桃草5個(gè)種群的生境概況Table 1 Information of G.parviflorain five sample site

1.3 性狀選取和觀測方法

性狀選取時(shí)兼顧地上和地下部分、營養(yǎng)和繁殖性狀，共選取16個(gè)表型性狀：株高、節(jié)間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、分枝數(shù)（植株分枝數(shù)）、主根重、莖重、葉重、果長、果寬、單果種子數(shù)、單株果數(shù)、單果重和比葉面積。葉面積用掃描儀和數(shù)字化方法獲得，以葉片面積除以葉片質(zhì)量得到比葉面積（SLA，cm2／g）；株高和主根長度用直尺測量，其他指標(biāo)測量均用游標(biāo)卡尺測量；用萬分之一天平測量單果重、主根重、莖重和葉重，單果重采用單株果實(shí)總重與單株果實(shí)數(shù)目的比值來計(jì)算；每株隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí)，剝?nèi)》N子，統(tǒng)計(jì)種子數(shù)，其平均值為單果種子數(shù)。

1.4 土壤因子測定

選取對(duì)植物生長發(fā)育影響顯著、反映土壤水分和養(yǎng)分狀況的土壤因子，包括田間持水量，有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和速效鉀含量。在每個(gè)樣方中心取1處土壤樣點(diǎn)，挖取0～30cm土層的混合土壤樣品（具體做法為，用土鉆分別采集0～10cm，10～20cm和20～30cm土壤樣品，組成混合樣品），帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。其中，田間持水量和有機(jī)質(zhì)含量參考劉龍昌等［18］的研究結(jié)果；全氮測定采用凱氏定氮法，全磷測定采用酸溶－鉬銻抗比色法，速效鉀測定采用醋酸銨溶－火焰光度法［19］，測定結(jié)果見表1。

1.5 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算各表型性狀種群內(nèi)和種群間的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，表型性狀的變異系數(shù)反映了種群內(nèi)表型性狀的變異水平［20］。

用巢氏方差分析法將表型性狀變異分解為種群間變異和種群內(nèi)變異，以探究種群間表型變異特征，各部分方差分量百分比說明了變異來源［21］。用表型分化系數(shù)（Vst）反映群體間表型分化情況，公式為，其中為群體間的方差分量，為群體內(nèi)的方差分量［22－23］。

用主成分分析法研究種群間不同性狀的協(xié)變情況。若多個(gè)性狀在第一主成分（或第二主成分）特征向量中的特征值大于0.5且符號(hào)相同，則說明這些性狀的協(xié)變性較大。種群間協(xié)變性狀相同且協(xié)變數(shù)目越多，表明性狀的分化程度越低，性狀具有相似的整合格局［24］。

采用分層聚類法探討5個(gè)種群間表型性狀的整體相似性［24］，相似系數(shù)計(jì)算采用歐氏距離法，分析前數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化變換；對(duì)各表型性狀和生境土壤因子進(jìn)行相關(guān)性分析，以探究生境因子對(duì)表型性狀的影響。所有統(tǒng)計(jì)和分析在SPSS 18.0、SAS 6.0和 Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群內(nèi)和種群間表型變異特征

變異系數(shù)的大小可間接反映群體的表型多樣性豐富程度，變異系數(shù)大說明該群體的性狀變異幅度高，表型多樣性豐富；反之則說明該群體的性狀變異幅度低，表型多樣性低［25］。由表型性狀變異系數(shù)（表2）可知，不同種群各性狀平均變異系數(shù)由大到小依次為：種群2＞種群5＞種群1＞種群3＞種群4，平均變異系數(shù)最大的是拍矸時(shí)間45年的種群（種群2），為0.386，最小的是拍矸30年的種群（種群4），為0.338。平均變異系數(shù)＜0.2的性狀有果長、果寬和比葉面積，說明這3個(gè)性狀最穩(wěn)定。平均變異系數(shù)＞0.4的性狀有：葉寬、主根重、莖重、葉重和單株果數(shù)，其中葉重和單株果數(shù)變異系數(shù)最大（＞0.8），說明它們最不穩(wěn)定。

單果種子數(shù)和單果重在種群內(nèi)和種群間的差異均不顯著（P＞0.05），其他性狀在種群間的差異均達(dá)極顯著水平（表3），說明各種群生長狀況差異較大。其中節(jié)間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、莖重、葉重、果寬、單株果數(shù)和比葉面積變化較大（F值大于10），葉寬和節(jié)間距在種群間的變化最大（F值大于50）。

表3 不同生境小花山桃草種群各性狀單因素方差分析（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Table 3 One Way ANOVA of phenotypic traits variance between G.parviflora populations from different habitat（mean±SE）

在16個(gè)表型性狀中，株高、莖粗、單果種子數(shù)、單株果數(shù)、單果重和比葉面積6個(gè)性狀在種群內(nèi)的差異均不顯著；葉長、主根重、莖重和葉重4個(gè)性狀差異顯著（P＜0.05）；節(jié)間距、葉寬、主根長、分枝數(shù)、果長和果寬6個(gè)性狀差異極顯著（P＜0.01），其中葉寬的變化最大。

2.2 種群內(nèi)和種群間表型分化

16個(gè)表型性狀的Vst變異范圍為26.85%～96.98%，平均為73.03%（表4），說明種群間變異是表型變異的主要來源，也表明不同排矸年限環(huán)境（即生境）對(duì)小花山桃草各種群表型變化有決定性影響。

果長、分枝數(shù)和葉寬的表型分化系數(shù)較低（＜50%），尤其是果長僅為26.85%，說明果長、分枝數(shù)和葉寬3個(gè)性狀在種群內(nèi)有較大的變異，受種群內(nèi)微環(huán)境變化的影響強(qiáng)烈。株高、節(jié)間距、莖粗、主根長、葉重、單果種子數(shù)、單株果數(shù)和比葉面積8個(gè)性狀的表型分化系數(shù)達(dá)80%以上，種群間變異大于種群內(nèi)變異，表明這些性狀受種群內(nèi)微環(huán)境的影響較小，受不同生境水肥狀況影響較大。

2.3 不同生境種群表型整合格局

不同生境下5個(gè)種群的株高、莖粗、葉長、葉寬、主根重、莖重、葉重和單株果數(shù)8個(gè)性狀的第一主成分特征向量值均大于0.5，表明這些性狀的變化具有明顯的協(xié)同性（表5）；種群2和種群3的節(jié)間距、種群1的主根長以及種群2和種群4的分枝數(shù)的第一主成分特征值大于0.5。在其他種群中，這3個(gè)性狀的第一主成分特征值雖然小于0.5，但仍可達(dá)到0.34～0.47，同樣表現(xiàn)出大體相同的協(xié)同變化趨勢。

單果重、果長、果寬3個(gè)果實(shí)性狀以及比葉面積與生長性狀（包括株高、節(jié)間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、分枝數(shù)、莖重和葉重）之間的協(xié)變性較弱。盡管這4個(gè)性狀在第二主成分中有較大的特征向量，但它們之間以及它們與生長性狀之間的協(xié)變性較低，協(xié)變方向也不一致。

表4 不同生境下小花山桃草表型性狀的方差分量與居群間表型分化系數(shù)Table 4 The percentage of variance components and differentiation coefficients of phenotypic traits（Vst）within and among population of G.parviflorain different habitat

表5 不同生境下小花山桃草種群16個(gè)表型性狀主成分分析Table 5 Principal component analysis of sixteen phenotypic traits of G.parviflorain different habitat

2.4 小花山桃草表型性狀與生境因子的相關(guān)性

小花山桃草各性狀與生境因子的相關(guān)關(guān)系分析見表6，10個(gè)生長性狀中有9個(gè)（包括株高、節(jié)間距、莖粗、葉長、葉寬、主根長、主根重、莖重和葉重）與各生境因子存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系；4個(gè)果實(shí)性狀中有3個(gè)（包括果寬、單果重和單果種子數(shù)）與生境因子相關(guān)性低。這表明相對(duì)于生長性狀，果實(shí)性狀較為穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響。果實(shí)長度與各生境因子存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在貧瘠干旱的環(huán)境條件下，小花山桃草的果實(shí)更細(xì)長一些，果實(shí)中的種子數(shù)也少一些。分枝數(shù)與土壤含水量和全氮量呈顯著正相關(guān)，與其他生境因子無顯著相關(guān)關(guān)系，說明分枝數(shù)主要受土壤含水量和全氮含量的制約。

2.5 小花山桃草種群間表型相似性的聚類分析

采用歐式距離法對(duì)不同生境的5個(gè)種群進(jìn)行聚類分析（圖1）。結(jié)果表明，在閾值為10時(shí)可把5個(gè)種群分為2組。種群1、種群2和種群3被分為一組，結(jié)合表3可知，這3個(gè)種群在株高、節(jié)間距、莖粗、葉長、莖重、單果重6個(gè)表型性狀上比較相似。而種群4和種群5在節(jié)間距、莖粗、葉長、葉寬、主根重、莖重、葉重和單果重等表型性狀上較為相似，均明顯低于前3個(gè)種群，因此單獨(dú)聚為一類。

表6 小花山桃草表型性狀與生境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient between phenotypic traits and habitat factors of G.parviflora

結(jié)合各種群的生境條件（表1）可知，生境條件較好的3個(gè)種群聚在一個(gè)分支，生境條件較差的2個(gè)種群聚在另一分支。由此不難看出，小花山桃草表型特征受種群間環(huán)境條件（水、肥）的強(qiáng)烈影響。

圖1 基于小尺度環(huán)境下小花山桃草5個(gè)種群16個(gè)表型性狀的聚類圖Fig.1 Hierarchical cluster based on sixteen phenotypic traits of five G.parviflora populations in different habitat

3 討論

表型多樣性作為遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，是了解生物遺傳變異的重要線索，也是生物多樣性的重要內(nèi)容［26］。植物表型性狀的變異幅度越大，表型多樣性越豐富［27］。本研究顯示，小花山桃草5個(gè)群體16個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)為36.30%（繁殖性狀的平均變異系數(shù)為31.42%）。明顯高于大多數(shù)非入侵植物的變異系數(shù)，如滇北球花報(bào)春（Primuladenticulatassp.Sinodenticulata）的7.08%、野扁桃（Amygdalusledebouriana）的18.66%、野生芒（Miscanthussinensis）的 27.35%［28－30］。也顯著高于一些入侵植物的變異系數(shù)，如刺萼龍葵（Solanumrostratum）的13.60%、劍葉金雞菊（Coreopsislanceolata）的8.24%（繁殖性狀）［13，31］。但低于有些入侵植物的變異系數(shù)，如銀膠菊（Parthenium hysterophorus）的54.86%、喜旱蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）的59.83%［12，32］。表明小花山桃草的表型多樣性較為豐富，暗示它對(duì)異質(zhì)生境有較為廣泛的適應(yīng)能力［33－34］。

一般來說，營養(yǎng)性狀對(duì)不同生境的反應(yīng)比繁殖性狀更為敏感，更容易發(fā)生變異。所以，營養(yǎng)性狀的變異系數(shù)常高于繁殖性狀的變異系數(shù)［35］。本研究結(jié)果也支持這一結(jié)論，小花山桃草種群營養(yǎng)性狀的變異系數(shù)（平均為40.52%）明顯高于繁殖性狀的變異系數(shù)（平均為31.42%）。繁殖性狀相對(duì)穩(wěn)定有助于保持子代與母代間遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定，而較高的營養(yǎng)性狀變異有利于植物適應(yīng)多變的環(huán)境。

表型性狀的變化對(duì)環(huán)境具有明顯的依賴性，不同性狀對(duì)自然選擇的反應(yīng)不同［24］。本研究結(jié)果表明，在觀測的16個(gè)表型性狀中，有11個(gè)性狀在種群間表現(xiàn)出明顯的差異，包括株高、節(jié)間距、莖粗、葉長、主根長、主根重、莖重、葉重、果寬、單株果數(shù)和比葉面積，它們的表型分化系數(shù)均在71%以上。尤其是株高、莖粗、單株果數(shù)和比葉面積4個(gè)性狀在種群內(nèi)的差異不顯著，而在種群間的差異均達(dá)到極顯著水平，表型分化系數(shù)均在82%以上，表明種群間主要生境因子的差異是上述表型性狀變化的決定因素；節(jié)間距、葉長、葉寬、主根長、分枝數(shù)、主根重、莖重、葉重、果長和果寬在種群內(nèi)和種群間均表現(xiàn)出明顯的差異，尤其是節(jié)間距、葉寬、主根長、分枝數(shù)、果長和果寬6個(gè)性狀在種群內(nèi)的差異均達(dá)極顯著水平，表明這些性狀受種群內(nèi)微環(huán)境的影響較大。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)，果長、分枝數(shù)和葉寬3個(gè)性狀對(duì)梯度生境因子和微環(huán)境條件均比較敏感，種群間和種群內(nèi)的方差分量比較接近，這應(yīng)該是其表型分化系數(shù)較低的主要原因。

功能性狀株高、比葉面積和單株果數(shù)在種群間表現(xiàn)出極高的變異性，表型分化系數(shù)均在90%以上，且與各生境因子呈顯著正相關(guān)，這說明它們易受梯度生境因子影響。在充足的水分和良好的養(yǎng)分條件下，小花山桃草通過生長空間和葉面積的擴(kuò)大捕獲更多的光能，積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，生產(chǎn)更多的果實(shí)和種子，從而實(shí)現(xiàn) “表現(xiàn)最大化”［2］。

植株的分枝數(shù)常與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［36］，本研究進(jìn)一步證實(shí)了這一點(diǎn)。分枝數(shù)的這種可塑性變異具有生態(tài)適應(yīng)意義。在水分條件充足時(shí)，植物通過增加分枝數(shù)和冠幅，擴(kuò)大生長空間，積累更多營養(yǎng)，以實(shí)現(xiàn)生理功能的最大化。在水分不足時(shí)，通過減少分枝數(shù)和冠幅，減小枝葉構(gòu)件間的競爭作用和水分散失［37－38］，以保證基本生理功能的維持。

從理論上說，同時(shí)具有豐富遺傳變異和高度表型可塑性的植物能夠更有效地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境［2］。許多外來植物的成功入侵是其表型可塑性和局域適應(yīng)共同作用的結(jié)果［39］。在一個(gè)范圍很小的樣地內(nèi)，植株間的遺傳變異往往很低（自花授粉和克隆植物尤為如此），所以種群內(nèi)植株間表型性狀的差異可能主要是表型可塑性的結(jié)果［23］。而生境的異質(zhì)性使得各種群承受了不同的選擇壓力，如果這種選擇壓力大于遺傳漂變和基因流的作用，則處于不同生境的種群可能在形態(tài)、生理和物候等表型性狀上產(chǎn)生分化，出現(xiàn)局部適應(yīng)現(xiàn)象［40］。本研究表明，小花山桃草種群間表型變異很高，種群間表型性狀分化遠(yuǎn)大于種群內(nèi)的變異（平均表型分化系數(shù)為73.03%）。同時(shí)，其多數(shù)表型性狀（16個(gè)表型性狀中有10個(gè)）在種群內(nèi)也有較高的變異。這暗示小花山桃草可能同時(shí)具有較高的表型可塑性和較強(qiáng)的適應(yīng)進(jìn)化能力。為進(jìn)一步明確這一問題，進(jìn)一步開展不同尺度環(huán)境下表型變異規(guī)律和同質(zhì)生物園對(duì)比研究十分必要。

植物能夠通過生理整合調(diào)控其表型可塑性［41］。表型性狀間的協(xié)同性越高，植物體的整體功能就會(huì)越高效［42］。本研究表明，不同生境下小花山桃草種群的株高、莖粗、葉長、葉寬、莖重、葉重、主根重和單株果數(shù)具有一致的整合格局。說明小花山桃草地上部分（株高、莖重和葉重等）與地下部分（主根重）之間、植株生物量（莖重、葉重和主根重）與繁殖輸出（單株果數(shù)）之間具有生理功能上的權(quán)衡性。由于單株果數(shù)和單果種子數(shù)是決定植物相對(duì)適合度高低的重要因素，所以莖重、葉重、主根重與單株果數(shù)的協(xié)同變化具有適應(yīng)意義［24］。

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