張利霞，常青山，侯小改，趙威，洪亞平，戴攀峰＊，李曉鵬，張耀

（1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽471003；2.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽471003）

鹽堿地的開發(fā)與利用已成為當(dāng)前農(nóng)牧業(yè)發(fā)展面臨的重要問題之一。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界鹽堿地面積約9.54億hm2，約占陸地總面積的10%，其中我國9913萬hm2［1］。因此，開發(fā)和利用大面積的鹽漬化土地，利用耐鹽植物資源發(fā)展鹽漬地農(nóng)業(yè)顯得非常迫切。植物在不同生長階段對鹽堿環(huán)境的抗性不同，在種子萌發(fā)時期對鹽堿脅迫非常敏感［2］。有關(guān)植物在種子萌發(fā)階段對鹽堿脅迫的響應(yīng)已有大量研究［3－5］，但多集中于中性鹽脅迫方面，而對于堿性鹽脅迫的響應(yīng)研究相對較少［6］。

夏枯草（Prunellavulgaris）為唇形科夏枯草屬多年生草本植物［7］，是傳統(tǒng)中藥材，其味苦，性寒、辛，歸肝膽經(jīng)，有清肝明目、消腫散結(jié)等功效［8］?，F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，夏枯草具有降血壓、降血脂、抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗炎、免疫抑制、降血糖等作用［9］，被廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥衛(wèi)生、食品飲料、化工等行業(yè)［10］。近年來，隨著城市化開發(fā)進(jìn)程加快與生態(tài)環(huán)境的改變，夏枯草野生資源已瀕臨滅絕，市場供不應(yīng)求，開展夏枯草人工栽培工作勢在必行，而在鹽漬地種植夏枯草可以有效緩解激烈的市場供需矛盾。因此研究夏枯草的耐鹽性，研究夏枯草種子在鹽脅迫下的萌發(fā)特性以及對不同鈉鹽脅迫的反應(yīng)，可以有效緩解夏枯草的市場供需矛盾，對于進(jìn)一步的耐鹽品種選育與推廣利用以及鹽堿地的改良具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

夏枯草種子，采于南京青龍山。

1.2 試驗方法

1.2.1 脅迫處理 2013年12月24日采用NaCl、Na2CO3、Na2SO4單鹽溶液，NaCl與Na2CO3混合溶液，以及NaCl、Na2CO3與Na2SO4混合溶液對夏枯草種子進(jìn)行脅迫培養(yǎng)。每種鈉鹽溶液設(shè)6個濃度梯度（表1）。選取籽粒飽滿、大小一致且無病蟲害的夏枯草種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min［11］，用蒸餾水沖洗干凈。將種子置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿50粒種子，分別加入不同濃度的鈉鹽溶液，每個處理3個重復(fù)，以蒸餾水培養(yǎng)作為對照。將培養(yǎng)皿置于21℃［10］的培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，光照／黑暗：12h／12h。每24h更換一次培養(yǎng)液，以種子發(fā)芽長度超過1mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)，15d后發(fā)芽結(jié)束，統(tǒng)計種子發(fā)芽率，每個處理隨機(jī)挑選30粒發(fā)芽種子測量根長和苗高及鮮重。

1.2.2 測定指標(biāo) 發(fā)芽率（GR）＝（n／N）×100%（n為最終達(dá)到的正常發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子數(shù)）；

發(fā)芽勢（GP）＝（種子發(fā)芽達(dá)高峰時的發(fā)芽數(shù)／供試種子數(shù)）；

發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑（Gt／Dt）（Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；

活力指數(shù)（VI）＝GI×S（GI為發(fā)芽指數(shù)，S為幼苗平均總長度）；

相對鹽害率＝（對照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率）／對照發(fā)芽率×100%。

表1 各處理的成分及鹽分濃度Table 1 The composition and concentration of a set salt treatments

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Excel 2007錄入，利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行One－way ANOVA方差分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較，并采用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對夏枯草發(fā)芽率的影響

由表2和表3可知，不同鈉鹽脅迫處理對夏枯草種子的發(fā)芽率均有高濃度抑制、低濃度促進(jìn)且隨著鹽溶液濃度的逐漸升高發(fā)芽率先上升后下降的特征。當(dāng)NaCl濃度≥100mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，處理組的發(fā)芽率低于對照組。在NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）的鈉鹽脅迫下，處理組的發(fā)芽率與對照組相比極顯著下降（P＜0.01）。

表2 NaCl、Na2CO3和Na2SO4脅迫對夏枯草種子發(fā)芽的影響Table 2 Effects of NaCl，Na2CO3and Na2SO4treatments on germination of P.vulgaris seeds

當(dāng)NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5mmol／L、Na2SO4濃度≤50mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，處理組的發(fā)芽率要高于對照組。在NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤25 mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）的脅迫下，處理組的發(fā)芽率與對照組相比極顯著提高（P＜0.01）。

當(dāng)NaCl濃度在200mmol／L，Na2SO4濃度在100mmol／L時，發(fā)芽率最低，在Na2CO3濃度≥50mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）≥200mmol／L（第Ⅳ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150 mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）的脅迫下，夏枯草萌發(fā)完全被抑制，發(fā)芽率為0。

夏枯草在低濃度鈉鹽脅迫下，在NaCl溶液中的發(fā)芽率最高，Na2CO3處理的發(fā)芽率低于Na2SO4，高于2種混合鹽溶液。不同低濃度的鹽溶液對夏枯草種子的促進(jìn)程度為NaCl＞Na2SO4＞Na2CO3＞混合鹽（NaCl＋Na2CO3）＞混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）。在高濃度鹽溶液的脅迫下，夏枯草在NaCl脅迫下的發(fā)芽率低于Na2SO4，高于Na2CO3和2種混合鹽溶液。夏枯草種子對不同鹽類型的耐受性各異，不同鹽分對夏枯草種子萌發(fā)的抑制程度為Na2SO4＜NaCl＜混合鹽（NaCl＋Na2CO3）＜混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）＜Na2CO3。

表3 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）和（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草種子發(fā)芽的影響Table 3 Effects of mixed salt（NaCl＋Na2CO3）and（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）treatments on germination of P.vulgaris seeds

2.2 不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)的影響

夏枯草種子在混合鹽NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4脅迫下，發(fā)芽指數(shù)隨著鹽濃度的升高而降低，在其他四類鈉鹽脅迫下，夏枯草的發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)為在低濃度鈉鹽脅迫下發(fā)芽指數(shù)高于對照組，高濃度鈉鹽脅迫發(fā)芽指數(shù)降低的現(xiàn)象（表2和表3）。發(fā)芽指數(shù)可以反映種子萌發(fā)的速度［11］，當(dāng)NaCl濃度≤50mmol／L，Na2CO3濃度≤5 mmol／L，Na2SO4濃度≤12.5mmol／L，混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度），夏枯草的發(fā)芽指數(shù)均高于對照組的發(fā)芽指數(shù)，隨著鈉鹽脅迫濃度的繼續(xù)升高，夏枯草的發(fā)芽指數(shù)逐漸降低。當(dāng)NaCl濃度≥200mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥50mmol／L時、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度），與對照相比，種子發(fā)芽指數(shù)顯著降低（P＜0.01）。

在不同鈉鹽脅迫下，發(fā)芽勢隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低趨勢。發(fā)芽勢可以反應(yīng)種子萌發(fā)的整齊程度［11］，當(dāng) NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤25mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，處理組的發(fā)芽勢高于對照組；隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，發(fā)芽勢逐漸降低，當(dāng)NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100 mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，與對照組相比，種子的發(fā)芽勢顯著降低（P＜0.01）。

種子活力指數(shù)可以體現(xiàn)種子是否生長和生長整齊度兩個因素，在一定鹽濃度范圍內(nèi)，種子可以萌發(fā)但生長會受到抑制，導(dǎo)致種子活力指數(shù)降低［11］。當(dāng)NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L時，顯著降低了種子的活力指數(shù)（P＜0.01），兩種混合鹽在第Ⅱ濃度梯度脅迫處理下顯著降低了種子的活力指數(shù)（P＜0.01）。

圖1 NaCl脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.1 Effects of NaCl on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

2.3 不同鈉鹽脅迫對夏枯草根長和苗高的影響

在不同鈉鹽脅迫下，與對照組相比，低濃度的鹽溶液對夏枯草幼苗的根長和苗高具有一定的促進(jìn)作用，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，鈉鹽脅迫對夏枯草幼苗的根長和苗高具有顯著的抑制作用（圖1～圖5）。

從根長數(shù)據(jù)來看，當(dāng)NaCl濃度≤100mmol／L、Na2CO3濃 度 ≤12.5mmol／L、Na2SO4濃 度 ≤25 mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度 ≤20 mmol／L（第 Ⅰ 濃 度 梯 度 ）、混 合 鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，鹽溶液對夏枯草的根長有極顯著的促進(jìn)作用，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的降低，促進(jìn)作用越強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25mmol／L、Na2SO4濃度≥75mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，夏枯草幼根的生長受到極顯著抑制（P＜0.01）。

從苗高數(shù)據(jù)來看，當(dāng) NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤5mmol／L、Na2SO4濃度≤12.5mmol／L時，鈉鹽脅迫溶液對夏枯草幼苗苗高有促進(jìn)作用，但僅在NaCl濃度為10mmol／L與Na2SO4濃度在5mmol／L時達(dá)到極顯著差異水平（P＜0.01）；當(dāng)混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，鈉鹽脅迫溶液對夏枯草幼苗苗高有顯著的促進(jìn)作用（P＜0.01）。

當(dāng)NaCl濃度≥200mmol／L（Na＋濃度為200mmol／L）、Na2CO3濃度≥25mmol／L（Na＋濃度為50mmol／L）、Na2SO4濃度≥75mmol／L（Na＋濃度為150mmol／L），Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥100mmol／L（第Ⅲ濃度梯度），Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）濃度≥150mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）時，夏枯草的苗高開始受到顯著抑制。2種混合鈉鹽脅迫下夏枯草幼苗根長和苗高長度明顯低于3種單鹽脅迫，表明2種混合鹽明顯抑制夏枯草幼苗的根長和苗高；3種單鹽脅迫溶液中，在Na2CO3脅迫下幼苗的根長和苗高的長度明顯低于其他2種單鹽脅迫，表明在單鹽中Na2CO3對幼苗根長和苗高的抑制作用較強(qiáng)。

從根長與苗高之比的數(shù)據(jù)來看（表4），在3種單鹽脅迫下，當(dāng)對夏枯草幼苗的根長和苗高均有促進(jìn)作用時，Na＋濃度相同（Na＋濃度為10和25mmol／L）的3種單鹽溶液脅迫下根長與苗高之比，均極顯著大于對照組的根長與苗高之比；結(jié)合根長與苗高數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)單鹽脅迫中根長與苗高比值的變化主要在于對根長的影響。在復(fù)合鹽脅迫下，除混合鹽（NaCl＋Na2CO3）第Ⅰ個處理的根長與苗高之比高于對照外，其他各處理均低于對照，結(jié)合苗高數(shù)據(jù)說明在復(fù)合鹽脅迫下夏枯草的根長更容易受到抑制。

圖2 Na2CO3脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.2 Effects of Na2CO3on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖3 Na2SO4脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.3 Effects of Na2SO4on the shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖4 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.4 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

圖5 混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草苗高與根長的影響Fig.5 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4on shoot and root growth of P.vulgaris seedling

表4 不同鈉鹽脅迫對夏枯草根長與苗高之比的影響Table 4 Effects of different sodium salt stress on the ratio of root length and shoot height of P.vulgaris

2.4 不同鈉鹽脅迫對夏枯草鮮重的影響

在不同鈉鹽脅迫下，低濃度鹽溶液脅迫下的夏枯草與對照組相比鮮重顯著上升（P＜0.01），隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的升高，夏枯草的鮮重呈下降趨勢（圖6～圖10）。

當(dāng)NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5 mmol／L、Na2SO4濃度≤12.5mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，夏枯草的鮮重顯著大于對照組，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的降低，夏枯草的鮮重顯著升高（P＜0.01）。

當(dāng)NaCl濃度≥150mmol／L、Na2CO3濃度≥25 mmol／L、Na2SO4濃度 ≥75mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥50mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥75mmol／L（第Ⅱ濃度梯度）時，夏枯草的鮮重顯著下降（P＜0.01）。

圖6 NaCl脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.6 Effects of NaCl on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖7 Na2CO3脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.7 Effects of Na2CO3on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖8 Na2SO4脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.8 Effects of Na2SO4on the fresh weight of P.vulgaris seedling

圖9 混合鹽（NaCl＋Na2CO3）脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.9 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3on fresh weight of P.vulgaris seedling

圖10 混合鹽（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）脅迫對夏枯草鮮重的影響Fig.10 Effects of mixture of NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4 on fresh weight of P.vulgaris seedling

2.5 不同鈉鹽脅迫對夏枯草種子相對鹽害率的影響

相對鹽害率反映了種子萌發(fā)期鹽脅迫對種子的傷害程度［12］，隨著鹽濃度的增加，夏枯草種子的相對鹽害率呈上升趨勢，即對夏枯草種子的傷害程度逐漸增大（表2～表3）。當(dāng)NaCl濃度≤50mmol／L、Na2CO3濃度≤12.5mmol／L、Na2SO4濃度≤50mmol／L、混合鹽 Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≤20mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≤30mmol／L（第Ⅰ濃度梯度）時，夏枯草的相對鹽害率為負(fù)值，促進(jìn)了種子的萌發(fā)。當(dāng)Na2CO3濃度≥50mmol／L、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3）濃度≥200mmol／L（第Ⅳ濃度梯度）、混合鹽Na＋（NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4）≥150mmol／L（第Ⅲ濃度梯度）時，夏枯草的相對鹽害率為100%，對夏枯草的危害最大；當(dāng)NaCl濃度為200mmol／L、Na2SO4濃度為100mmol／L時，夏枯草的相對鹽害率最高，根據(jù)隨著鹽濃度的提高，發(fā)芽率呈下降趨勢［13］這一理論，隨著鈉鹽脅迫溶液濃度的繼續(xù)增加，這兩種溶液將會在某一高濃度時，達(dá)到100%的相對鹽害率。結(jié)果表明，在幾種鹽脅迫下，Na2CO3脅迫對夏枯草種子的傷害作用最大，嚴(yán)重抑制了種子的萌發(fā)與生長。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)期是植物生活史中對鹽脅迫十分敏感的時期，植物能否在鹽堿環(huán)境中生存，首先取決于它能否發(fā)芽、發(fā)芽率的高低以及發(fā)芽速度［14］。不同鹽脅迫對植物種子的抑制程度與鹽的濃度、種類以及植物抗鹽能力有關(guān)，其對種子萌發(fā)的危害主要有兩個方面：一是滲透效應(yīng)，二是離子效應(yīng)［15］。滲透效應(yīng)是指當(dāng)土壤中鹽分含量增加時，滲透壓隨之提高，而水勢相應(yīng)降低，使種子吸水困難，從而影響種子的萌發(fā)；離子效應(yīng)是指某種離子濃度升高對種子造成毒害［12］。本實驗研究不同濃度 NaCl、Na2CO3、Na2SO4及混合鹽 NaCl＋Na2CO3和 NaCl＋Na2CO3＋Na2SO4脅迫對夏枯草種子的萌發(fā)及幼苗生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫對夏枯草種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，這可能是低鹽溶液對種子引發(fā)的結(jié)果［16］，類似的結(jié)果在蘿卜（Raphanussativus）［17］與辣椒（Capsicumfrutescens）［18］也有出現(xiàn)。高濃度鹽脅迫會對種子造成毒害而抑制其萌發(fā)，可能是高鹽溶液會對種子產(chǎn)生離子毒害而抑制種子萌發(fā)［12］。張賢秀等［19］研究發(fā)現(xiàn)，以不同濃度的NaCl溶液模擬鹽分脅迫，隨著鹽脅迫濃度增加，夏枯草種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈下降趨勢，與本研究結(jié)果的規(guī)律基本一致，但與本實驗不同的是，張賢秀等［19］的結(jié)果只有抑制作用，沒有低濃度鹽的促進(jìn)作用，可能與其所設(shè)定的NaCl溶液濃度較高有關(guān)。

鹽分是土壤的組成部分，也是植物生長所需的必須礦質(zhì)元素，但大量事實和實驗表明，過量鹽分會對植物造成滲透威脅、干擾營養(yǎng)離子平衡，通過抑制或誘導(dǎo)多種酶系統(tǒng)來影響植物的新陳代謝［12］。在一定濃度范圍內(nèi)，低濃度鹽能促進(jìn)種子萌發(fā)，隨著鹽濃度的逐漸增加，發(fā)芽率呈下降趨勢［13］，抑制作用增強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)，所用的5種鹽在高濃度時，對種子萌發(fā)的抑制程度不一樣，同一濃度的Na2SO4和Na2CO3，Na2SO4處理的發(fā)芽率、幼苗根長和苗高高于Na2CO3處理，Na2SO4脅迫對種子萌發(fā)的危害最小，Na2CO3脅迫對種子萌發(fā)的危害最大，NaCl介于兩者之間。說明除了Na＋的濃度對種子的萌發(fā)有影響之外，鹽堿性也影響種子的萌發(fā)，高濃度的Na＋對夏枯草具有抑制作用，堿性鹽的高pH值也會對夏枯草的萌發(fā)造成嚴(yán)重危害，這與劉愛榮等［6］的觀點一致。黃立華等［20］研究認(rèn)為堿性鹽的高pH對種子萌發(fā)的抑制作用大于鹽分的抑制作用，盧艷敏等［11］的實驗認(rèn)為混合鹽對種子萌發(fā)的抑制作用隨著濃度的升高而增大，但低于相應(yīng)濃度Na2CO3脅迫，可能是Cl－和SO42－的競爭作用緩解了CO32－的毒害作用。在本實驗中，NaCl＋Na2CO3中Na＋為50mmol／L時，夏枯草的發(fā)芽率為77.00%，而Na2CO3中Na＋為50mmol／L時，夏枯草發(fā)芽率為0，由此可知適宜濃度下的混合鹽危害沒有單鹽的危害強(qiáng)，原因可能在于混合鹽脅迫下的離子競爭減少了毒害離子的吸收，相應(yīng)增加了其他養(yǎng)分的吸收，使體內(nèi)養(yǎng)分趨于平衡從而有利于植物的生長［12］。

實驗證明，不同鹽脅迫對夏枯草幼根生長的影響要大于對幼苗苗高的影響，表明幼根對鹽分脅迫更加敏感，可能與根直接接觸鹽溶液，從鹽溶液吸收養(yǎng)分有關(guān)。鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而影響地上部生長，鹽脅迫常導(dǎo)致植物根系生長受抑制［12］，這與劉卓等［21］和于志賢等［16］的研究一致。

有關(guān)種子萌發(fā)實驗表明，絕大多數(shù)植物種子在蒸餾水中具有較大萌發(fā)率，植物在種子萌發(fā)和幼苗生長階段對于鹽分特別敏感［22］。本實驗表明，低濃度的鹽對夏枯草種子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用，高濃度則具有抑制作用，在一定的低濃度范圍內(nèi)，夏枯草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、苗高以及鮮重，顯著高于對照，可能是低濃度的鹽溶液有調(diào)節(jié)滲透壓，促進(jìn)種子吸水的作用，最終促進(jìn)種子萌發(fā)。當(dāng)鹽溶液濃度繼續(xù)增加時，各項指標(biāo)開始下降，這是由于高濃度的鹽分會對種子的萌發(fā)產(chǎn)生毒害和滲透脅迫，從而降低其發(fā)芽率［12，23］。該實驗說明，夏枯草適于較低的鹽分環(huán)境下生長，在一定低濃度范圍內(nèi)鹽分對其萌發(fā)具有促進(jìn)作用。

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