鞏志偉， 李小龍， 王振龍

(鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所 河南 鄭州 450001)

籠養(yǎng)家鴿行為的PAE編碼系統(tǒng)研究

鞏志偉， 李小龍， 王振龍

(鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所 河南 鄭州 450001)

動(dòng)物行為的PAE編碼系統(tǒng)是把動(dòng)物的行為分解為姿勢(shì)(postures, P)、動(dòng)作(acts, A)及其所發(fā)生的環(huán)境(environments, E)，是目前較完善的動(dòng)物行為編碼系統(tǒng)之一.為構(gòu)建籠養(yǎng)家鴿(Columbalivia)的PAE行為譜，以本地健康、成年家鴿(n=16)為研究對(duì)象，采用目標(biāo)動(dòng)物采樣法和全事件記錄法，觀察并記錄家鴿的行為，編制了基于PAE編碼系統(tǒng)的家鴿行為譜.共記錄到籠養(yǎng)家鴿的43種行為，以及8種姿勢(shì)、35種動(dòng)作和6種環(huán)境.根據(jù)行為的生物學(xué)功能，上述43種行為可劃分為10大類，即攝食、排遺、運(yùn)動(dòng)、休息、體溫調(diào)節(jié)、通訊、繁殖、攻擊、自我清潔和雜類行為.初步構(gòu)建了基于PAE編碼系統(tǒng)的籠養(yǎng)家鴿行為譜,家鴿行為的時(shí)間屬性可描述為瞬時(shí)性行為、延續(xù)性行為和彈性行為3個(gè)時(shí)間屬性類別.

家鴿； 行為譜； PAE編碼系統(tǒng)

0 引言

鳥類大腦具有一個(gè)過度膨大的基底神經(jīng)節(jié)區(qū)域，以及很薄的腦新皮層結(jié)構(gòu)[1]，與哺乳動(dòng)物有所不同，而近似于爬行類動(dòng)物.傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，鳥類腦部的這種結(jié)構(gòu)特征使其缺乏學(xué)習(xí)和認(rèn)知能力，因而鳥類的行為都是固有行為，即屬于非條件反射行為[2].近期研究表明，鳥類具有獨(dú)特的學(xué)習(xí)和認(rèn)知能力[3-7]，有些能力甚至與哺乳動(dòng)物相近，從而引起研究者的重新關(guān)注.在非鳴禽鳥類的行為和認(rèn)知研究中，多以家鴿(Columbalivia)為研究對(duì)象，內(nèi)容涉及視覺目標(biāo)認(rèn)知[8]、運(yùn)動(dòng)知覺識(shí)別[9]、分類特征識(shí)別[10]、空間識(shí)別[11]、圖形背景識(shí)別[12]和運(yùn)動(dòng)方向認(rèn)知[13]等.值得注意的是，目前有關(guān)家鴿的行為認(rèn)知方面的研究雖然較多，但尚無研究對(duì)象的行為譜，缺乏對(duì)其行為的判定標(biāo)準(zhǔn)，因而造成研究結(jié)果之間可比性差.動(dòng)物的行為譜包含該物種在特定的生活環(huán)境中所表現(xiàn)的全部行為，其中還體現(xiàn)了動(dòng)物與動(dòng)物、動(dòng)物與環(huán)境之間的相互關(guān)系.構(gòu)建動(dòng)物行為譜是動(dòng)物行為學(xué)的研究基礎(chǔ)，在掌握動(dòng)物行為譜的基礎(chǔ)上，可以進(jìn)一步研究行為發(fā)生的機(jī)制及其生物學(xué)功能等問題.Makkink[14]在針對(duì)歐洲反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)的研究中首倡行為譜概念，有力地推動(dòng)了動(dòng)物行為學(xué)的發(fā)展，動(dòng)物行為譜的研究進(jìn)入了新的階段.目前關(guān)于動(dòng)物行為的研究可歸為兩類：一是基于PAE編碼系統(tǒng)構(gòu)建動(dòng)物的行為譜[15-18]；二是首先把動(dòng)物的行為分類，然后觀察、記錄動(dòng)物在某種行為下的具體活動(dòng)[19-22].PAE編碼系統(tǒng)由于姿勢(shì)、動(dòng)作觀察在前，行為分類在后，而且對(duì)具體的姿勢(shì)、動(dòng)作和行為都有定義，容易對(duì)各種行為系統(tǒng)編碼.而第二種方法描述較多，行為分類時(shí)系統(tǒng)性、條理性不強(qiáng)，尤其是構(gòu)建動(dòng)物的行為譜時(shí)，紛繁復(fù)雜的行為數(shù)據(jù)更需要清晰的邏輯分析.因此，作者采用PAE編碼系統(tǒng)有效地編碼動(dòng)物的行為數(shù)據(jù).

家鴿的有關(guān)行為認(rèn)知的研究主要有：鳥類進(jìn)化的“過渡翼假說”[23]，鳥類胸肌的進(jìn)化[24-25]以及進(jìn)化過程中行為所起的作用[24,26-27]，點(diǎn)頭行為[28-29]等.有關(guān)籠養(yǎng)家鴿行為譜的研究尚未見報(bào)道，作者采用PAE編碼系統(tǒng)與具體活動(dòng)描述相結(jié)合的方法，構(gòu)建籠養(yǎng)家鴿的個(gè)體行為譜，以期能為家鴿的行為學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)等研究提供參考，并豐富動(dòng)物行為學(xué)的理論體系.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

選擇本地健康、成年家鴿16只(雌雄各半)，于鴿舍(80 cm× 60 cm × 60 cm)內(nèi)成對(duì)飼養(yǎng).每天早、晚各喂食飼料(小麥、破碎的玉米、大米和黃豆，1∶1∶1∶1)一次，食量分別為早20 g/只，晚30 g/只,提供充足飲水.鴿舍的室溫為(20±8) ℃，光周期為12∶12，濕度約為55%，每周打掃、消毒(84消毒液)兩次.

1.2 行為測(cè)定裝置

為避免人為因素干擾，把供試家鴿置于隔離空間(3 m × 3 m× 2 m)內(nèi)，采用視頻錄像(SONY HDR-CX220)觀察、記錄籠養(yǎng)條件下家鴿的行為數(shù)據(jù)；用單反相機(jī)(Nikon D7000)拍照記錄家鴿的典型姿勢(shì)、動(dòng)作.根據(jù)本地的季節(jié)劃分[30]，春、秋季觀察時(shí)間為5:30—18:00，夏季為5:00—19:00，冬季為6:00—18:00.

1.3 行為的定義及測(cè)定

參照蔣志剛[15]和田軍東等[16]的行為譜編碼方法，對(duì)姿勢(shì)、動(dòng)作、環(huán)境和行為定義如下.

姿勢(shì)：是指家鴿在一定的時(shí)間內(nèi)，身體的主要結(jié)構(gòu)部分保持在一定的形狀和位置，并具有持續(xù)性的狀態(tài).

動(dòng)作：是指在較短時(shí)間內(nèi)，動(dòng)物機(jī)體部分骨骼肌群運(yùn)動(dòng)，使得機(jī)體的部分結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)、收縮、舒張、彎曲和位移.動(dòng)作發(fā)生在較短時(shí)間內(nèi)，常常涉及一部分肌群運(yùn)動(dòng).

環(huán)境：是指觀察過程中動(dòng)物所處的生物環(huán)境和非生物環(huán)境.

行為：是在一定的環(huán)境條件中，姿勢(shì)和動(dòng)作的組合.動(dòng)物行為常常是在一定的姿勢(shì)基礎(chǔ)上完成的一系列動(dòng)作，是較姿勢(shì)和動(dòng)作更高一級(jí)的單元.

采用PAE行為編碼和鳥類行為分類相結(jié)合的方法對(duì)行為進(jìn)行描述.編制PAE碼行為譜時(shí)，首先根據(jù)實(shí)驗(yàn)觀察和查閱文獻(xiàn)確定動(dòng)物行為的分類[31]，然后記錄每一種行為中動(dòng)物所表現(xiàn)出的姿勢(shì)、動(dòng)作以及行為發(fā)生的環(huán)境，最后根據(jù)姿勢(shì)、動(dòng)作和行為的編碼確定動(dòng)物的行為譜.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用 SPSS for Windows (Version 19.0)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[16]，瞬時(shí)性行為統(tǒng)計(jì)為觀察時(shí)間內(nèi)發(fā)生次數(shù)，延續(xù)性行為統(tǒng)計(jì)為行為持續(xù)時(shí)間占整個(gè)觀察時(shí)間的百分比.依據(jù)Amado等[21]統(tǒng)計(jì)鴕鳥在圍欄內(nèi)的行為譜時(shí)，每只鴕鳥每次觀察30 min，以30 min為一個(gè)統(tǒng)計(jì)單位.每個(gè)統(tǒng)計(jì)單位內(nèi)姿勢(shì)、動(dòng)作和行為依據(jù)發(fā)生頻次或百分比記錄為：+[0～5%)，++[5%～10%)，+++[>10%).

2 結(jié)果

2.1 籠養(yǎng)家鴿的姿勢(shì)編碼

籠養(yǎng)家鴿共表現(xiàn)出8種姿勢(shì)，分別編碼為1～8(表1).其中站立型姿勢(shì)有2種，分別是雙足站立和單足站立，是籠養(yǎng)家鴿最為常見的姿勢(shì)，故編碼為1和2；臥姿勢(shì)出現(xiàn)頻率較站立型的低，編碼為3；行和跳是家鴿在運(yùn)動(dòng)過程中出現(xiàn)的姿勢(shì)，編碼為4和5；由于雙眼和喙的位置導(dǎo)致家鴿出現(xiàn)了雙眼注視和單眼注視兩種注視姿勢(shì)，編碼為6和7；蓬松羽毛是家鴿姿勢(shì)中較為少見的，通常伴隨身體抖動(dòng)，編碼為8.其中雙足站立、雙眼注視一年四季較為常見且差異性不大，發(fā)生頻次都大于10%.單足站立、臥、行、單眼注視和蓬松羽毛四季差異較大，具有較強(qiáng)的季節(jié)屬性.跳在一年四季發(fā)生的頻次都較低且差異性不大，發(fā)生頻次都小于5%.

2.2 籠養(yǎng)家鴿的動(dòng)作編碼

研究中共統(tǒng)計(jì)到籠養(yǎng)家鴿的35種動(dòng)作，按照從頭頸部到軀干部再到尾部的順序，分別編碼為1～35(表2).其中頭頸部動(dòng)作23種，編碼為1～23.抬頭、低頭、左轉(zhuǎn)頭和右轉(zhuǎn)頭在四季發(fā)生頻次都較高且四季無差異，編碼為1～4.向后轉(zhuǎn)頭具有明顯的季節(jié)差異性，春、夏、秋季發(fā)生的頻次較高，夏季最高而冬季最低，編碼為5.擺頭、擦頭和搔首在四季發(fā)生頻次都較低且無季節(jié)差異性，編碼為6～8.眨眼動(dòng)作在四季發(fā)生頻次都較高且無季節(jié)差異性，編碼為9.閉眼動(dòng)作在夏、秋季發(fā)生頻次較高，冬、春季較低，編碼為10.甩嘴動(dòng)作在春季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為11.摩擦喙在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為12.伸頸、縮頸、張嘴和閉嘴在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為13～16.哈欠在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為17.鳴在四季發(fā)生頻次差異較大，其中春、夏季最高，秋季次之，冬季最低，編碼為18.刨食在春季發(fā)生頻次最高，其他季節(jié)較低，編碼為19.啄食、啄咽和無食吞咽發(fā)生頻次季節(jié)差異性大，其中春、夏季發(fā)生頻次最高，秋季次之，冬季最低，編碼為20～22.啄在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為23.軀干部動(dòng)作9種，編碼為24～32.行走在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為24.跳在春季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為25.左轉(zhuǎn)身和右轉(zhuǎn)身在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為26、27.左展翅和右展翅在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為28、29.雙側(cè)展翅在夏季發(fā)生頻次稍高，其他季節(jié)較低，編碼為30.抖在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為31.呼吸在四季無差異，發(fā)生頻次較高，編碼為32.尾部動(dòng)作3種，抖尾在冬、春季發(fā)生頻次最高，秋季次之，夏季最低，編碼為33.翹尾在冬季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為34.排便在四季發(fā)生頻次都較低且無差異性，編碼為35.

注：姿勢(shì)發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

注：動(dòng)作發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

2.3 籠養(yǎng)家鴿的環(huán)境編碼

籠養(yǎng)家鴿的環(huán)境編碼主要可以分為生物環(huán)境和非生物環(huán)境，編碼為1～6(表3).當(dāng)家鴿處于鳥籠內(nèi)、棲木上和鳥巢內(nèi)時(shí)，視為非生物環(huán)境，分別編碼為1、2和3；鳥籠內(nèi)還有食槽、水槽，編碼為4和5.其中鳥巢固定在飼養(yǎng)籠上方角落處，貼近鳥籠上表面與側(cè)面固定.棲木固定在鳥巢對(duì)面下方，距鳥籠底面5 cm.水槽、食槽放置在鳥類遠(yuǎn)離棲木處，防止排便污染食物和水.籠養(yǎng)家鴿為生物環(huán)境，編碼為6.

2.4 籠養(yǎng)家鴿的PAE編碼行為譜

共觀察到籠養(yǎng)家鴿的43種行為，依據(jù)其生物學(xué)功能可劃分為10大類，即攝食、排遺、運(yùn)動(dòng)、休息、體溫調(diào)節(jié)、通訊、繁殖、攻擊、自我清潔和雜類行為，具體編碼為1～43(表4).

攝食行為(編碼1～5)：是指生物有機(jī)體為維持自身新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育必須從外界獲得食物的過程，籠養(yǎng)家鴿主要包括人工喂養(yǎng)和自由覓食兩部分.

排遺行為(編碼6～8)：是指食物消化后的食物殘?jiān)?、新陳代謝產(chǎn)生的廢物以糞便、尿液、汗液等形式排出體外的過程，籠養(yǎng)家鴿主要以糞便形式排出代謝廢物.

運(yùn)動(dòng)行為(編碼9～11)：是生物體通過肢體運(yùn)動(dòng)來改變自身位置或狀態(tài)，籠養(yǎng)家鴿由于受環(huán)境限制主要以行走、跳的方式完成運(yùn)動(dòng).

休息行為(編碼12～16)：是生物體在一定環(huán)境中身體呈放松狀態(tài)并維持某種姿勢(shì)不變的現(xiàn)象，籠養(yǎng)家鴿短時(shí)間休息以站式休息為主，長(zhǎng)時(shí)間休息則以臥式休息為主.

體溫調(diào)節(jié)行為(編碼17～22)：是生物體為維持體溫恒定對(duì)外界環(huán)境溫度變化所做出的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，一般包括升溫調(diào)節(jié)和降溫調(diào)節(jié)兩部分.

通訊行為(編碼23～25)：是群體之間、內(nèi)部、個(gè)體之間通過聲音、動(dòng)作、分泌物氣味等來傳遞信息的過程，籠養(yǎng)家鴿主要通過通訊行為來表現(xiàn)緊張、警惕等.

繁殖行為(編碼26～32)：是生物為延續(xù)種群所進(jìn)行生產(chǎn)后代的行為，主要包括求偶、交配、生產(chǎn)、育幼等過程.

攻擊行為(編碼33～35)：是動(dòng)物為爭(zhēng)奪食物、配偶、領(lǐng)地等而發(fā)出的斗爭(zhēng)行為.

自我清潔行為(編碼36～40)：是動(dòng)物為保持自身清潔而發(fā)出的一些行為，籠養(yǎng)家鴿主要表現(xiàn)為和整理羽毛相關(guān)的行為，如整理體羽、整理尾羽和抖羽等.

雜類行為(編碼41～43)：是生物體發(fā)出的頻次相對(duì)較低的、生物學(xué)功能尚不清楚的一類行為.

注：行為發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

2.5 家鴿行為的時(shí)間屬性描述

依據(jù)其生物學(xué)功能，籠養(yǎng)家鴿行為可以劃分為攝食、排遺和運(yùn)動(dòng)等行為.此外，家鴿行為還具有不同的時(shí)間屬性，可被描述為：① 在短時(shí)間內(nèi)可完成的、行為持續(xù)時(shí)間一般不超過10 s的行為稱為瞬時(shí)性行為，如行式排便(編碼6)等；② 在短時(shí)間內(nèi)無法完成的、行為持續(xù)時(shí)間大于10 s甚至持續(xù)數(shù)小時(shí)的行為稱為延續(xù)性行為，如覓食行為(編碼1)等；③ 有些行為視不同情況可以瞬時(shí)完成也可能持續(xù)一段時(shí)間完成的行為稱為彈性行為，如行走(編碼9)、雙側(cè)展翼(編碼19)等.為清楚表述籠養(yǎng)家鴿的各種行為在時(shí)間屬性上的關(guān)系，將籠養(yǎng)家鴿的行為編碼以集合形式表示，見圖1.

3 討論

在本研究中，依鳥類四季活躍程度不同，把家鴿行為分為春季、夏季、秋季和冬季4個(gè)季節(jié)分別統(tǒng)計(jì)[32]，比較家鴿姿勢(shì)、動(dòng)作和行為的種類與發(fā)生頻次的季節(jié)間差異.結(jié)果表明，春季家鴿攝食行為發(fā)生的頻次與持續(xù)時(shí)間比其他季節(jié)多，而夏、秋季節(jié)調(diào)節(jié)體溫(主要是散熱調(diào)節(jié))、整理羽毛等發(fā)生的頻次或持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng).四季總體來看，籠養(yǎng)家鴿休息、自我清潔等行為發(fā)生的頻次和所占時(shí)間較多，覓食、運(yùn)動(dòng)等行為發(fā)生的頻次和所占時(shí)間較少[19-20].但是，本研究尚不完善，與野生狀態(tài)下的鳥類相比，籠養(yǎng)家鴿由于飼養(yǎng)環(huán)境條件和運(yùn)動(dòng)空間的限制，缺少了鳥類特有的與飛行相關(guān)的姿勢(shì)、動(dòng)作和行為[33].另外，由于家鴿成對(duì)飼養(yǎng)而缺乏與群體中其他個(gè)體的交流，不可避免地導(dǎo)致了觀察到其社會(huì)行為的減少.

PAE行為編碼系統(tǒng)首次應(yīng)用于偶蹄目動(dòng)物的行為研究，記錄了麋鹿(Elaphurusdavidianus)的12種姿勢(shì)、92種動(dòng)作和134種行為[15].隨后，在矮巖羊(Pseudoisschaeferi)[17]、太行山獼猴(Macacamulattatcheliensis)[16]和四川梅花鹿(Cervusnipponsichuanicus)[18]等哺乳動(dòng)物中得到成功應(yīng)用.作者首次應(yīng)用PAE編碼系統(tǒng)記錄鳥類行為譜，共分辨、記錄到籠養(yǎng)家鴿PAE編碼行為譜姿勢(shì)8種，與麋鹿相比少了立、跑、跪、躺、頂、爬、游和哺 8種四足哺乳動(dòng)物特有的姿勢(shì)，多出了單足站立、雙足站立、單眼注視、雙眼注視和蓬松羽毛5種鳥類特有的姿勢(shì).動(dòng)作差別主要表現(xiàn)在嘴部、眼耳鼻部和四肢，麋鹿嘴部動(dòng)作25種、眼耳鼻部動(dòng)作14種，四川梅花鹿嘴部動(dòng)作18種、眼耳鼻部動(dòng)作12種，太行山獼猴嘴部動(dòng)作21種、眼耳鼻部動(dòng)作10種，矮巖羊嘴部動(dòng)作15種、眼耳鼻部動(dòng)作11種.由于籠養(yǎng)家鴿嘴部、眼耳鼻部動(dòng)作較少，把嘴部、眼耳鼻部動(dòng)作合并到頭頸部處理.其中耳前轉(zhuǎn)、耳后轉(zhuǎn)、耳側(cè)立、耳后伏、耳前伏和鼻翼撐張等有蹄類動(dòng)物眼耳鼻部特有的動(dòng)作在籠養(yǎng)家鴿中均未觀察到，但是摩擦喙、啄食、啄咽和啄等鳥類特有動(dòng)作在觀察籠養(yǎng)家鴿的過程中均有記錄.行為差異從類別上看主要表現(xiàn)為交配行為、分娩行為和聚群行為等，野生狀態(tài)下麋鹿、梅花鹿、矮巖羊及獼猴都是群居動(dòng)物，在繁殖季節(jié)都有復(fù)雜的求偶過程，例如梅花鹿、麋鹿等雄性都要通過激烈的斗爭(zhēng)來打敗對(duì)手，獲勝者才具有交配權(quán).獼猴具有較為嚴(yán)格的社會(huì)等級(jí)制度，雄性享有優(yōu)先交配的權(quán)利，其他個(gè)體則享有較少的交配機(jī)會(huì).鳥類有較復(fù)雜的求偶行為，如雄孔雀為吸引雌性會(huì)張開尾羽，夜鷹在求偶時(shí)發(fā)出類似機(jī)關(guān)槍射擊的聲音，以及紅腹錦雞在求偶時(shí)雄鳥常昂首闊步地向雌鳥走去，并伸直頸部充分展示其金黃的頸羽等[34].籠養(yǎng)家鴿也會(huì)表現(xiàn)出求偶現(xiàn)象，例如在春、夏季雄性家鴿會(huì)繞著雌性行走，并且有規(guī)律地點(diǎn)頭、鼓動(dòng)嗉囊發(fā)出“咕-咕”叫聲.但是，本研究中的家鴿為配對(duì)飼養(yǎng)，故無求偶競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象.

作者首次對(duì)籠養(yǎng)家鴿行為的時(shí)間屬性進(jìn)行描述，與以往只統(tǒng)計(jì)行為發(fā)生頻次不同，在對(duì)動(dòng)物的姿勢(shì)、動(dòng)作和行為進(jìn)行了全部統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，以集合的形式呈現(xiàn)家鴿行為的時(shí)間屬性，這將有助于厘清家鴿行為的頻次和時(shí)間屬性在不同情境中的作用，以利于動(dòng)物行為時(shí)間分配、行為序和行為節(jié)律等方面的研究.

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(責(zé)任編輯：孔 薇)

Studies on PAE Coding System of Behaviors in Captive Pigeons

GONG Zhiwei, LI Xiaolong, WANG Zhenlong

(InstituteofBiodiversityandEcology,SchoolofLifeSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China)

Animals’ PAE coding system was used to describe the postures (P), acts (A) and environments (E) of animal from their behaviors; it was a relatively improved system and fundamental in the research of animal behaviors. In order to establish PAE ethogram of captive pigeons (Columbalivia), 16 pigeons’ behaviors were recorded by using the focus animal sampling and all occurrence recording. In total, 8 postures, 35 acts, 6 environments and 43 behaviors of captive pigeons were recorded and identified. Based on biological function of behaviors, all the recorded behaviors were categorized into 10 types including ingestion, elimination, locomotiveness, resting, thermoregulation, communication, breeding, attack, self-cleaning and miscellaneous behavior. Finally, PAE ethogram of captive pigeons was estalished. According to the time traits, these 43 behaviors were divided into instantaneous behaviors, continuous behaviors and elastic behaviors.

pigeon; ethogram; PAE coding system

2015-06-01

鞏志偉(1989—)，男，山東東明人，碩士研究生，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究，E-mail:992793617@qq.com；通訊作者：王振龍(1971—)，男，山東萊州人，教授，博士，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)與進(jìn)化生物學(xué)研究，E-mail:wzl@zzu.edu.cn.

鞏志偉，李小龍，王振龍.籠養(yǎng)家鴿行為的PAE編碼系統(tǒng)研究[J].鄭州大學(xué)學(xué)報(bào)：理學(xué)版，2015，47(4)：86-93.

Q958.1

A

1671-6841(2015)04-0086-08

10.3969/j.issn.1671-6841.2015.04.017