王 穎，李為花，李 丹，張 震

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036）

喜旱蓮子草入侵機制及防治策略研究進展

王 穎，李為花，李 丹，張 震

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036）

喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides是全球性惡性入侵雜草，近年來在中國已呈蔓延之勢，對經(jīng)濟及生態(tài)環(huán)境造成嚴重破壞。整理了近年來對喜旱蓮子草的相關(guān)研究，從其生物學(xué)特性和對環(huán)境的利用能力等方面對喜旱蓮子草的入侵機制進行闡述，表明該植物的形態(tài)、繁殖以及表型可塑性和適應(yīng)性等特征，有助于其成功入侵，并在入侵地形成單優(yōu)勢種群。還從物理、化學(xué)、生物、生態(tài)防治等4個方面對其防治策略進行分析，針對其入侵機制與防治研究中存在的問題提出了相應(yīng)建議：加強采用土壤動物和土壤微生物的方法開展該入侵植物的生物防治研究，同時開展替代控制的生態(tài)控制策略探索實踐。參67

植物生態(tài)學(xué)；入侵機制；生物防治；替代控制；防治策略；綜述

喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides又名空心蓮子草，俗稱水花生、革命草，莧科Amaranthaceae蓮子草屬Alternanthera多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于巴西。由于適應(yīng)能力強、蔓延速度快、生長繁殖迅速，喜旱蓮子草現(xiàn)已廣泛分布在美國、澳大利亞、新西蘭、中國等多個國家［1］。喜旱蓮子草在20世紀30年代最早作為馬飼料引入中國，80年代以后大面積擴散蔓延。目前，黃河流域以南地區(qū)已廣泛分布［2］。近年來，許多研究都針對喜旱蓮子草的入侵危害及防治開展的探索，如何將它們有效控制并變廢為寶將其資源化利用也成為其研究熱點。筆者綜述了近年來對喜旱蓮子草的入侵機制及其生物防治策略的研究成果，以期為控制喜旱蓮子草入侵提供理論依據(jù)。

1 喜旱蓮子草的入侵機制

在自然界長期的進化過程中,生物與生物之間相互制約和相互協(xié)調(diào),將各自種群限制在一定的生境和數(shù)量基礎(chǔ)上,從而形成穩(wěn)定的生態(tài)平衡系統(tǒng)［3］。外來入侵植物，在原環(huán)境和天敵等的協(xié)同制約下，可能是一種良性或中性的物種［4］，但當其傳入新的生境之后，由于缺乏有效的天敵抑制，并在適宜的氣候、土壤、水分及傳播條件下，脫離了人工控制逸生后，則會瘋狂擴散蔓延,形成大面積單優(yōu)群落，與本地種搶奪資源，破環(huán)原有生態(tài)系統(tǒng)并造成其生物多樣性的下降［5］。一個外來種能否在生態(tài)系統(tǒng)成功入侵取決于2個方面的因素，其一是外來種本身的生物學(xué)特性，其二是該環(huán)境是否具有可被入侵種利用的資源條件［6］。喜旱蓮子草在形態(tài)、生理、繁殖、抗逆性以及適應(yīng)性等方面特征決定了其入侵特性，了解其適應(yīng)機制和入侵特性對有效的防治喜旱蓮子草的生長和蔓延具有重要的指導(dǎo)意義。

1.1 喜旱蓮子草的生物學(xué)特性

1.1.1 形態(tài)學(xué)特性 喜旱蓮子草系水陸兩棲草本植物，在不同的環(huán)境中可以改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育特點，從而表現(xiàn)出極強的適應(yīng)能力。喜旱蓮子草可通過節(jié)部生根形成不定根，進行營養(yǎng)繁殖［7］。在水生生境中，喜旱蓮子草通過廣布于水中的大量須根直接吸收水分和營養(yǎng)，在水面以上部分充分利用陽光，拓展其空間范圍并積累生物量［8］。莖干中空有利于該種在水中漂浮和呼吸，同時水生型植株的節(jié)間長度、不定根數(shù)以及不定根長度要明顯大于旱生型。研究表明：漂浮型根的爆發(fā)性生長有利于它在礦質(zhì)稀薄的水體中濃縮營養(yǎng)并增加對莖體的浮力和支持力，防止機械沖擊，同時發(fā)達的莖體也可以充分運輸水分保證它在水體中擴散生長［9-10］；在中生或旱生環(huán)境中，由于水分條件下降，喜旱蓮子草形成主根，通過根系擴展地下空間并明顯減少地上生物量，形成半匍匐半直立狀生長，以獲取土壤中的水分和營養(yǎng)；莖表皮蠟質(zhì)層增厚，機械組織厚角細胞的層數(shù)、韌皮纖維的束數(shù)顯著增多、葉片角質(zhì)層增厚、氣孔下陷、柵欄組織分層且細胞排列緊密并增加其抽枝率［11］；同時其葉片和莖干也根據(jù)水分條件的變化表現(xiàn)出葉面積變小及莖節(jié)變短等差異，以增加其保水性［12］。無論水生型還是旱生型喜旱蓮子草，都可以通過自身形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化而迅速在所入侵地形成地毯式的覆蓋分布，這種分布可以充分排斥他種生長并與該地的其他植物搶奪水分和營養(yǎng)，且水中的覆蓋分布還會影響光線進入水體，削弱沉水植物的營養(yǎng)競爭。這也是喜旱蓮子草能夠形成蔓延式入侵的主要因素之一［10,13］。

1.1.2 繁殖特性 外來入侵植物之所以能夠在新生境迅速建群，與其極強的繁殖能力是密不可分的［4］。喜旱蓮子草具有有性和無性繁殖2種方式。該植物開花現(xiàn)象較為普遍，但由于花粉萌發(fā)率很低（僅為4.3%），不結(jié)實或結(jié)實率很低，導(dǎo)致其有性繁殖能力較低，基本不依靠種子擴散，入侵主要是依靠營養(yǎng)繁殖［14-15］。喜旱蓮子草具有發(fā)達的營養(yǎng)器官，其根狀莖具有三生結(jié)構(gòu)［16］,有利于通過副形成層（根部或莖節(jié)處）產(chǎn)生不定芽和不定根進行營養(yǎng)生殖［17］，從而形成無性系小株［18］，最終成為完整的植株。喜旱蓮子草的根含有大量的徑向和切向的薄壁結(jié)合組織，能夠迅速輸導(dǎo)水分和營養(yǎng)物質(zhì)并儲藏在地下的薄壁細胞結(jié)合組織中，因此即使當?shù)叵碌娜赓|(zhì)根互相切斷，也可以有足夠的營養(yǎng)供給不定芽的生長。其肉質(zhì)根上不定芽較多（10 cm根上有6個不定芽和15條不定根），使它具有很強的克隆繁殖能力迅速入侵，排擠本地種，形成單一優(yōu)勢種群［19］。

1.1.3 表型可塑性及適應(yīng)性 表型可塑性（phenotypic plasticity）是指有機體能夠根據(jù)不同的生物或非生物環(huán)境表現(xiàn)出不同的表型的能力［20］。有研究指出：表型可塑性也可能是增加植物入侵性的直接或間接的條件［21］。在不同的自然因素如光照、溫度、養(yǎng)分等環(huán)境因子的影響下，喜旱蓮子草均表現(xiàn)出一定的的表型可塑性，且植株的一些生長指標也有相應(yīng)的變化［22］。徐凱揚等［23］研究了在不同強度光照處理下喜旱蓮子草的表型可塑性，發(fā)現(xiàn)隨著光強的降低，其分枝強度、株長、莖節(jié)長都顯著降低，根、莖、葉各構(gòu)件的生物量也減少，而高光照下總生物量的積累是弱光照的19.67倍。姜立志等［24］發(fā)現(xiàn)全光照條件下能夠促進喜旱蓮子草生物量的積累，而遮陽條件下該植物會通過增加株高或光合面積的方式適應(yīng)弱光環(huán)境；同時發(fā)現(xiàn)光照與氮素交互作用對總生物量和各構(gòu)件生物量比也有顯著影響。在適應(yīng)性方面，喜旱蓮子草對各種環(huán)境因子的適應(yīng)幅度較廣，具有較強抗逆性［12］。沈建英等［25］和張格成等［26］研究了各環(huán)境因子的脅迫作用，發(fā)現(xiàn)喜旱蓮子草對低溫和高溫脅迫均不敏感，在10～40℃的溫度下均能出苗；0℃以下時，水面或地上部分死亡，但水下或地下部分仍有活力；35℃以上高溫干旱仍能繼續(xù)生長，被鏟除的根莖或深埋的根莖也可繼續(xù)膨大生長［12］。劉愛榮等［27］發(fā)現(xiàn)將喜旱蓮子草植株置于400 mmol·L-1鹽酸溶液環(huán)境中40 d，該植物仍可以緩慢生長，表明其對鹽生環(huán)境的適應(yīng)性，然而進一步實驗發(fā)現(xiàn)其耐鹽度不強，高濃度會對其生長產(chǎn)生抑制作用。另外，喜旱蓮子草對于某些重金屬脅迫的反應(yīng)也不同。有研究發(fā)現(xiàn)：高錳處理會抑制喜旱蓮子草對鈣、鎂、鉀的吸收，但同時會促進它對鐵、銅、鋅、硼、鉬的吸收，如對鐵的吸收可達到對照的3.3倍，對銅的吸收也比對照提高了17%［28］。通過水分和土壤養(yǎng)分對喜旱蓮子草生理特性影響的實驗表明：它可通過體內(nèi)活性氧系統(tǒng)調(diào)節(jié)代謝平衡，以維持自身正常的水分需求，并調(diào)節(jié)總生物量及各器官的生物量來應(yīng)對養(yǎng)分的變化［29-31］。喜旱蓮子草的表型可塑性能夠拓寬其生態(tài)幅，同時擴展了可利用的潛在資源、獲得更多的營養(yǎng)和占據(jù)更多樣的生境［32］。在異質(zhì)性生境中，固著生長的植物只能通過改變自身構(gòu)件形態(tài)及生物量的配置來獲取需要，對入侵植物而言，表型可塑性和適應(yīng)性對它在新環(huán)境中定植起到一種緩沖作用，使它不會因為外界環(huán)境的沖擊而導(dǎo)致種群大量死亡。喜旱蓮子草多為無性繁殖，種群內(nèi)的遺傳變異很低，但其強大的表型可塑性和適應(yīng)性可以彌補其不足，在多變的環(huán)境中與土著種相比優(yōu)勢更為顯著，這也是它能夠迅速入侵和擴張的關(guān)鍵因素［33］。

1.2 喜旱蓮子草入侵的環(huán)境條件

外來物種的成功入侵是由于本地群落受到干擾導(dǎo)致資源波動，產(chǎn)生空余的生態(tài)位，給外來物種成功定植提供了條件。喜旱蓮子草是一種比較容易入侵和定殖的生物，在河流、湖泊、沼澤等養(yǎng)分和水分條件比較優(yōu)越的條件下多為優(yōu)勢種，相對蓋度達到90%以上［11,34］，它可通過自身生長來改變?nèi)肭汁h(huán)境的土壤養(yǎng)分和酶活性，從而增強自身的競爭力，實現(xiàn)種群的進一步擴張，在新的棲息地中缺乏天敵也利于其迅速蔓延［35］。有研究表明：二氧化碳濃度升高可增加C3植物的入侵性、生物量及資源利用效率，并且間接增加了土壤的水分和養(yǎng)分沉積，為入侵提供環(huán)境條件［36-37］。同時，人類活動導(dǎo)致環(huán)境異質(zhì)性增強，如工業(yè)排污、圍湖造田等行為會導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境破壞，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性受到干擾，此時環(huán)境變得脆弱也利于喜旱蓮子草的入侵。

2 為害

喜旱蓮子草主要在農(nóng)田（包括水田和旱田）、空地、魚塘、溝渠、河道等環(huán)境中生長為害［16］。陸生型在農(nóng)田建群后與本地農(nóng)作物競爭，爭奪水分、陽光、營養(yǎng)以及生長空間，取代原生本地植物，導(dǎo)致地區(qū)生物多樣性下降［12］。喜旱蓮子草入侵可造成水稻Oryza sativa，小麥Triticum aestivum，玉米Zea mays，馬鈴薯Solanum tuberosum，棉花Gossypium hirsutum，大豆Giycine max，花生Arachis hypogaea等作物不同程度的減產(chǎn)，其中對水稻作物的影響較大，水稻的植株高度、有效莖蘗數(shù)、每穗實粒數(shù)、百粒質(zhì)量和干谷產(chǎn)量均隨喜旱蓮子草密度增加明顯下降；在水稻100株·m-2種植密度下，接種喜旱蓮子草莖23～360株·m-2，使水稻減產(chǎn)43%～53%［38-39］。

水生型喜旱蓮子草常從岸邊開始以匍匐莖交錯延伸，從而形成浮墊覆蓋于水面，阻塞水道［40］。在浮墊的覆蓋下，使得光線難以穿過水面，從而阻礙沉水植物光合作用，抑制其生長。大面積的覆蓋也使得水體含氧量降低。喜旱蓮子草腐敗后污染水體，水體中的化學(xué)需氧量和生物耗氧量增高，魚蝦等水產(chǎn)生物因氧氣不足而死亡，嚴重影響水產(chǎn)養(yǎng)殖及農(nóng)業(yè)灌溉［16］。喜旱蓮子草在水域、路邊、公共綠地以及居民區(qū)等地生長蔓延，嚴重影響了環(huán)境美觀和衛(wèi)生［39］。因此，對喜旱蓮子草進行有效的防除已經(jīng)成為亟待解決的問題。

3 防治策略

關(guān)于喜旱蓮子草的治理和控制的研究很多，主要集中在物理防治、藥劑防治、生物防治和生態(tài)防治幾個方面。其中物理防治和藥劑防治是較為傳統(tǒng)的防治方法。

3.1 傳統(tǒng)防治

物理防治是對喜旱蓮子草入侵區(qū)域進行人工挖除、鏟除或打撈，并將全部莖葉進行曬干或焚燒，是一種人工防治的方法。這種方法在入侵初期較為有效，但該種方法需耗費大量的人力物力，成本高成效?。?］。對陸生型喜旱蓮子草來說，刈割可能是一種有效的人工控制方法；但需頻繁持久刈割，同時要防止喜旱蓮子草根莖的破碎化，從而防止其破碎化片段再次進行營養(yǎng)繁殖。

中國較為常用的防治方法為藥劑防治，即利用化學(xué)農(nóng)藥來對喜旱蓮子草進行去除。國內(nèi)外廣泛研究表明，草甘膦、使它隆和復(fù)配水花生凈等化學(xué)除草劑對喜旱蓮子草具有較強的防除效果，但也具有自身的局限性。如水花生凈使用后會在作物上殘留甲磺隆，使作物受到傷害；草甘膦的防效慢，控草時間短，難以有效防除草害［41］；使它隆控草時間雖長但草根清除不徹底，易再生。所以，朱永群等［42］通過選用百草枯、使它隆、使它隆+洗衣粉、使它隆+食鹽、使它隆+草甘膦5種不同藥劑（組合），對喜旱蓮子草進行藥劑防治實驗，結(jié)果顯示：添加食鹽的組合效果較為顯著，可以將喜旱蓮子草連根殺死，且1次施藥便可達到98.92%的除草率，無需2次除草。馬明勇等［43］研究了氯氟吡氧乙酸（fluroxypyr）和五氟磺草胺（penoxsulam）等2種除草劑對喜旱蓮子草的防除效果，結(jié)果顯示：作為一種低毒、有機雜環(huán)類選擇性內(nèi)吸傳導(dǎo)型苗后選擇性除草劑,氯氟吡氧乙酸藥后15 d，對不同生育期喜旱蓮子草株防效均達100%，是水陸兩生環(huán)境下防除喜旱蓮子草的有效化學(xué)藥劑?；瘜W(xué)防除雖然效果明顯，但化學(xué)農(nóng)藥會在作物上殘留并污染土壤，對環(huán)境和人畜危害較大，不宜長期使用。

3.2 生物防治

生物防治是喜旱蓮子草治理的一個清潔有效的措施，對環(huán)境破壞性小、控制時間持久，是近年研究的重點。針對入侵植物，目前主要有天敵防治、土壤動物防治和土壤微生物防治等3種生物防治措施。

3.2.1 天敵防治 美國農(nóng)業(yè)部于20世紀60年代開始使用生物控制的方法進行喜旱蓮子草的防除，在1964年和1971年分別引進了蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila和蓮子草鉆莖蟲Vogtia malloi。研究發(fā)現(xiàn)：蓮草直胸跳甲可以有效降低喜旱蓮子草種群，并最終成功控制了美國南部和東部城市的水生喜旱蓮子草［44］。中國于1986年從美國引進了專食性天敵蓮草直胸跳甲進行生物防治。馬瑞燕等［45］研究發(fā)現(xiàn)：該天敵的化蛹能力受喜旱蓮子草不同生態(tài)型的影響，化蛹率與莖干節(jié)間長、莖干外直徑、髓腔成簡單正相關(guān)，與皮層薄壁細胞厚度和密度、維管束厚度及髓腔薄壁細胞的厚度成簡單負相關(guān)，從而影響到其生物防治的效果。蓮草直胸跳甲的成蟲和幼蟲取食其葉子和莖干，產(chǎn)生取食溝和葉溝，并將卵產(chǎn)在葉子上。在其中空的莖中幼蟲化蛹。成蟲、蛹和幼蟲在越冬期（從11月開始）都在中空莖中生存或者是在下方地上部分的喜旱蓮子草組織上生長直到春天（約4月）來臨。該種生活方式也使得其成功越冬，在氣候適宜的條件下明顯抑制喜旱蓮子草的繁殖，減緩其入侵速度，在防治方面具有重要的意義［40］。但研究人員發(fā)現(xiàn)：蓮草直胸跳甲受到環(huán)境的影響較大。孫燕等［46］對3種水分條件（水生、半水生、旱生）下生長的喜旱蓮子草進行施放甲蟲實驗，結(jié)果表明：植物在旱生生境下對于取食的耐受性要強于水生生境，即蓮草直胸跳甲對旱生喜旱蓮子草的防治作用比較低。同時，蓮草直胸跳甲對于環(huán)境具有一定的要求，如在北方較冷的地區(qū)無法自然越冬，需要人為提供條件。除蓮草直胸跳甲外，林冠倫等［7］發(fā)現(xiàn)了多種取食喜旱蓮子草的昆蟲，其中蝦鉗菜披龜甲Cassida piperata對喜旱蓮子草的嗜食性最強，該狹食性昆蟲對喜旱蓮子草的嗜食量是其他植物的7～10倍。王星等［47］對3種昆蟲空心蓮子草野螟Herpetogramma fuscescens，緣黑黃野螟H.submarginalis，空心蓮子草小野螟H.stultalis對喜旱蓮子草的防治情況進行了研究，發(fā)現(xiàn)3種野螟通過取食而對陸生型空心蓮子草的蔓延表現(xiàn)出明顯抑制作用；3種野螟幼蟲有發(fā)達的腹足和趾鉤，腹部肌肉發(fā)達，行動敏捷迅速且繁殖量大，利于轉(zhuǎn)株取食，并完全控制了所觀察區(qū)域的喜旱蓮子草，幼蟲在2齡后吐絲將空心蓮子草頂端的4～5片葉包裹成1個錐形包在其中取食，發(fā)生高峰期可致整片空心蓮子草枯萎、死亡。但由于3種野螟在中國發(fā)現(xiàn)的時間較短，故對其食性以及作用還未有詳細的研究，所以其防控潛力還有待進一步研究。近年來調(diào)查發(fā)現(xiàn),喜旱蓮子草的天敵有10余種,常見的如蚜蟲Aphidoidea，葉甲Chrysomeloidea，夜蛾Noctuidae，燈蛾Arctiidae，蝽類Pentatomidae，負蝗Atractomorpha sp.，蝸牛Fruticicolidae，蛞蝓Agriolimax agresti等，但因其專一性較差，故其對喜旱蓮子草的防治作用仍有待研究［7］。

3.2.2 土壤動物防治 植物作為生產(chǎn)者為土壤生物提供有機碳，土壤生物分解的有機質(zhì)則為植物生長提供相應(yīng)的營養(yǎng)。由于外來入侵種與本地種的需求不同，所以土壤資源利用和消耗有所改變，進而提高其入侵潛力［48］。外來入侵植物擴散到新的棲息地建群后會影響入侵地的植物群落結(jié)構(gòu)，進而引起土壤動物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程發(fā)生改變［49］。國內(nèi)外學(xué)者對多種入侵植物如互花米草Spartina alterniflora，加拿大一枝黃花Solidago canadensis，火樹Delonix regia，早雀麥 Bromus tectorum，紫莖澤蘭 Eupatorium adenophorum等與土壤動物的交互作用研究中發(fā)現(xiàn)，植物入侵會通過各種機制影響土壤動物的數(shù)量［50-55］。入侵植物改變土壤理化性質(zhì)，從而改變對土壤動物的資源提供方式，進而影響土壤動物的資源利用以及食物網(wǎng)。同時，由于種植密度、生長狀況以及根系特征等性質(zhì)的改變，也會影響土壤動物的多樣性。所以，我們可以將此作為防控喜旱蓮子草的一種方式，即通過對不同生境和不同種植密度下喜旱蓮子草土壤動物的多樣性和數(shù)量的研究，找出對喜旱蓮子草具有特異性的動物，在此基礎(chǔ)上進行模擬試驗，探究是否某種土壤動物可以起到抑制喜旱蓮子草種群大小的作用或探究在何種土壤動物多樣性的組成下能夠抑制喜旱蓮子草的種群擴散。土壤動物在土壤食物網(wǎng)中扮演著重要的角色，其營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)的變化與土壤生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系緊密。一些土壤根寄生線蟲的比例也可能為入侵植物提供一種正反饋的作用。遺憾的是，目前很少有研究能將植物入侵引起的土壤動物群落的改變與入侵防治聯(lián)系起來，這也許是今后研究的一個重要方向［56］。

3.2.3 土壤微生物防治 喜旱蓮子草天敵種類十分豐富，尤以昆蟲和致病真菌的種類居多，其致病真菌的種類分屬于5目6科9屬15種，即半知菌亞門的絲孢綱Hyphomycetes，腔孢綱Coelomycetes和擔子菌亞門的冬孢菌綱Teliomycetes。其中，種類最多的為鐮孢屬Fusarium，達7種［57］。目前國內(nèi)外的研究都集中在蓮子草假隔鏈格孢Nimbya alternantherae，鏈格孢Alternaria alternata和鐮孢屬幾個種中，并致力于研發(fā)真菌除草劑。向梅梅等［58］在蓮子草假隔鏈格孢菌侵染供試的25科56屬72種植物的實驗中發(fā)現(xiàn)，除莧科蓮子草屬的喜旱蓮子草和蓮子草Alternanthera sessilis外，該病菌不能侵染不同科及同科不同屬的其他供試植物，屬于專一性和選擇性極強的一種喜旱蓮子草病原真菌。其安全性較強，可以主要作用于植物的葉片，使其光合作用能力下降，從而降低植物豐度，達到控制雜草蔓延的效果。劉長河等［59］和聶亞峰等［60］對喜旱蓮子草生防菌株SF-193分生孢子對喜旱蓮子草的防治研究中發(fā)現(xiàn)，SF-193分生孢子萌發(fā)迅速，在接種后4 h內(nèi)完成萌發(fā)，為快速侵染提供了基礎(chǔ)條件；接種6 h后形成芽管，24 h后次生侵染菌絲由氣孔侵入葉組織導(dǎo)致氣孔結(jié)構(gòu)破壞，從而導(dǎo)致呼吸光合紊亂，影響能量傳導(dǎo)，最終導(dǎo)致植物凋謝死亡。鄭燕梅等［61］從自然發(fā)病的喜旱蓮子草病組織上分離出了對其具有強致病性的病原真菌蕉斑鐮刀菌Fusarium stoveri，具有極強的專一寄主性，是可致喜旱蓮子草地上莖腐爛、葉片上呈現(xiàn)褐色斑或黃化。該菌株的適宜生長溫度為20～30℃；當噴霧接種病原菌的孢子量為1×109個·L-1時，接種后5 d水花生地上部完全萎蔫，15 d后地下部完全腐爛；接種后保濕超過6 h可以明顯提高該菌株的致病效果；接種孢子在107個·L-1時可在4 d內(nèi)殺死所有新生嫩葉；在孢子懸浮液中添加質(zhì)量分數(shù)為1.0 g·kg-1的吐溫-20可以提高51.8%的致死效果［62］。致病真菌屬于生態(tài)系統(tǒng)的自然組成成分，將其合理利用不會破壞生態(tài)環(huán)境，而且同化學(xué)農(nóng)藥相比，其清潔高效，寄主也不會產(chǎn)生抗性。并且這些致病真菌都具有極強的專一寄主性，也不會大規(guī)模爆發(fā)侵染其他植物造成流行病。微生物的生存條件較為簡單，容易培養(yǎng)，作為喜旱蓮子草生物防治措施具有極強的發(fā)展前景。

3.3 生態(tài)防治

替代控制主要針對外來植物，是一種生態(tài)控制方法，其核心是根據(jù)植物群落演替的自身規(guī)律用有經(jīng)濟或生態(tài)價值的本地植物取代外來入侵植物［63］。替代控制植物一旦定植便長期控制入侵植物，不必連年防治；且在保持水土，改良土壤，涵養(yǎng)水源等方面具有一定作用；用演替中后期出現(xiàn)的有經(jīng)濟價值的植物可使荒蕪?fù)恋刈兂山?jīng)濟用地，提高土地利用率［64］。所以，替代控制是雜草生態(tài)防治的一種新的思路。

李永慧等［65］分析了南方菟絲子Cuscuta australis寄生對喜旱蓮子草各項生理指標的影響，發(fā)現(xiàn)菟絲子的寄生會顯著影響喜旱蓮子草莖部結(jié)構(gòu)及可溶性蛋白和次生代謝產(chǎn)物的含量，同時菟絲子寄生會改變喜旱蓮子草的葉片氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致喜旱蓮子草的光合速率減弱，光能利用率降低，但由于喜旱蓮子草在菟絲子多次寄生后會產(chǎn)生一定的耐性和抗性，所以菟絲子只可作為一段時間內(nèi)的替代控制材料。李朝會等［66］采用苦楝Melia azedarach和水芹菜Oenanthe javanica植株粉末直接處理喜旱蓮子草，表明喜旱蓮子草植株生長和根蘗萌生受到明顯抑制，并且抑制作用隨著施用量增加而逐漸增強。李娟等［67］利用蘆葦Phragmites australis水浸提液作用于喜旱蓮子草后發(fā)現(xiàn)，蘆葦水浸提液降低了喜旱蓮子草的發(fā)芽率和生長發(fā)育，生物量隨浸提液質(zhì)量濃度增強而減弱。張震等［17］利用葎草浸提液對喜旱蓮子草的營養(yǎng)生長進行了生物測定，發(fā)現(xiàn)地下浸提液質(zhì)量濃度為100 g·L-1時喜旱蓮子草的莖長最低，比對照顯著減少了26.91%，地上浸提液對新生枝條也有明顯影響，并對比分析對葉面積和繁殖力的影響綜合得出葎草Humulus japonicus有可能作為替代控制材料。但由于目前使用替代控制的方法防治喜旱蓮子草的研究還較少，所以尚需開展深入研究。由此可見，替代控制是防治雜草入侵的有效方法之一，在喜旱蓮子草的防治方面具有廣泛的研究前景。

4 問題與展望

喜旱蓮子草已經(jīng)對入侵地的生態(tài)、經(jīng)濟等造成嚴重影響，針對該入侵植物的防治策略開展了諸多研究，而生物防治是未來防治工作的主要研究方向。喜旱蓮子草的適生范圍較廣，天敵對環(huán)境要求較高等問題在一定程度上增加了生物防治的成本并限制了防治效果，而不同生態(tài)型喜旱蓮子草的防治策略的差異性也是開展生防工作的難點。為了進一步增強對入侵植物喜旱蓮子草的防治效果，建議從以下幾個方面進行防治策略的研究。①密切關(guān)注不同地區(qū)不同生長環(huán)境下喜旱蓮子草的生長狀況，在重視土著天敵的基礎(chǔ)上積極發(fā)現(xiàn)新的天敵，針對性引入并對其進行適應(yīng)性馴化，選育優(yōu)化品系。②關(guān)注土壤生物群落，全面分析喜旱蓮子草—土壤環(huán)境—土壤生物之間的相互作用關(guān)系,尤其是入侵導(dǎo)致的土壤動物和微生物群落特征變化及其對土壤環(huán)境的影響,在種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)多個層面綜合研究植物—土壤反饋（plant-soil feedback）途徑；同時探索土壤動物對喜旱蓮子草入侵的影響并進行模擬試驗，從而進一步闡釋其入侵機制和群落的可入侵性。③加快對陸生型喜旱蓮子草微生物生防制劑的研究，開發(fā)具有防治潛力的微生物致病菌和毒素，提高生物防治的安全性和高效性。④在針對入侵地治理的同時，應(yīng)利用種間競爭和物理因子的調(diào)控開展室內(nèi)與大田試驗，分析土著植物與喜旱蓮子草之間的影響，篩選替代控制植物，進而以此開展生態(tài)防治。⑤入侵植物的防治，離不開公眾的參與，相關(guān)部門要繼續(xù)提高對喜旱蓮子草入侵的重視程度，增強民眾關(guān)注意識，從而更為有效地防止喜旱蓮子草的進一步入侵擴散。

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Research progress on invasion mechanism and prevention strategy of Alternanthera philoxeroides

WANG Ying,LI Weihua,LI Dan,ZHANG Zhen
（College of Resources and Environment,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,Anhui,China）

Alternanthera philoxeroides is a global malignant invasive weed.It has shown a tendency to spread and cause severe damage to economic and ecological environment in China.This paper reviewed the recent researches on the invasion of A.philoxeroides,elaborated its invasion mechanism from biological characteristics and its ability to exploit environment,indicating the characteristics of its morphology,reproduction,phenotypic plasticity and adaptability contribute to its successful invasion,and form a single dominant populations in the invaded area.The research analyzed the prevention strategy from four aspects including physics,chemistry, biology and ecology,and put forward the respective recommendations for the existing problems in the research on invasion mechanisms and prevention：strengthening the use of soil animals and soil microbial biological control methods to carry out the biocontrol research on invasive plants,while carrying out exploration and practice of ecological alternative control strategy.［Ch,67 ref.］

plant ecology;invasion mechanism;biocontrol;alternative control;prevention strategy;review

S451;Q948

A

2095-0756（2015）04-0625-10

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.020

2014-11-05；

2014-12-23

教育部博士點專項科研基金資助項目（20123418120008）；安徽高校省級自然科學(xué)研究重點資助項目（KJ2011A111）；安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)2014年學(xué)科骨干培育項目（2014XKPY-48）

王穎，從事入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail：buer_xiaohei@sina.com。通信作者：張震，副教授，博士，從事植物生態(tài)學(xué)和生態(tài)恢復(fù)研究。E-mail：xjzhangzhen@163.com