鄭重祿

(福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

缺鎂脅迫對(duì)柑橘的影響研究綜述（3）
——缺鎂對(duì)柑橘酶活性及其他生理生化的影響

鄭重祿

(福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

3.4 缺鎂對(duì)柑橘酶活性的影響

鎂是植物多種酶的活化劑和一些酶分子的成分。由鎂所活化的酶就有30多種，其種類比其它任何礦質(zhì)元素均多[38]。因而，對(duì)植物的光合作用、氮代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)、脂肪代謝、活性氧代謝、呼吸作用等均產(chǎn)生影響。鎂不僅能促進(jìn)碳水化合物的合成與轉(zhuǎn)化，還參與脂肪代謝，乙酰輔酶 A的合成需要鎂；鎂作為DNA多聚酶和RNA多聚酶的活化劑，而影響DNA和RNA的生物合成；在蛋白質(zhì)的合成進(jìn)程中，氨基酸激活酶和釋放酶也需鎂的活化[52]。另外，游離的Mg2+不僅能夠維持細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，調(diào)節(jié)很多胞內(nèi)酶，還能穩(wěn)定細(xì)胞膜[53]。

幾乎所有能活化磷酸化過(guò)程的酶的最大活性都需要鎂激活，對(duì)于磷酸激酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶，鎂的活化是專性的。若供鎂不足會(huì)影響CO2的同化，繼而影響光合作用效率。鎂在ATP或ADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間呈橋式結(jié)合[26]，促進(jìn)ATP或ADP的水解并釋放出磷酸和能量，也能活化ATP酶，改變ATP酶的構(gòu)象，使酶內(nèi)部的結(jié)合態(tài)核苷酸更容易接近底物，進(jìn)而增加活化態(tài)酶的數(shù)量[54]，促進(jìn)磷酸化作用，合成更多ATP。

光合酶對(duì)光合作用非常關(guān)鍵，其活性直接影響光合速率，如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPcase）活性對(duì)光合作用的CO2羧化階段十分重要[55]。鎂對(duì)植物CO2的同化及與之相關(guān)過(guò)程的有益效應(yīng)，可能是活化RuBPcase的結(jié)果。光誘導(dǎo)下葉綠體基質(zhì)內(nèi)Mg2+增多，pH提高，刺激RuBPcase活性[56]，而且RuBPcase和Mg2+結(jié)合后，增加了它對(duì)底物CO2的親合力及最大反應(yīng)速率，從而促進(jìn)CO2同化，有利于糖類和淀粉的合成，缺鎂勢(shì)必影響這一反應(yīng)。RuBPcase活性降低常被作為引起光合作用下降的非氣孔因素之一。Farquhar等[31]認(rèn)為高濃度CO2下，光合速率受RuBPcase再生速率的限制，飽和CO2濃度下的光合速率可以反映RuBPcase再生速率。

鎂在葉綠體中還能活化 1， 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco），驅(qū)動(dòng) 1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的羧化，增加CO2的固定[57]。缺鎂葉片中糖類和淀粉的累積，特別是六碳糖的累積，可能會(huì)對(duì)光合反應(yīng)產(chǎn)生反饋調(diào)節(jié)作用，從而導(dǎo)致Rubisco含量和 C 02同化下降，Rubisco和CO2的結(jié)合減少，降低了它對(duì)CO2的Km和Vmax值[58]，從而使 C 02同化受抑，繼而影響光合作用。葉片光合速率下降可能與葉片羧化效率和RuBP再生速率降低有關(guān)。

凌麗俐等[18]研究指出，缺鎂導(dǎo)致Rubisco活性顯著降低，使錦橙葉片飽和光強(qiáng)下最大凈光合速率（Pnmax）顯著降低；錦橙葉片Rubisco的再生速率顯著降低，導(dǎo)致錦橙葉片的羧化效率和飽和CO2下的Pnmax均顯著降低。彭昊陽(yáng)[59]研究證實(shí)，缺鎂脅迫大大降低雪柑葉片Rubisco活化酶的水平。這與楊剛?cè)A[21]在酸柚和雪柑及靳曉琳[13]在椪柑上的研究基本一致。

缺鎂脅迫下，光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)受阻除與缺鎂植株生長(zhǎng)量降低（即庫(kù)限制）以及韌皮部發(fā)育不良有關(guān)外，還與果糖- 1,6-二磷酸酯酶（FBPase）活性降低有關(guān)。FBPase被認(rèn)為是還原戊糖磷酸途徑中的重要調(diào)節(jié)酶，它對(duì)光合環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)和光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化以及輸出起著調(diào)節(jié)作用[60]。鎂也是葉綠體基質(zhì)FBPase和景天庚酮糖- 1， 7-二磷酸酯酶（SBPase）的活化劑[61]。光照使葉綠體基質(zhì)中pH值及Mg2+濃度提高，相應(yīng)地促進(jìn)了FBPase和SBPase的活化，產(chǎn)生RuBP[62]，因而使光合作用碳反應(yīng)形成的最初產(chǎn)物磷酸丙糖（TP）在葉綠體內(nèi)可進(jìn)一步形成淀粉，TP還可通過(guò)葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入胞質(zhì)形成蔗糖[63]。

硝酸還原酶（NR）是氮素代謝的限速酶，它催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，進(jìn)一步才能形成氨基酸和蛋白質(zhì)。鎂可以提高NR活性[64]，穩(wěn)定合成蛋白質(zhì)所必需的核糖體構(gòu)型。缺鎂則抑制NR活性[65]，導(dǎo)致根部吸收的NO3-不能順利同化為有機(jī)氮化物，葉中氮素含量下降，根中積累氮素。缺鎂使柑橘葉片中NR的活性下降，導(dǎo)致核蛋白體解離成小的核蛋白體亞單位，蛋白質(zhì)的合成受阻，蛋白質(zhì)氮占總氮的比率下降；柑橘體內(nèi)核酸酶（RNase）活性提高，而核糖核酸（RNA）含量和脫氧核糖核酸（DNA）含量降低，而活性氧的凈生產(chǎn)速率提高。

柑橘根葉中有機(jī)酸代謝十分復(fù)雜，其關(guān)鍵酶主要是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP羧激酶）、檸檬酸合酶（CS）、順烏頭酸酶（ACO）和NADP-異檸檬酸脫氫酶（NADPIDH）等。線粒體中ACO參與了檸檬酸的積累過(guò)程，ACO活性若受抑制，則阻礙檸檬酸轉(zhuǎn)化為順烏頭酸，而使檸檬酸積累，可能對(duì)線粒體中ACO活性有抑制作用，導(dǎo)致三羧酸循環(huán)（TCAC）減緩。NADPIDH與有機(jī)酸的合成、積累相關(guān)，在細(xì)胞的胞質(zhì)溶膠、葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線粒體中都有發(fā)現(xiàn)。楊剛?cè)A[21]研究發(fā)現(xiàn)，酸柚和雪柑在供鎂 0～2000 μ M范圍之內(nèi)，其根系和葉片蘋(píng)果酸含量隨磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性的增加，呈線性增加；根系檸檬酸含量隨檸檬酸合成酶（CS）活性的增加，呈線性增加；缺鎂葉片有更高或者相似的CS和PEPC活性；葉片檸檬酸含量隨順烏頭酸酶（ACO）和NADP-異檸檬酸脫氫酶（NADP-IDH）活性的增加，呈曲線減少。由此可見(jiàn)，缺鎂誘導(dǎo)的有機(jī)酸代謝酶活性變化在柑橘根系和葉片中并不相同。目前，柑橘缺鎂導(dǎo)致有機(jī)酸代謝酶活性變化的研究甚少，有待進(jìn)一步研究。

3.5 缺鎂對(duì)其他離子吸收的影響

柑橘對(duì)鎂的吸收，不僅取決于土壤中有效鎂的含量，而且受土壤中各種離子的影響，更受植株內(nèi)部各種離子拮抗作用的影響[66]。柑橘缺鎂會(huì)影響體內(nèi)離子平衡，這可能是與 K+、Ca2+、NH4+、 A 13+及Mn2+的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（拮抗作用）所致。低鎂和缺鎂條件下新葉、老葉和根部的Ca2+、 K+、Zn2+含量均較對(duì)照升高，可能是這三種離子能夠代替鎂的部分功能[61]。

鎂與鉀的關(guān)系較為復(fù)雜，存在拮抗和協(xié)同作用。土壤中高含量的鉀對(duì)鎂的吸收有拮抗作用，阻礙Mg2+由根系向地上部運(yùn)輸[67]，還產(chǎn)生稀釋效應(yīng)，降低Mg2+濃度。這可能一方面是“陽(yáng)離子競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)”，土壤膠體對(duì)一價(jià)離子 K+的吸持力比二價(jià)離子Mg2+的高，降低了交換性鎂的活動(dòng)性，從而影響Mg2+的利用[68]；另一方面Mg2+對(duì)根原生質(zhì)膜上的結(jié)合單位的親和力似乎特別低，其他親和力高的陽(yáng)離子降低了Mg2+的的吸收速率[17]。Ohno等[69]研究表明，鉀與鎂拮抗位置在鎂由根向地上部的運(yùn)輸部位。但也有研究者認(rèn)為，只有當(dāng)土壤極端缺鎂時(shí)，鉀才會(huì)加劇缺鎂[70]。

鉀濃度的大小對(duì)鎂吸收的影響非常大。Narwal等[71]研究表明，在鉀的濃度為25mg／L時(shí)，鉀與鎂為協(xié)同關(guān)系。低鉀水平時(shí)，低量的鎂能促進(jìn)植物對(duì)鉀的吸收；當(dāng)土壤中的鎂已能滿足植株正常生長(zhǎng)需求，而鉀不足時(shí)，施用鎂肥相對(duì)降低了對(duì)鉀的吸收，植物中鎂的含量比鉀含量高得多[72]。當(dāng)土壤中的鎂和鉀均不能滿足植物的生育需求時(shí)，增施鉀肥會(huì)導(dǎo)致缺鎂。李國(guó)良等[73]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤有效鉀含量中等，有效鎂含量缺乏時(shí)，在施用鉀肥（K2O）340.2kg／hm2基礎(chǔ)上配施鎂肥（MgSO4）22.5和45.0kg／hm2，沙田柚果實(shí)產(chǎn)量提高 1.2%～18.7%。章明清等[74]研究表明，在赤砂土和灰泥田單施鉀肥或鎂肥柑橘的產(chǎn)量均為最低，在施用鉀肥基礎(chǔ)上配施鎂肥（MgSO4）40kg/ hm2和80kg/hm2，灰泥田平均分別增產(chǎn) 2.2%和 7.5%，赤砂土則增產(chǎn) 2.3%和 9.1%。因此，在柑橘園大量施用鉀肥或土壤鉀含量較高時(shí)，應(yīng)考慮增施鎂肥。鎂與鉀的關(guān)系已有一定研究，但真實(shí)的情況仍有待大量細(xì)致的研究。

鎂作為鈣的同一族化學(xué)元素，其化學(xué)性質(zhì)與鈣有許多相似之處。然而，鎂在強(qiáng)酸性土壤中的遷移能力和強(qiáng)度比鈣要大得多[75]。通常土壤中的活性鎂含量比活性鈣含量低得多，并存在著離子間的拮抗作用，但Mg2+在膠體上的吸附位置與Ca2+發(fā)生互相穿插，因而發(fā)生的抑制作用相對(duì)較小[76]。由于鎂與鈣二者在質(zhì)外體交換位點(diǎn)上產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，在液泡負(fù)電荷平衡上，兩者可相互替代[26]。土壤中鈣含量過(guò)高能降低植物對(duì)鎂的吸收。椪柑缺鎂使根、莖、葉中Ca2+的濃度升高，從而代替鎂的部分功能[13]，Ca2+在植株體內(nèi)的過(guò)量積累，抑制了對(duì)Mg2+的吸收，從而降低了鎂含量。

一般認(rèn)為施鈣高濃度會(huì)抑制鎂的吸收而導(dǎo)致缺鎂，只有把鈣鎂比率控制在一個(gè)有效范圍時(shí)，對(duì)鎂的吸收才會(huì)增加[77]。酸性土壤施用過(guò)量石灰，也會(huì)抑制對(duì)鎂的吸收，其原因可能是Ca2+抑制根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)鎂，鎂在根系的相對(duì)累積，對(duì)Mg2+的吸收具有負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用[78]。但也有試驗(yàn)表明[66]，在供鈣濃度一定范圍內(nèi)，Mg2+吸收速率在不同供鈣濃度下幾乎十分穩(wěn)定，Ca2+并不與Mg2+拮抗或協(xié)助?？赡苁怯捎贛g2+在植物體內(nèi)具有移動(dòng)性，可以被利用，因此鎂反應(yīng)濃度較寬。

酸性土壤中的 H+、Al3+，特別是活性鋁[Al3+、 A 1 (OH)2+]對(duì)植物體內(nèi)的鎂含量有負(fù)效應(yīng)，能明顯抑制根系對(duì)鎂吸收，從而誘導(dǎo)植物缺鎂[61]。土壤施鎂可以抑制Al3+脅迫下植物根尖的損傷，減輕對(duì)植物的毒害[26]，提高酸性土壤植物對(duì)鋁毒害的耐性。而鎂與磷協(xié)同作用，可增強(qiáng)植物的耐鋁性[79]。

NH4+對(duì)鎂的吸收也產(chǎn)生拮抗作用，可能是植物吸收NH4+后，根際pH值降低， H+拮抗了Mg2+的吸收[80]。因此氮肥形態(tài)中NH4+比例過(guò)大容易導(dǎo)致缺鎂。幾種氮肥施用的鎂肥效應(yīng)大小順序?yàn)?NH4)2SO4＞CO(NH)2＞NH4NO3＞Ca(NO3)2[81]。缺鎂時(shí)偏施銨態(tài)氮肥也會(huì)加速缺鎂癥狀的發(fā)展。缺鎂有時(shí)還加劇缺鋅和缺錳（Mn2+）。Mn2+在根系的相對(duì)積累對(duì)植物吸收Mg2+也具有負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用[26]。有關(guān)柑橘缺鎂對(duì)其他養(yǎng)分元素吸收效應(yīng)和相互之間關(guān)系的研究仍較少，還有待進(jìn)一步研究。

3.6 缺鎂對(duì)柑橘基因表達(dá)和蛋白質(zhì)組學(xué)的影響

缺素影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，引起一些生理生化過(guò)程的改變，可導(dǎo)致蛋白質(zhì)種類和數(shù)量發(fā)生大的改變[82]。楊剛?cè)A[21]研究指出，供鎂并不顯著影響酸柚和雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)的含量；在 0～50 μ M鎂處理下，酸柚和雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著性差異，而在500～2000 μ M鎂處理下，雪柑根系總的可溶性蛋白質(zhì)含量稍高于酸柚根系。缺鎂對(duì)酸柚葉片總的可溶性蛋白質(zhì)含量的影響強(qiáng)于對(duì)雪柑的影響，雪柑葉片在 0～500 μ M鎂處理下總的可溶性蛋白質(zhì)含量高于酸柚。

彭昊陽(yáng)[59]研究了鎂缺乏對(duì)雪柑幼苗根和葉蛋白組學(xué)的影響。結(jié)果表明，雪柑根葉差異蛋白可分為 8類：碳水化合物與能量代謝、蛋白質(zhì)代謝、核酸代謝、脂質(zhì)代謝、生物調(diào)節(jié)與信號(hào)傳導(dǎo)、脅迫響應(yīng)、細(xì)胞壁與骨架代謝、功能未知蛋白等。缺鎂脅迫使雪柑葉片中有89個(gè)蛋白發(fā)生了改變，其中上調(diào)58個(gè)，下調(diào)31個(gè)；根系中有32個(gè)蛋白發(fā)生了改變，其中上調(diào)20個(gè)，下調(diào)12個(gè)。鎂缺乏增加了雪柑葉片呼吸、降低了根系呼吸；上調(diào)參與逆境響應(yīng)的蛋白，如抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、Cu/ Zn SOD、醛酮還原酶（AKR）、硫氧還原蛋白（Trx）、熱激蛋白（HSP70）等脅迫相關(guān)蛋白的水平和細(xì)胞壁、細(xì)胞骨架代謝的蛋白（肌動(dòng)蛋白1、TUBG 1、絨毛蛋白3和ClassⅡ- 1肌球蛋白）水平。同時(shí)，導(dǎo)致雪柑幼苗葉片核酮糖- 1， 5-二磷酸羧化酶／加氧酶（Rubisco）、Rubisco活化酶、放氧增強(qiáng)蛋白1（OEE 1）、類光合電子傳遞蛋白、以及光合電子傳遞鏈的末端氧化酶FNR（鐵氧還蛋白-NADP+還原酶）等多種參與光合作用的酶水平下降，這可能是缺鎂使雪柑葉片光合下降的原因。由此可見(jiàn)，雪柑根葉對(duì)缺鎂脅迫的響應(yīng)并不相同。

鎂在植物基因組的穩(wěn)定性中發(fā)揮著重要的作用[83]。缺鎂脅迫會(huì)使植物核酸含量下降，對(duì)RNA的影響比DNA更大[84]。有些正常情況下不表達(dá)的基因得到表達(dá)，很多正常情況下表達(dá)的基因由于缺鎂而沉默。靳曉琳[13]研究表明，椪柑根系對(duì)缺鎂脅迫的響應(yīng)涉及碳水化合物代謝、細(xì)胞組織合成、逆境響應(yīng)、生長(zhǎng)發(fā)育、氧化還原代謝、蛋白質(zhì)代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄翻譯和轉(zhuǎn)運(yùn)等，其中碳水化合物代謝的尿黑酸葉綠醇轉(zhuǎn)移酶基因（HPT基因）、短鏈醇脫氫酶、DTDP-葡萄糖- 4， 6-脫水酶基因、磷酸葡萄糖變位酶基因和涉及元素吸收的富含半胱氨酸重復(fù)序列分泌蛋白基因和紫色酸性磷酸酯酶基因表達(dá)上調(diào)；而椪柑葉片對(duì)缺鎂脅迫的響應(yīng)涉及細(xì)胞組織合成、碳水化合物代謝、光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、逆境響應(yīng)、代謝、轉(zhuǎn)錄、翻譯、轉(zhuǎn)運(yùn)等；椪柑根葉中與缺鎂脅迫相關(guān)的多聚泛素基因、鈣依賴性脂質(zhì)結(jié)合的蛋白編碼基因上調(diào)表達(dá)，缺鎂脅迫下，F(xiàn)-box結(jié)構(gòu)域蛋白、富含亮氨酸重復(fù)序列（LRR）型類受體蛋白激酶以及細(xì)胞色素 P450基因、早期響應(yīng)脫水基因在椪柑根和葉中上下調(diào)表達(dá)結(jié)果相一致。由此推測(cè)，柑橘缺鎂時(shí)通過(guò)不同分子水平和多條生理代謝途徑協(xié)調(diào)作用來(lái)抵抗缺鎂脅迫逆境的威脅。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，近年來(lái)柑橘缺鎂脅迫的研究得到了越來(lái)越多的重視，取得了一定的進(jìn)展。但相對(duì)于其他農(nóng)作物而言，柑橘缺鎂脅迫的研究仍處在一個(gè)較低水平。迄今為止，有關(guān)缺鎂脅迫對(duì)柑橘激素含量的變化及其激素之間的相互作用、有機(jī)酸代謝及其酶活性變化和柑橘缺鎂脅迫適應(yīng)機(jī)制，其中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)控機(jī)制等的研究未見(jiàn)報(bào)道，對(duì)Mg2+如何在柑橘體內(nèi)循環(huán)的機(jī)理尚不清楚，特別是在分子機(jī)理研究方面還有待深入。

在今后的研究中應(yīng)注重柑橘缺鎂生理方面的研究，如缺鎂脅迫對(duì)柑橘激素、有機(jī)酸代謝的影響、柑橘缺鎂下糖分作為信號(hào)分子的調(diào)控、長(zhǎng)距離運(yùn)輸以及分配的研究，缺鎂脅迫下柑橘活性氧代謝的分子機(jī)制、缺鎂柑橘體內(nèi)離子平衡機(jī)制及鎂與其他養(yǎng)分元素間交互作用的生理學(xué)研究等。圍繞柑橘缺鎂脅迫下的膜穩(wěn)定性機(jī)制、膜損傷機(jī)制、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制和適應(yīng)機(jī)制，如何引發(fā)內(nèi)部的調(diào)控機(jī)制去適應(yīng)這種逆境、缺鎂脅迫下蛋白質(zhì)合成相關(guān)酶和蛋白質(zhì)合成的關(guān)系以及基因表達(dá)水平的調(diào)控等方面進(jìn)行重點(diǎn)研究。以期明確柑橘缺鎂脅迫生理機(jī)制，從分子水平上揭示柑橘耐缺鎂脅迫的分子機(jī)制，探明柑橘缺鎂脅迫應(yīng)激反應(yīng)和逆境閾值，為柑橘生產(chǎn)中有效調(diào)控，優(yōu)質(zhì)、高效栽培提供堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。

[48]Song Y G，Liu B，Wang L F，et al.Damage tto theoxygen-evolvingcomplexbysuperoxide anion，hydrogen peroxide，and hydroxyl radical inphotoinhibitionofphotosystemII[J].Photosynthesis Research，2006（90）:67～78

[49]Aro E M，Virgin I，Andersson B.Photoinhibition of Photosystem II.Inactivation，protein damageand turnover[J].Biochimica Et Biophysica Acta，1993，1143( 2):113～134

[50]Marschner H，Cakmak I.High Light Intensity Enhances Chlorosis and Necrosis in Leaves of Zinc,Potassium，and Magnesium Deficient Bean (Phaseolus vulgaris)Plants[J].Journal oof Plant Physiology，1989，134( 3):308～315

[51]俞立達(dá).對(duì)我所山站橘園缺素癥的調(diào)查[J].中國(guó)柑橘，1979（1～ 2）：32～35，97

[52]潘瑞熾.水稻生理[M].北京：科學(xué)出版社，1979，107～109

[53]MaathuisFJ.Physiologicalfunctionsof mineral macronutrients[J].Current Opinion iin Plant Biology，2009，12( 3):250～258

[54]杜子云，馬正平，李有則.Mg 2+在葉綠體膜上 H+～ATP酶光活化中的作用[J].生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào)，1988，20（5）：512～519

[55]潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2008

[56]李延，馬居米·讓得迪優(yōu)，秦遂初.缺鎂對(duì)水稻生理代謝的影響及診斷指標(biāo)研究[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995（21）：279～283

[57]PortisAR Jr，HeldtH W.Light～dependent changes of the Mg 2+concentration in the stroma in relation to the Mg 2+dependency of C02 fixation in intact chloroplasts[J].Biochimica et Biophysica Acta，1976（449）：434～446

[58]Sugiyama I，Nakayam N，Akazawa T.Structure and function of chloroplast protein:V.Homotropic effect of bicarbonate in RuDP carboxylase reaction and the mechanism of activation by magnesium ions[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，1968，126（3）：737～745

[59]彭昊陽(yáng).缺鎂脅迫下雪柑根葉蛋白質(zhì)組學(xué)研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2013

[60]Stitt M，Heldt H W.A Role for Fructose2,6-BisphosphateintheRegulationofSucrose SynthesisinSpinachLeaves[J].PlantPhysiology，1983，72( 4):1139～1141

[61]李延，劉星輝，莊衛(wèi)民.植物鎂素營(yíng)養(yǎng)生理的研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000（29）：74～80

[62]Gardemann A，Schimkat D，Heldt H W.Control of CO2fixation regulation of stromal fructose-1,6-bisphosphatase in spinach by pH and Mg ( 2+)concentration.[J].Planta，1986，168( 4): 536～545.

[63]Walker C J，Weinstein J D.Further characterization of the magnesium chelatase in isolated developing cucumber chloroplastssubstrate～specificity，regulation，intacmess，and ATP requirements[J].Plant Physiology，1991(95):1189～1196

[64]Riens B，Heldth W.Decrease of nitrate reductase activity in spinach leaves during light～dark translation[J].Plant Physiology，1992(98):573～577

[65]李延，劉星輝，莊衛(wèi)民.缺鎂脅迫對(duì)龍眼苗期氮代謝的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2001， 7（2）：218～222

[66]袁可能.植物營(yíng)養(yǎng)元素的土壤化學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，1983

[67]李伏生.土壤鎂素和鎂肥施用的研究[J].土壤學(xué)進(jìn)展，1994（4）：18～25，47

[68]史瑞和，趙方杰，沈其榮.植物營(yíng)養(yǎng)原理[M].南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社，1989

[69]Ohno T，Grune D L.Potassium～magnesium interactions affecting nutrient uptake by wheat forage[J].Soil Science Society of America Journal，1985，49 ( 3):685～690

[70]邵巖，雷承和，晉艷.烤煙水培臨界值研究[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，1995， 2（4）：52～56

[71]Narwal R P，kumar V，Singh J P.Potassium and magnesium relationship in cowpea[J].Plant and Soil，1985(86):129～ 134

[72]Bedi A S，Sekhon G S.Effect of potassium and mangnesium application to soil on the dry～mater yield and cation composition of maize[J].Journal of Agriculture Science，1997(88):753～758

[73]李國(guó)良，姚麗賢，周修沖等.沙田柚配施鉀鎂肥效應(yīng)研究[J].中國(guó)土壤與肥料，2007（2）：61～63

[74]章明清，林瓊，彭嘉桂等.閩東南旱地土壤鎂肥肥效與鉀鎂平衡施肥技術(shù)研究[J].土壤肥料，1999（1）：27～29，41

[75]李慶逵.我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)土壤的發(fā)生、分類及特點(diǎn).中國(guó)紅壤[M].北京：科學(xué)出版社，1983， 1～23

[76]周衛(wèi)，林葆.土壤中鈣的化學(xué)行為與生物有效性研究進(jìn)展[J].土壤肥料，1996（5）：19～23

[77]Marschner H.Mineral Nutrition of higher Plants [M].Academic Press San Diego，New York:1995

[78]Schwartz S，Bar～Yosef B.Magnesium uptake by tomato plants as affected by Mg and Ca concentration in solution culture and plantage [J].Agronomy Journal，1983(75):267～272

[79]林玲，孫光明，李紹鵬.幾種熱帶果樹(shù)的鎂素營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，23（6）：64～67

[80]何祖念，孟賜福.植物營(yíng)養(yǎng)原理[M].上海：上?？萍汲霭嫔?，1987

[81]中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所主編.中國(guó)肥料[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1994

[82]金曉芬，楊肖娥，馮英.蛋白質(zhì)組學(xué)及其在植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中的應(yīng)用[J].植物生理學(xué)通訊，2005（41）：705～709

[83]姚嘉宜，劉利英，宋七生.鎂在基因組穩(wěn)定中的作用[J].國(guó)外醫(yī)學(xué)醫(yī)學(xué)地理分冊(cè)，2003，24（3）：115～118

[84]李延，劉星輝，莊衛(wèi)民.缺鎂對(duì)龍眼光合產(chǎn)物生產(chǎn)和分配的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2001，15（3）：157～162

10.139906/j.cnki.zjgj.10099-05884.2015.04.189

2 0 15-3-2 7