裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西平遙 031100）

動(dòng)物雜種優(yōu)勢及其預(yù)測方法

裴智勇 趙蓓蓓

（山西省平遙縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，山西平遙 031100）

為了加快現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展，可利用雜種優(yōu)勢（heterosis）理論及相應(yīng)技術(shù)來提高家畜的質(zhì)量，提升畜牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，目前該技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用到畜牧業(yè)中。

1 雜種優(yōu)勢的基本理論

1.1 雜種優(yōu)勢理論

生物界較為常見的便是雜種優(yōu)勢，許多動(dòng)植物通過利用雜種優(yōu)勢技術(shù)而達(dá)到了增產(chǎn)的目的，這也吸引了更多生物學(xué)家進(jìn)行雜種優(yōu)勢分析和研究，為雜種優(yōu)勢發(fā)展提供了良好條件。雜種優(yōu)勢是指雜種的性能高于雙親性能加權(quán)數(shù)的部分，即不同的種群雜交產(chǎn)生的雜種在生活力、適應(yīng)性、抗逆性以及生產(chǎn)性能等方面表現(xiàn)出一定程度優(yōu)于親本純繁的現(xiàn)象。其表現(xiàn)在質(zhì)量性狀上，即為畸形、缺損、致死和半致死現(xiàn)象減少；表現(xiàn)在數(shù)量性狀上，即為群體均值提高。雜種優(yōu)勢可分為個(gè)體雜種優(yōu)勢、母本雜種優(yōu)勢和父本雜種優(yōu)勢三種類型。

1.2 雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理

從遺傳學(xué)角度分析，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為：產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)是兩個(gè)親本群體中顯性有利基因的互補(bǔ)和增加了基因相互作用的機(jī)會(huì)，提高了整個(gè)群體的平均顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)（吳常信，1999）。之后在國際生物界的許多學(xué)者又提出各種各樣的學(xué)說，比如：顯性假說、超顯性假說、生活力說等，為雜種優(yōu)勢發(fā)展提供了良好理論基礎(chǔ)。

顯性假說學(xué)說主要是強(qiáng)調(diào)顯性基因在遺傳中的作用，而超顯性假說學(xué)說則強(qiáng)調(diào)遺傳過程中基因間發(fā)生相互作用，兩種學(xué)說相互排斥卻又不能說明所有問題。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異位顯性的互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。而生活力學(xué)說表明，造成雜種優(yōu)勢的原因是父母雙方性細(xì)胞的所存在的差異性，使得后代的生活力增強(qiáng)。

總而言之，雜種優(yōu)勢的形成過程、作用機(jī)理十分復(fù)雜，只有當(dāng)兩個(gè)親本的遺傳組成不同時(shí)，雜交才有可能產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，也就是說在遺傳過程中，親本本身的異質(zhì)性才是雜種優(yōu)勢形成的原因，其根本原因是遺傳過程中同源染色體上所具有的等位基因存在部分差異。目前被大多數(shù)學(xué)者所接受的說法是：基因是生物學(xué)基因研究時(shí)被定義的最基本單位，基因之間的相互作用力和形成的基因鏈為雜種優(yōu)勢應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

2 雜種優(yōu)勢預(yù)測的方法

目前普遍采用采用雜交來提高畜牧商品質(zhì)量，這也是產(chǎn)品質(zhì)量提高的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。世界上主要的商品肉畜品種大多通過雜交來獲得。這些品種無論是在生長速度，飼料報(bào)酬還是在繁殖性能等方面都遠(yuǎn)勝親本。對(duì)于雜種優(yōu)勢的預(yù)測的傳統(tǒng)方法，都要通過雜交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行配合才能完成測定，整個(gè)預(yù)測周期長，耗費(fèi)的精力以及投入的費(fèi)用都比較大。因此尋求新的方法進(jìn)行雜種優(yōu)勢預(yù)測是近些年育種學(xué)研究的一個(gè)重要課題。

2.1 群間、群內(nèi)方差比預(yù)測法

群間方差表示群體間的遺傳變異程度，群內(nèi)方差表示群體內(nèi)遺傳變異的程度。當(dāng)群間方差較大，而群內(nèi)方差較小的情況下，兩個(gè)群體之間進(jìn)行雜交，雜種優(yōu)勢會(huì)比較明顯。從多個(gè)品種或品系中篩選理想的雜交組合時(shí)，可事先做一個(gè)方差分析。吳常信（1997）根據(jù)這個(gè)方差比預(yù)測法理論，通過不同群體之間的果蠅進(jìn)行雜交試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了群間方差與群內(nèi)方差之比來預(yù)測雜種優(yōu)勢的可信度。果蠅試驗(yàn)的結(jié)果也表明，在群體間方差大、群體內(nèi)方差小的情況下，即H=群體間方差/群體內(nèi)方差，H值越大，雜種優(yōu)勢就越大。Barket等（1997）國外學(xué)者，通過對(duì)11個(gè)亞洲水牛群體內(nèi)及群體間的遺傳變異的情況進(jìn)行了調(diào)查研究，也證實(shí)了用群體間及群體內(nèi)方差的比值預(yù)測動(dòng)物雜種優(yōu)勢的準(zhǔn)確性。

2.2 利用交叉線法預(yù)測雜種優(yōu)勢

“交叉線預(yù)測法”首先由王海庭（1977）在番茄雜種優(yōu)勢的研究中發(fā)現(xiàn)，他們將待選的親本田間隨機(jī)分組種植，然后繪制其產(chǎn)量積累曲線，結(jié)果表明，兩個(gè)品種產(chǎn)量的累積曲線交叉時(shí)，其組合大多表現(xiàn)的優(yōu)勢越強(qiáng)。實(shí)踐證明：在測定的400個(gè)組合中，75%的組合符合這一規(guī)律。進(jìn)一步的研究分析表明：產(chǎn)量積累曲線交叉的材料，其產(chǎn)量的構(gòu)成性在不同生育期內(nèi)差異甚大，雜交充分利用了親本間的這種互補(bǔ)作用。

2.3 通過線粒體混合試驗(yàn)法預(yù)測雜種優(yōu)勢

通過大量的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，線立體的狀況對(duì)雜種優(yōu)勢有著很大的影響。據(jù)報(bào)道，凡是表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的雜種個(gè)體，線粒體的氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度均高于親本細(xì)胞的線粒體，而且將親本的細(xì)胞線粒體提取出來混在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度也高于每個(gè)親本單獨(dú)的線粒體。因此，可以利用實(shí)驗(yàn)室中做成親本混合線粒體的方法來預(yù)測雜種優(yōu)勢。雖然有關(guān)報(bào)道指出線粒體基因?qū)δ膛５漠a(chǎn)奶量和豬的生長性狀的作用較為明顯，但該方法不能反映核基因產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢，加之生物體的復(fù)雜性，所以這種方法并不完善。

2.4 利用分子標(biāo)記技術(shù)預(yù)測雜種優(yōu)勢

長久以來，人們總想找出一種辦法能夠精確的預(yù)測雜種優(yōu)勢，而度量群體遺傳變異最準(zhǔn)確的指標(biāo)就是DNA的多態(tài)性。

到目前為止，常用于雜種優(yōu)勢預(yù)測的DNA標(biāo)記主要有RFLP、RAPD、DNA指紋技術(shù)、微衛(wèi)星DNA標(biāo)記技術(shù)和mtDNA多態(tài)性等。由于群體間遺傳變異主要是由遺傳物質(zhì)DNA差異造成的，因此用DNA多態(tài)性分子標(biāo)記預(yù)測品種或品系間的差異，并據(jù)此做出的遺傳距離要比根據(jù)其他材料穩(wěn)定，用來預(yù)測雜種優(yōu)勢也更為準(zhǔn)確。

在以上這些標(biāo)記中，微衛(wèi)星分子標(biāo)記以其在研究群體遺傳變異中具有的優(yōu)越性，因此，可通過微衛(wèi)星位點(diǎn)等位基因的突變模式研究來計(jì)算遺傳距離，進(jìn)行雜種優(yōu)勢預(yù)測。